全 文 ：第 39卷 第 4期 海 洋 与 湖 沼 Vol.39, No.4
2 0 0 8 年 7 月 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA July, 2008

* 国家自然科学基金资助项目, 40276041号、40676081号；厦门市科技项目, 3502Z20073014号。冯丹青, 博士后, E-mail：
dqfeng@xmu.edu.cn
① 通讯作者: 柯才焕, 教授, E-mail：chke@xmu.edu.cn
收稿日期: 2007-02-15, 收修改稿日期: 2007-04-30
白脊藤壶(Balanus albicostatus)应用于天然海洋
防污产物筛选模型的研究*
冯丹青 柯才焕① 卢昌义 李少菁
(厦门大学海洋与环境学院 近海海洋环境科学国家重点实验室 厦门 361005)
提要 采用生态学单因子梯度试验方法, 进行了白脊藤壶金星幼体的室内培养以及附着基、温度、
盐度、幼体密度和幼体低温保存时间等因子分别对白脊藤壶金星幼体附着的影响的研究, 结果表明,
在培养水体为水温 25℃、盐度 30的膜滤海水, 幼体培养密度为 1只/ml, 饵料为牟氏角毛藻, 投饵量
为(0.75—5)×105 cells/ml 的培养条件下, 白脊藤壶无节幼体在培养 4 天后即大部分顺利发育至金星
幼体阶段, 实现了白脊藤壶金星幼体在实验室内的大量培养。另一方面, 实验结果还表明, 在白脊藤
壶金星幼体附着抑制实验中, 玻璃培养皿和聚苯乙烯六孔板都可采用作为附着基, 温度、盐度、幼体
密度及幼体低温保存时间的适宜范围分别为 20—35℃、15—45、1—20只/ml和 0—8天。本研究结
果揭示了白脊藤壶可作为筛选天然海洋防污产物的模型生物, 并确定了其基础实验条件的适宜范
围。
关键词 白脊藤壶, 金星幼体, 培养, 附着, 影响因子
中图分类号 Q719.5
海洋污损生物对海洋工程、海洋运输及海水养殖
造成严重危害(黄宗国等, 1984)。有机锡、氧化亚铜
及合成杀虫剂等毒性化合物被普遍采用作为防污剂,
但这些有毒防污剂严重破坏海洋生态平衡 , 造成海
洋污染问题, 因此被相继禁用或限用(赵晓燕, 2001)。
天然产物防污剂具生物可降解性 , 有利于保持生态
平衡, 可望替代对环境有害的防污剂。因此天然海洋
防污产物的筛选及研究越来越受到广泛的关注。国外
尤其是美国、英国及日本对此进行了大量的研究工作
(Rittschof, 1999), 而我国对此研究极少, 亟待迎头赶
上。
生物体中存在大量结构不同、活性不同的化合物,
要从中分离到具有海洋防污活性的天然产物 , 则必
须首先建立筛选和检测模型。目前在国际上所普遍采
用的几个天然防污产物生物检测模型中 , 藤壶金星
幼体附着抑制实验是应用最久、最广泛、最有效的生
物检测模型(Rittschof et al, 1992; Rittschof, 2001)。藤
壶具钙质外壳 , 在船舶和各种海上人工设施表面牢
固附着, 是一种分布广泛、危害较大的海洋大型污损
生物。藤壶成体营固着生活, 其幼体营浮游生活, 幼
体阶段包括六期无节幼体和一期金星幼体。金星幼体
经短期浮游生活后, 选择合适的表面进行附着。可见,
金星幼体是藤壶由浮游生活向固着生活的转变期 ,
抑制金星幼体的附着即可证明天然产物具有海洋防
污活性。经学者们多年的研究工作, 迄今已有几种藤
壶的幼体在实验室内培养成功 , 并已用于海洋防污
研究, 如纹藤壶 Balanus amphitrite Darwin (Rittschof
et al, 1992; Tsukamoto et al, 1997)和致密藤壶 Balanus
improvisus Darwin (Nylund et al, 2003)等。但并不是所
有的藤壶种类都适用于作为检测天然海洋防污产物
的模型生物。一些藤壶种类由于幼体培养较为困难,
或幼体同批性差 , 或在实验室水流静止条件下金星
396 海 洋 与 湖 沼 39卷
幼体附着率低甚至不附着等原因 , 均不能作为检测
天然海洋防污产物的模型生物 , 如小藤壶属的
Chthamalus fragilis Darwin、澳洲藤壶 Elminius
modestus Darwin 和半寒藤壶 Balanus balanoides
Linnaeus (Rittschof et al, 1992)。另一方面, 有研究表
明 , 在不同藤壶种类中其金星幼体在相同条件下的
附着行为有所不同(O’Connor et al, 1994), 这说明在
以一个藤壶种类为模型生物的检测模型中所设定的
实验条件和方法并不一定适用于以另一藤壶种类为
模 型 生 物 的 检 测 模 型 (O’Connor et al, 1994;
Thiyagarajan et al, 2002)。由此可见, 当检验一个藤壶
种类是否可用于天然海洋防污产物生物检测模型时,
则必须要先探讨其可行性, 并确定合适的实验条件,
而不能直接搬用已建立成熟的其他藤壶种类生物检
测模中所设定的实验条件。
作者以广泛分布在我国沿岸的白脊藤壶(Balanus
albicostatus Pilsbry)为实验对象, 研究其金星幼体的
室内培养, 并检验附着基、水温、盐度、幼体密度及
幼体低温保存时间等因子分别对白脊藤壶金星幼体
附着的影响 , 探讨了将白脊藤壶作为筛选天然海洋
防污产物生物模型的可行性 , 同时确定了其基础实
验条件的适宜范围 , 以期为以白脊藤壶的附着抑制
效应为依据建立天然海洋防污产物的筛选模型打下
必要的基础 , 加快我国关于天然海洋防污产物的研
究, 并为藤壶生物学、生理学及附着机理等方面的研
究提供资料。
1 材料与方法
1.1 白脊藤壶金星幼体的室内培养
白脊藤壶成体于厦门海岸的礁石和桥墩上采集
获得, 阴干 12h后放入新鲜沙滤海水中。在新鲜海水
的刺激下, 白脊藤壶成体释放出无节幼体。以筛绢网
收集无节幼体, 并将其放入到水温为 25℃、盐度为
30 的膜滤海水(经孔径为 0.22µm 的滤膜过滤)中进行
培养。根据预实验结果, 将无节幼体的培养密度设为
1只/ml, 以牟氏角毛藻 Chaetoceros muelleri为饵料。
为确定最佳的饵料投喂密度, 设置 9组饵料密度梯度,
分别为 0.1、0.25、0.5、0.75、1、2.5、5、7.5 和 10
×105 cells/ml。实验容器是直径为 6cm的玻璃结晶皿,
其中加入 60ml的膜滤海水及 60只无节幼体。各饵料
密度组均设 3个平行杯。每隔 24h换水一次, 投饵一
次。投饵时, 先以血球计数板确定牟氏角毛藻原液浓
度, 再经换算, 在每个实验组中投入相应的饵料量。
同时检查幼体培养情况, 记录金星幼体收获数量。
1.2 白脊藤壶金星幼体附着的若干影响因子
经培养 , 白脊藤壶幼体经六期无节幼体发育而
变态为金星幼体, 在变态后 24h内用筛绢网收集金星
幼体(设此时金星幼体的日龄为 0 天), 供以下实验
用。
1.2.1 附着基 附着基设两种, 一种是具憎水性
表面的聚苯乙烯六孔板 , 另一种是具亲水性表面的
玻璃培养皿。各实验组均设 3个平行杯, 每个平行杯
中加入 30只日龄为 0天的金星幼体和 10ml膜滤海水,
海水水温为 25℃, 盐度为 30。投入幼体 48h后, 用体
视显微镜观察金星幼体的附着情况并记录。金星幼体
的附着是指金星幼体的第一触角永久性地粘附在底
质上。
1.2.2 温度 温度梯度设 7组, 分别为 10、15、20、
25、30、35 和 40℃, 每个温度设 3 个平行杯。每个
平行杯中加入 30 只日龄为 0 天的金星幼体和 10ml
的膜滤海水, 海水均做过预冷或预热处理。盐度均为
30, 附着基为聚苯乙烯六孔板。于温控培养箱中培养
48h 后, 用体视显微镜观察金星幼体的附着情况并记
录。
1.2.3 盐度 盐度梯度设九组, 分别为 10、15、20、
25、30、35、40、45 和 50。高盐度海水采用分析纯
NaCl 与膜滤海水调配而成, 低盐度海水用蒸馏水与
膜滤海水调配而成, 以 Atago公司折光式海水盐度计
测定盐度值。每个盐度设 3个平行杯, 每个平行杯中
入 30只日龄为 0天的金星幼体和 10ml的膜滤海水。
海水水温为 25℃, 附着基为聚苯乙烯六孔板。投入幼
体 48h后, 用体视显微镜观察金星幼体的附着情况并
记录。
1.2.4 幼体密度 将日龄为 0 天的白脊藤壶金星
幼体以 1、2、5、10和 20只/ml的幼体密度分别放入
10ml的膜滤海水(水温 25℃, 盐度 30)中, 每个幼体密
度设 3个平行杯。附着基为聚苯乙烯六孔板。投入幼
体 48h后, 用体视显微镜观察金星幼体的附着情况并
记录。
1.2.5 幼体低温保存时间 实验发现日龄为 0 天
的白脊金星幼体在 3 天内即大部分附着在基质表面
并变态为藤壶稚体 , 因此需要探索金星幼体的保存
方法。作者通过预实验观察到若将白脊藤壶金星幼体
放于海水中, 保存在 8℃下一段时间, 而后将其逐渐
恢复到室温 , 此时金星幼体运动活跃 , 仍具附着能
力。为明确幼体低温保存时间对白脊藤壶金星幼体附
4期 冯丹青等: 白脊藤壶(Balanus albicostatus)应用于天然海洋防污产物筛选模型的研究 397
着能力的影响, 作者将同一批培养的日龄为 0天的金
星幼体放入膜滤海水中, 于温度为 8℃的冰箱内进行
冷冻, 分别在经过 0、2、4、6、8、10、12、14、16、
18、20 和 22 天的低温保存时间后, 取出部分金星幼
体, 将其缓慢恢复到室温(25℃)。每个幼体低温保存
时间设 3 个平行杯, 每个平行杯中入 30 只已恢复至
室温的金星幼体和 10ml的膜滤海水(水温 25℃, 盐度
30)。附着基为聚苯乙烯六孔板。投入幼体 48h后, 用
体视显微镜观察金星幼体的附着情况并记录。
1.3 实验数据的处理
金星幼体收获率 = 得到的金星幼体只数/培养
的无节幼体总数×100%
金星幼体附着率 = 附着的金星幼体只数/金星
幼体总数×100%
在 Excel 中进行实验数据统计处理和作图, 并采
用 t检验及 one way ANOVA方差分析比较实验数据
间的显著性差异。
2 结果
2.1 白脊藤壶金星幼体的室内培养
金星幼体收获情况与饵料密度之间的关系如图 1
所示。由图 1可知, 将白脊藤壶无节幼体培养至金星
幼体 , 投饵量的适宜范围为 0.75—5×105 cells/ml,
其中最佳投饵量为 2.5×105 cells/ml, 在此投饵量下,
幼体发育最快, 金星幼体收获率最高。



图 1 饵料密度与白脊藤壶金星幼体收获率的关系
Fig.1 Relationship between food density and cyprid harvest
rate of B. albicostatus

2.2 白脊藤壶金星幼体附着的若干影响因子
2.2.1 附着基 白脊藤壶金星幼体在玻璃培养皿
和聚苯乙烯六孔板上的附着率分别为 50.1%和 81.2%,
可见其幼体在亲水性表面(玻璃培养皿)和憎水性表面
(聚苯乙烯六孔板)上均可进行附着行为, 但更易附着
在具憎水性表面的基底上。在以白脊藤壶金星幼体的
附着抑制实验检测化合物的防污活性时 , 原则上玻
璃培养皿和聚苯乙烯六孔板都可采用作为附着基 ,
但可优先选用聚苯乙烯六孔板作为金星幼体的附着
基。
2.2.2 温度 温度对白脊藤壶金星幼体附着的影
响如图 2所示。当水温为 20—35℃时, 金星幼体的附
着率在作用时间达 48h 后达 84.5%—92.2%, 而当水
温<20℃或>35℃时, 金星幼体附着率显著降低。可见,
在以白脊藤壶金星幼体的附着抑制实验检测化合物
的防污活性时, 海水水温要控制在 20—35℃之间。



图 2 温度对白脊藤壶金星幼体附着的影响
Fig.2 Temperature effect on settlement of B. albicostatus
cyprid

2.2.3 盐度 盐度对白脊藤壶金星幼体附着的影
响如图 3所示。由图 3可见, 当各实验组的盐度处于
15—45 的范围内时, 其金星幼体附着率相互之间均
无显著性差异(P>0.05), 其中以 35的盐度组中幼体附
着率为最高, 达 94.4%。当盐度低至 10或高达 50时,
金星幼体附着率明显降低。可见, 在以白脊藤壶金星
幼体的附着抑制实验检测化合物的防污活性时 , 适
宜的盐度范围为 15—45。



图 3 盐度对白脊藤壶金星幼体附着的影响
Fig.3 Salinity effect on settlement of B. albicostatus cyprid
398 海 洋 与 湖 沼 39卷
2.2.4 幼体密度 幼体密度对白脊藤壶金星幼体
附着的影响如图 4所示。由图 4可看出, 当幼体密度
在 1—20 只/ml 以内, 各密度组之间的幼体附着率变
化不显著(P>0.05), 说明在此幼体密度范围内, 幼体
密度对白脊藤壶金星幼体附着的影响不明显。因此,
在以白脊藤壶金星幼体的附着抑制实验检测化合物
的防污活性时, 1—20只/ml以内的幼体密度值均可设
置。



图 4 幼体密度对白脊藤壶金星幼体附着的影响
Fig.4 The effect of larval density on settlement of B.
albicostatus cyprid

2.2.5 幼体低温保存时间 图 5 反映了幼体低温
(8℃)保存时间对白脊藤壶金星幼体附着的影响。如图
5 所示, 当幼体低温保存时间≤8 天时, 各实验组中
金星幼体附着率相互之间无显著性差异 , 且都高达
70%以上。而当幼体低温保存时间由 10 天逐渐延长
至 22天时, 幼体附着率也随之逐渐降低, 可见长于 8
天的低温保存时间对白脊藤壶金星幼体的附着活性
造成了损害。因此, 在以白脊藤壶金星幼体的附着抑
制实验检测化合物的防污活性时 , 金星幼体的低温
保存时间不得超过 8 天, 即低温保存时间≤8 天的金
星幼体才能供检测实验所用。



图 5 幼体低温保存时间对白脊藤壶金星幼体附着的影响
Fig.5 Effect of duration of low-temperature larvae preservation
on settlement of B. albicostatus cyprid
3 讨论
本文通过实验证明 , 白脊藤壶可作为检测天然
防污产物的模型生物, 原因如下。首先, 白脊藤壶大
量附着在固定码头桩柱的潮间区高、中潮区部分, 浮
标及码头水线带也有 , 是一种重要的污损生物种类
(黄宗国等, 1984), 抑制其附着可证明天然产物具防
污活性。其次, 在实验室内可大量培养白脊藤壶金星
幼体, 且幼体发育快, 在 4 天内即可收获运动活跃的
金星幼体, 其收获率及幼体成活率可分别高达 99.7%
和 100%。再者, 在实验室水流静止的条件下白脊藤
壶金星幼体可进行稳定的附着行为。另一方面, 本文
还确定了在以白脊藤壶金星幼体的附着抑制实验检
测化合物的防污活性时 , 其基础实验条件的适宜范
围, 如表 1所示。

表 1 白脊藤壶金星幼体附着抑制实验中基础实验条件的
适宜范围
Tab.1 The optimal ranges of regular laboratory conditions in
settlement inhibition assay with B. albicostatus cyprid
基础实验条件 适宜范围
附着基 聚苯乙烯六孔板、玻璃培养皿
温度 20—35℃
盐度 15—45
幼体密度 1—20只/ml
幼体低温保存时间 0—8d

在以藤壶金星幼体的附着抑制实验检测化合物
的防污活性时 , 能否在室内大量培养金星幼体供实
验用是一个关键问题。早在 19 世纪末, 人们就开始
探索在实验室内培养藤壶幼体的条件, 但直至 20 世
纪 60 年代后, 才实现了少数几个藤壶种类的幼体在
实验室的大量培养(庞景梁等, 1980)。刘健等(1978)
曾用纹藤壶幼体室内的培养条件去培养白脊藤壶的
幼体, 但未获成功。本研究实现了白脊藤壶金星幼体
在实验室的大量培养, 达到稳定、重复和成活率高的
要求。很多研究表明, 藤壶幼体室内培养的成败在很
大程度上由饵料决定(Rittschof et al, 1992; 庞景梁等,
1980; 刘 健 等 , 1978; Tighe-Ford et al, 1970;
Thiyagarajan et al, 1996)。本文也证明饵料密度对金
星幼体收获率有显著影响 , 投饵量的适宜范围为
(0.75—5)×105 cells/ml。饵料密度过低, 不能充分满
足幼体的摄食要求, 导致金星幼体收获率很低, 甚至
很难将无节幼体培养至金星幼体阶段；饵料密度过高,
金星幼体的收获率同样很低。在本实验中, 作者观察
4期 冯丹青等: 白脊藤壶(Balanus albicostatus)应用于天然海洋防污产物筛选模型的研究 399
到当投饵量分别为 7.5×105和 10×105 cells/ml时, 培
养 2天后白脊藤壶无节幼体的死亡率竟分别达 52.9%
和 100%, 可见过高浓度的饵料密度对白脊藤壶无节
幼体具毒害作用 , 这是否因牟氏角毛藻过多造成水
质不利 , 或其产生的代谢产物在高浓度下对无节幼
体具毒性作用 , 或藻类密度过高阻碍了无节幼体的
摄食, 从而导致幼体死亡, 则有待进一步研究。
藤壶金星幼体附着的影响因子很多。本文着重研
究附着基、水温、盐度、幼体密度及幼体低温保存时
间等因子分别对白脊藤壶金星幼体附着的影响 , 这
是因为若以白脊藤壶的附着抑制效应为依据建立天
然海洋防污产物的筛选模型 , 这些基础实验条件的
适宜范围必须要明确。本实验证明白脊藤壶金星幼体
在亲水性表面和憎水性表面上均可进行附着行为 ,
但更易在憎水性表面附着。在其他藤壶种类中, 致密
藤壶和网纹藤壶的金星幼体也都是更易在憎水性表
面附着, 而纹藤壶却刚好相反, 其金星幼体更易在亲
水性表面附着, 象牙藤壶 Balanus ebumeus Gould 则
在这两种附着基表面上均呈现出低附着率(O’Connor
et al, 1994; Thiyagarajan et al, 2002)。由此可见, 藤壶
金星幼体对附着基的选择具种类特异性。
有关水温对藤壶金星幼体附着的影响的研究报
道很少。在本实验中作者发现, 当水温为 20—35℃时,
温度对白脊藤壶金星幼体的附着无显著影响, 大部分
金星幼体可顺利完成附着行为。而当水温低至 15℃,
金星幼体的附着被抑制, 低至 10℃时, 金星幼体虽存
活, 但已完全无附着行为。水温高达 40℃时, 金星幼
体则全部死亡。可见, 水温过低或过高都不利于白脊
藤壶金星幼体的附着。
关于盐度对藤壶金星幼体附着的影响的研究报
道相对较多(O’Connor et al, 1994; Thiyagarajan et al,
2002; Dineen et al, 1992, 1994)。其中 O’Connor 等
(1994)证明纹藤壶、致密藤壶和象牙藤壶这三种藤壶
的金星幼体在 10—30 的盐度范围内均可进行附着。
另外, Thiyagarajan 等(2002)通过实验表明 20—40 的
盐度对网纹藤壶金星幼体的附着无显著影响 , 但当
盐度为 35 时, 其金星幼体附着率最高。作者在实验
中也观察到白脊藤壶金星幼体在 10—50 的盐度范围
内均可进行附着, 但只有当盐度处于 15—45 的范围
内时 , 盐度对网纹藤壶金星幼体的附着才无显著影
响, 并且其幼体附着率也是在盐度为 35时达到最高。
此外, 幼体密度在 1—20 只/ml 时对白脊藤壶金
星幼体附着的影响不明显。此现象在网纹藤壶
(Thiyagarajan et al, 2002)中也有观察到。而在纹藤壶
中, 当幼体密度为 0.25—7.5只/ml时, 金星幼体的附
着率随幼体密度的增加而升高(Satuito et al, 1997)。可
见 , 幼体密度对藤壶金星幼体附着的影响与藤壶种
类及幼体密度的范围等都有关系。
在海洋防污研究中 , 为了延长金星幼体可供实
验使用的期限, 保存其浮游状态及附着能力, 人们将
金星幼体放入海水中进行低温保存 , 实验时再将其
缓慢恢复到室温, 此时幼体运动活跃, 仍具良好的附
着能力(Rittschof et al, 1992; O’Connor et al, 1994;
Satuito et al, 1996)。此低温保存的温度一般设定在
4—8℃间。但低温保存时间过长, 金星幼体的附着能
力也会下降甚至丧失 , 因此存在低温保存的期限问
题。此保存期限随藤壶种类及保存温度的不同而不
同。在本实验中 , 作者将白脊藤壶金星幼体保存于
8℃下, 并发现此低温保存的期限是 8 天。关于金星
幼体的附着能力因低温保存时间过长会下降甚至丧
失的原因, Satuito 等(1996)认为这与金星幼体体内一
种蛋白质 CMP(Cyprid Major Protein)有关, CMP则可
能与金星幼体的附着能力有关 , 并会随低温保存时
间的延长而被逐渐消耗, 而 CMP 的过度消耗会导致
金星幼体附着能力的下降和丧失。
参 考 文 献
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LABORATORY REARING AND SETTLEMENT BEHAVIOR OF BALANUS
ALBICOSTATUS CYPRID——AN MODEL ANIMAL FOR SCREENING NATURAL
ANTIFOULING AGENTS
FENG Dan-Qing, KE Cai-Huan, LU Chang-Yi, LI Shao-Jing
(College of Oceanography and Environmental Science, Xiamen University; State Key Laboratory of Marine Environmental Science,
Xiamen University, Xiamen, 361005)
Abstract Marine biofouling causes damage in marine constructions and vessels in the sea. A common practice to this
global problem is coatings with various toxic chemicals such as organotin and copper, which on the other hand, harm the
environment. Therefore, natural and effective non-toxic antifoulants are heavily demanded. In this study, cyprid of barnacle
Balanus albicostatus was studied in lab experiment as a model animal for testing and selecting natural antifouling agents.
Conditions of substratum, temperature, salinity, larval density, and low-temperature (8℃) tolerability were tested for the
optimal settlement for understanding the animal’s behavior against which natural antifouling agents can be tested. The re
sults show that the best condition for cyprid rearing was 4-day, 25℃, salinity 30, density 1 larva/ml, and diet of diatom
Chaetoceros muelleri in (0.75—5)×105 cells/ml. Also, glass Petri dishes and six-well polystyrene plates performed well as
the substratum at the optimal ranges of temperature, salinity, larval density, and the low-temperature tolerability were 20—
35℃, 15—45, 1—20 larva/ml and 0—8d, respectively. It is suggested that B. albicostatus can be used as a model organism
for examining natural marine antifouling products.
Key words Balanus albicostatus Pilsbry, Cyprid, Culture, Settlement, Influential factor