全 文 ：
热带海洋学报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 2014 年 第 33 卷 第 4 期: 47−50
doi:10.3969/j.issn.1009-5470.2014.04.006 http://www.jto.ac.cn


收稿日期：2013-12-06; 修订日期: 2013-12-30。林强编辑
基金项目：国家自然科学青年基金 (31100260); 广州市科技计划项目 (2013J4300046); 广东省海洋渔业科技推广专项重点项目
(A201101F03)
作者简介：曹文浩(1981~), 男, 江苏省吴县人, 硕士, 海洋污损生物与防除研究。E-mail: caowh@scsio.ac.cn
通信作者：严涛。E-mail: yantao@scsio.ac.cn
海洋生物学
饵料对网纹藤壶幼虫发育和附着的影响
曹文浩 1, 王春忠 2, 胡煜峰 1, 张慧 1, 严涛 1
1. 中国科学院南海海洋研究所 热带海洋生物资源与生态重点实验室, 广东 广州 510301;
2. 福建省莆田市水产科学研究所, 福建 莆田 351100
摘要: 研究了亚心形扁藻 Platymonas subcordiformis、小球藻 Chlorella sp.对网纹藤壶 Balanus reticulatus幼虫发育和附
着的影响。结果表明, 在幼虫存活率以及金星幼虫和Ⅵ期无节幼虫所占比例方面, 旺盛期亚心形扁藻对网纹藤壶幼虫的
投喂效果均明显优于小球藻; 旺盛期亚心形扁藻培养的金星幼虫附着率明显高于老化扁藻(p<0.01)。因此, 以旺盛期亚
心形扁藻作为幼虫培养饵料应更有利于藤壶幼体的生长发育。
关键词: 藤壶; 无节幼虫; 金星幼虫; 亚心形扁藻
中图分类号: Q178.53; S963 文献标识码: A 文章编号: 1009-5470(2014)04-0047-04
The effect of different diet on larval growth and settlement of
barnacle Balanus reticulatus
CAO Wen-hao1, WANG Chun-zhong2, HU Yu-feng1, ZHANG Hui1, YAN Tao1
1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of
Sciences, Guangzhou 510301, China; 2. Putian Institute of Aquaculture Science of Fujian Province, Putian 351100, China
Abstract: This paper deals with the effects of Platymonas subcordiformis and Chlorella sp. on larval growth and settlement of
barnacle Balanus reticulatus. We found Platymonas subcordiformis was obviously superior to Chlorella sp. as the diet in terms
of larval survival rate and ratio of cyprids and Stage Ⅵ nauplii. As for the larval settlement rate, Platymonas subcordiformis
during exponential phase was much better source of diet than that during decline phase. Therefore, it is more efficient to use
Platymonas subcordiformis in exponential phase as the diet for larval culture of barnacle Balanus reticulatus.
Key words: barancle; nauplius; cyprid; Platymonas subcordiformis


隶属节肢动物门甲壳亚门的藤壶是危害性极大
的海洋污损生物, 其附着会产生如下危害:增加船舶
航行阻力, 增加燃料消耗和 CO2排放(Christie, et al,
1987; Thomason, et al, 1998; Schultz, et al, 2011);
减小海水管道直径, 降低流通量及冷却效果(Jenner,
et al, 1998; Orme, et al, 2001; Azis, et al., 2003); 堵
塞 养 殖 设 施 网 孔 , 妨 碍 内 外 环 境 水 体 交 换
(Braithwaite, et al, 2005; Yan, et al, 2003; 严涛 等,
2008; Mallet, et al, 2009; Fitridge, et al, 2012); 增大
海洋设施的外载荷效应, 改变金属腐蚀过程, 减少
浮力作用等(Yan, et al, 2003)。
网纹藤壶 Balanus reticulatus是华南沿海污损生
物优势种, 也是热带海域导致船舶和各类人工设施
生物污损最主要的种类(Cao, et al, 2013)。由于藤壶
的危害始于其幼虫附着变态时期 , 因此对具备附
着能力的藤壶金星幼虫的研究是开展其附着机理
研究及防除技术探讨的基础 , 掌握藤壶幼虫培养
技术具有重要意义。
除了光照、温度和盐度等理化因素外, 饵料的
种类及其品质的优劣也是影响海洋无脊椎动物幼虫
培养成败的关键。小球藻和扁藻均为绿藻门单细胞
藻类 , 分布范围广泛 , 环境耐受性较强 , 而且适应
48 热 带 海 洋 学 报 Vol. 33, No. 4 / Jul., 2014

能力较强, 培养周期较短, 并具有丰富的营养价值,
是海洋经济动物早期幼体培养中常用的优质饵料
(郑严, 1977; 解承林, 1978)。
本文探讨了小球藻 Chlorella sp.和亚心形扁藻
Platymonas subcordiformis 对网纹藤壶幼虫发育的
影响, 分析了不同生长阶段的亚心形扁藻对藤壶金
星幼虫产出率及其附着能力的影响, 以期弄清用于
网纹藤壶金星幼虫培养的最佳饵料种类及品质, 为
规模化培养藤壶金星幼虫、开展其防除测试研究和
探讨藤壶附着机理提供参考。
1 材料与方法
1.1 藤壶采集及幼虫培养
1.1.1 材料准备
预先将培养所用器皿进行高温消毒和烘干; 海
水则需经过沙滤、煮沸消毒等步骤处理后, 冷却至
室温备用。网纹藤壶成熟个体采自大亚湾海域水产
养殖设施。采集过程中尽可能挑选个体较大且外表
完好无损的样品。于实验室内解剖成体藤壶, 采集
成熟受精卵块, 放入装有 300mL消毒海水的 500mL
烧杯中, 无节幼虫随即孵化出来。
1.1.2 幼虫培养与储存
于 1000mL 烧杯中添加适量海水, 将活泼健壮
的无节幼虫转移到其中。以单细胞藻为饵料, 投放量
约 2.5~3.0×105cells·mL–1, 幼虫密度为 1~2ind·mL–1。将
烧杯置于 30℃恒温培养箱内, 黑暗条件中培养, 每
天早晨和傍晚取出烧杯, 光照 0.5h, 视情况添加少
许饵料。5d 后即有大量金星幼虫出现, 采集发育良
好、健康活泼的金星幼虫个体置于少量消毒海水
50mL 的烧杯内, 尽快将其放入 4℃的冰箱内储存
(严涛 等, 2011)。
1.2 小球藻和亚心形扁藻对藤壶无节幼虫发育的
影响
将新孵化的网纹藤壶无节幼虫分为扁藻组、老
化扁藻组和小球藻组 3 个组别 , 分别以旺盛期亚
心形扁藻、老化亚心形扁藻和小球藻为饵料进行
培养 , 各组别均设 5 个平行样。其中 , 旺盛期的扁
藻藻液呈鲜绿色云彩状 , 藻细胞处在对数生长期
阶段 ; 老化扁藻则出现附壁、沉淀和藻液发黄的
现象。
幼虫培养选用 100mL容积的小烧杯, 添加适量
过滤消毒海水, 并加入扁藻或小球藻和约 50个新孵
化的无节幼虫, 最终使烧杯内液体达到 50mL。于恒
温培养箱中培养 5d, 期间每天早晚将烧杯拿出, 其
中扁藻组光照 30min, 小球藻组则轻轻摇晃烧杯 ,
以使扁藻和小球藻从烧杯底部上浮。滴加少量 5%
甲醛溶液杀死幼虫 , 在显微镜下观察幼虫发育状
况。记录各期幼虫的数量(已附着的幼虫按金星幼虫
计数)并进行统计分析。
1.3 不同时期亚心形扁藻培养的金星幼虫附着能
力比较
分别以旺盛期亚心形扁藻和老化的扁藻作为饵
料, 于 1000mL 烧杯中按上述方法进行网纹藤壶幼
虫培养, 金星幼虫出现后, 分别采集并储存备用。
将上述采集的 2 种金星幼虫分别置于添加
13mL过滤消毒海水的直径为 6cm的培养皿中(每个
培养皿内约 30个金星幼虫, 各设 5个平行样), 于 30℃
在黑暗环境中培养 72h, 每隔 24h 观察记录幼虫附
着情况, 共 3次, 然后进行统计分析。
2 结果
2.1 扁藻和小球藻对藤壶无节幼虫发育的影响
图 1 为以小球藻、老化扁藻和旺盛期扁藻为饵
料培养藤壶幼虫 5d后, 各期幼虫的百分率。结果表
明, 以小球藻为饵料培养藤壶幼虫, 幼虫存活率为
23.6%, 其中Ⅴ期无节幼虫占 12.2%, Ⅵ期无节幼虫
11.4%, 未见金星幼虫; 以老化扁藻为饵料培养的幼
虫, 其存活率为 63.0%, 其中Ⅴ期无节幼虫为 50.4%,
Ⅵ期无节幼虫 1.6%, 金星幼虫 11.0%; 以旺盛期扁
藻为饵料培养的幼虫, 存活率为 71.2%, 其中Ⅴ期
无节幼虫为 6.9%, Ⅵ期无节幼虫 34.1%, 金星幼虫
则为 30.1%。
2.2 不同时期亚心形扁藻培养的金星幼虫附着能力
图 2 显示了以不同时期扁藻为饵料培养的金星
幼虫的附着率差异。以处于旺盛期亚心形扁藻为饵
料培养的金星幼虫, 其附着率明显高于老化扁藻培
养组(p<0.01)。其中 , 前者金星幼虫的附着率高达
86.5%, 而老化扁藻培养出的金星幼虫 72h后的附着
率仅 1.3%。可见, 用生长旺盛期的亚心形扁藻作为
饵料, 其效果显著优于用老化扁藻。
3 讨论
实验结果表明, 无论是幼虫存活率还是金星幼
虫和Ⅵ期无节幼虫所占比例, 旺盛期亚心形扁藻对
网纹藤壶幼虫的投喂效果均明显优于小球藻; 至于
金星幼虫附着率, 旺盛期亚心形扁藻培养的幼虫也
明显高于老化扁藻(p<0.01)。由此可见, 旺盛期亚心
形扁藻作为饵料应更有利于藤壶幼虫生长发育, 是
一种非常理想的幼虫饵料。
曹文浩等: 饵料对网纹藤壶幼虫发育和附着的影响 49


图 1 3种饵料培养 5d后各期幼虫的百分率
Fig. 1 Larval growth with different diet after five days


图 2 老化扁藻和旺盛期扁藻培养出的金星幼虫的附着率
Fig. 2 Settlement rate of cyprids fed on Platymonas
subcordiformis during exponential phase and that during
decline phase

扁藻和小球藻生长条件要求简单, 易于人工培
养, 是海水养殖中常用的幼虫培养饵料。然而, 相对
于具有鞭毛可自主运动的扁藻, 小球藻无鞭毛, 极
易沉淀和集聚, 故搅拌是其培养过程中必需的步骤
(韦金河 等, 2004)。由于目前藤壶幼虫培养采用静
态方式(严涛 等, 2011), 容易导致小球藻沉到烧杯
底部而妨碍无节幼虫摄食, 从而影响幼虫的生长发
育, 而扁藻则可通过定时光照解决下沉问题。
尽管持续性均匀光照是藤壶幼虫培养中常用的
方法(Rittschof, et al, 1992; Thiyagarajan, et al, 1996),
但这种方法必然增加额外的电力能源消耗, 不符合
当今节能减排的理念。采用黑暗环境培养方法, 则
可避免因幼虫的趋光性而导致局部水体密度过高的
问题, 有利于促进其在水体中的均匀分布, 从而大
大增加幼虫摄取足够饵料的机会, 保证其生长发育
所需的营养。
饵料为幼虫的生长发育提供了所需的能量和物
质来源, 投喂不适当的单胞藻类作为饵料, 会对软
体动物、甲壳动物和棘皮动物的幼虫和幼体的生长、
发育、变态及摄食行为产生不利影响(李捷 等, 2006;
郭峰 等, 2007; 张辉 等, 2008; 张萍萍 等, 2011; 房
宽 等, 2013; 王庆志 等, 2013)。另外, 水体中营养物
质(化学元素)的变化也会引起藻类营养组成的改变,
并对以其为食的浮游动物的生长繁殖产生影响
(Huntley, et al, 1987; Elser, et al, 2001; 徐怡 等, 2011)。
为了更好地完成附着变态, 藤壶在金星幼虫阶
段的形态高度特化且不再摄食, 仅依靠早期储存的
能量来完成使命。通常情况下, 金星幼虫体型椭圆,
头部有大量油球; 然而显微镜下观察发现, “老化”
扁藻培育出的金星幼虫体型较小, 且较为细长, 头
部油球含量明显少于正常的金星幼虫, 表现出发育
不良的状态。
本实验中亚心形扁藻培养采用的是一次性培养
(batch culture)方式, 这是单细胞藻类培养中最常用
的方法。然而, 随着培养时间的延长, 培养液里的营
养成分也逐渐消耗殆尽, 从而导致藻体出现“老化”
50 热 带 海 洋 学 报 Vol. 33, No. 4 / Jul., 2014

现象。因此, 使用这些营养不良、生长不好的亚心
形扁藻培养藤壶金星幼虫, 一方面会降低金星幼虫
的产出率, 另一方面必然也会影响其附着能力。
饵料的种类和质量都是影响幼虫发育和附着最
重要的因素 , 因此 , 为了促进幼虫发育 , 提高金星
幼虫产出率及其附着率, 下一阶段的工作重点应在
于研究多种饵料混合培养对藤壶幼虫发育附着的影
响, 并探讨藤壶成熟卵块储存模式及提高无节幼虫
的孵化率的方法, 从而为深入开展藤壶防除研究、
机理探讨和生态效应等方面研究创造条件。
参考文献
房宽, 唐学玺, 璟张 , 等. 2013. 饵料微藻的种类和密度差异对
褶皱臂尾轮虫幼虫摄食和选食行为的影响[J]. 海洋环境科
学, 32(4): 497–500.
郭峰, 柯才焕, 周时强. 2007. 不同单胞藻饵料培养九孔鲍早期
稚贝的研究[J]. 中国水产科学, 14(2): 263–269.
李捷, 孙松, 李超伦, 等. 2006. 不同饵料对桡足类无节幼体存
活、发育的影响研究[J]. 海洋科学, 30(12): 13–20.
王庆志, 张明, 付成东, 等. 2013. 不同饵料和饥饿对魁蚶幼虫
生长和存活的影响[J]. 生态学报, 33(13): 3963–3969.
韦金河, 汪廷, 冯伟民, 等. 2004. 小球藻大面积养殖技术[J].
江苏农业科学, 32(2): 74–76.
解承林. 1978. 几种海洋浮游藻类的培养[J]. 动物学杂志, 13(1):
39–41.
徐怡, 胡忠军, 刘其根, 等. 2011. 温度和不同氮磷浓度培养的
溞小球藻对透明 生长和繁殖的影响[J]. 上海海洋大学学报,
20(5): 712–719.
严涛, 刘姗姗, 曹文浩. 2008. 中国沿海水产设施污损生物特点
及防除途径[J]. 海洋通报, 27(1): 102–110.
严涛, 谢恩义, 曹文浩, 等. 2011. 华南沿海 4 种主要污损生物
幼虫和孢子的采集与培养技术[J]. 热带海洋学报, 30(3):
56–61.
张辉, 孙雪峰, 尤宏争. 2008. 不同单细胞藻类对日本对虾仔虾
生长及存活率的影响[J]. 饲料工业, 29(12): 24–27.
张萍萍, 李琪, 孔令锋, 等. 2011. 四种单胞藻和海洋红酵母对
刺参浮游幼虫生长与变态成活的影响[J]. 中国海洋大学学
报, 41(10): 30–34
郑严. 1977. 海洋饵料生物培养概况[J]. 海洋科学, 1(2): 55–60.
AZIS P K A, AL-TISAN I, AL-DAILI M, et al. 2003. Marine
macrofouling: A review of control technology in the context
of an on-line experiment in the turbine condenser water box of
Al-Jubail phase-I power/MSF plants[J]. Desalination, 154 (3):
277–290.
BRAITHWAITE R A, MCEVOY L A. 2005. Marine biofouling on
fish farms and its remediation[J]. Advanced in Marine
Biology, 47: 215–252.
CAO WENHAO, YAN TAO, LI ZUFU, et al. 2013. Fouling acorn
barnacles in China—a review[J]. Chinese Journal of
Oceanology and Limnology, 31(4): 699–711.
CHRISTIE, A O, DALLEY R. 1987. Barnacle fouling and its
prevention[M] // SOUTHWARD A J. Barnacle Biology. Rot-
terdam: Taylor & Francis: 419–433.
ELSER J J, HAYAKAWA K, URABE J. 2001. Nutrient limitation
reduces food quality for zooplankton: Daphnia response to
seston phosphorus enrichment[J]. Ecology, 82(3): 898–903.
FITRIDGE I, DEMPSTER T, GUENTHER J, et al. 2012. The
impact and control of biofouling in marine aquaculture: A
review[J]. Biofouling, 28 (7): 649–669.
HUNTLEY M E, CIMINIELLO P, LOPEZ M D. 1987. Importance
of food quality in determining development and survival of
Calanus pacificus (Copepoda: Calanoida)[J]. Marine Biology,
95: 103–113.
JENNER H A, WHITEHOUSE J W, TAYLOR C J L, et al. 1998.
Cooling water management in European power stations:
biology and control[M] // KHALANSKI M, PARENT J F,
SICLET F. Hydroécologie Appliquée 1-2. Paris: Electricité de
France: 1–225.
MALLET A L, CARVER C E, HARDY M. 2009. The effect of
floating bag management strategies on biofouling, oyster
growth and biodeposition levels[J]. Aquaculture, 287:
315–323.
ORME J A C, MASTERS I, GRIFFITHS R T. 2001. Investigation
of the effect of biofouling on the efficiency of marine current
turbines[C] // FRENCH C. Proceedings of MAREC 2001,
International Conference on Marine Renewable Energies.
London: Institute of Marine Engineers: 91–99.
RITTSCHOF D, CLARE A S, GERHART D J, et al. 1992.
Barnacle in vitro assays for biologically active substances:
Toxicity and settlement inhibition assays using mass cultured
Balanus amphitrite amphitrite Darwin[J]. Biofouling, 6(2):
115–122.
SCHULTZ M P, BENDICK J A, HOLMB E R, et al. 2011.
Economic impact of biofouling on a naval surface ship[J].
Biofouling, 27 (1): 87–98.
THIYAGARAJAN V, VENUGOPALAN V P, SUBRAMONIAM T,
et al. 1996. Rearing of barnacle Balanus reticulatus Utinomi
larvae using the diatom Chaetoceros ighamias food[J]. Indian
J Mar Sci, 25(4): 365–367.
THOMASON J C, HILLS J M, CLARE A S, et al. 1998.
Hydrodynamic consequences of barnacles colonization[J].
Hydrobiologia, 375 / 376: 191–201.
YAN TAO, YAN WENXIA. 2003. Fouling of offshore structures in
China-a review[J]. Biofouling, 19 (Suppl): 133–138.