全 文 ：doi: 10.7541/2016.87
螺旋藻粉替代饲料中鱼粉对异育银鲫幼鱼生长、饲料利用和蛋白沉积
的影响
曹申平1, 2 韩 冬1, 3, 4 解绶启1 金俊琰1 刘昊昆1 杨云霞1 朱晓鸣1
(1. 中国科学院水生生物研究所, 淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072; 2. 中国科学院大学, 北京 100049; 3. 淡水
水产健康养殖湖北省协同创新中心, 武汉 430070; 4. 湖州师范学院, 浙江省水生生物资源养护与开发技术研究重点实验室, 中
国水产科学研究院水生动物繁育与营养重点实验室, 湖州 313000)
摘要: 实验以异育银鲫“中科3号”幼鱼(3.2±0.5) g为实验对象, 研究螺旋藻粉蛋白替代饲料鱼粉蛋白(0、20%、
40%、60%、80%和100%)对鱼摄食、生长、饲料利用和蛋白沉积的影响。实验设计了6种等氮(38%)等脂
(10%)等能(16.50 kJ)的饲料, 每处理3个重复。采用室内循环水养殖系统, 表观饱食投喂。实验水温为
(28±3)℃, 实验共持续60d。结果发现：随藻粉替代比例的增加, 鱼摄食率显著上升; 饲料效率则呈显著下降
趋势; 特定生长率在20%替代组与鱼粉组无显著差异(P>0.05), 其他各替代组均显著低于鱼粉组(P<0.05); 蛋白
沉积率在20%、60%替代时与鱼粉组无显著差异(P>0.05), 其他替代组显著低于鱼粉组(P<0.05); 肥满度在各
替代组均显著低于鱼粉组(P<0.05); 鱼体蛋白随藻粉替代比例的增加呈现先持平后降低的趋势, 鱼体脂肪则呈
先降低后升高的变化; 20%、40%和60%替代组全鱼灰分均高于全鱼粉组; 肠道消化酶(胰蛋白酶、脂肪酶和
α-淀粉酶)在替代组和对照组间均无显著差异(P>0.05); 干物质表观消化率随藻粉蛋白替代比例的增加而呈显
著上升, 蛋白的表观消化率则呈显著下降趋势, 总磷表观消化率在20%替代时最低, 在100%替代时最高。综
合特定生长率和蛋白沉积率情况, 当鲫幼鱼饲料中鱼粉含量约为50%, 且鱼粉为唯一蛋白源时, 螺旋藻粉蛋白
可替代饲料中20%鱼粉蛋白。
关键词: 异育银鲫; 螺旋藻; 鱼粉; 蛋白替代; 水产饲料
中图分类号: S965.1 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2016)04-0647-08
鲫是我国广泛养殖的重要经济鱼类, 营养丰富,
味道鲜美, 深受市场欢迎。鲫的养殖产量整体呈现
稳步增长的趋势, 2014年产量达到2.77×109kg[1]。
鱼粉作为鲫配合饲料中的重要蛋白源, 由于资源短
缺和需求量增加, 其价格一直居高不下。因此, 寻
求优质蛋白源来替代水产饲料中鱼粉一直是水产
养殖行业的热点课题 [2 ]。研究表明, 水产饲料中
25%— 50%鱼粉蛋白能够被植物蛋白所替代[3]。
螺旋藻Spirulina platensis, 隶属蓝藻门颤藻目
颤藻科螺旋藻属, 为低等原核生物, 单细胞或多细
胞组成丝状体, 是迄今为止发现的营养最丰富均衡
的物种之一, 也是当前全球开发规模最大的经济微
藻[4]。其蛋白含量达60%—75%, 且氨基酸配比平
衡, 其中8种人体必需氨基酸含量接近或超过联合
国粮食与农业组织(Food and agriculture organization
of the united nations, FAO)推荐的组成比例标准; 并
具有丰富的维生素、矿物质以及螺旋藻多糖、不
饱和脂肪酸等生物活性物质[5, 6]。在食品医疗方面,
螺旋藻的许多功能如抗氧化、抗肿瘤等均得到证
实[7, 8]。在水产养殖方面, 螺旋藻也逐渐得到广泛
的应用, 不仅能促进养殖动物的生长、摄食, 同时,
具有增强机体免疫力[9]、提高幼体存活率[10]和改善
品质与体色[11]等效果。因此, 螺旋藻不仅可以作为
蛋白源[12, 13], 也可以作为饲料添加剂[14]使用。本实
第 4 0 卷 第 4 期 水 生 生 物 学 报 Vol. 4 0, N o. 4
2 0 1 6 年 7 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA J u l., 2 0 1 6


收稿日期: 2015-10-08; 修订日期: 2016-01-14
基金项目: 公益性行业(农业)科研专项(201303053、201203015、201203083); 现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-46-19)资助
[Supported by the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201303053, 201203015, 201203083); the
Earmarked Fund for China Agriculture Research System (CARS-46-19)]
作者简介: 曹申平(1988—), 男, 安徽池州人; 硕士研究生; 主要从事鱼类营养学研究。 E-mail: csp-3036@163.com
通信作者: 朱晓鸣, E-mail: xmzhu@ihb.ac.cn
验研究了以螺旋藻粉蛋白替代饲料中的鱼粉蛋白
对异育银鲫(Carassis auratus gibelio var. CAS Ⅲ)幼
鱼的生长、摄食、饲料利用和蛋白沉积的影响, 以
确定螺旋藻粉替代鱼粉的适宜比例, 为螺旋藻粉在
鲫饲料中的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验饲料
实验以鱼粉和螺旋藻粉作为主要蛋白源, 以α-
淀粉和玉米淀粉为糖源, 以鱼油和大豆油1︰1混合
作为主要脂肪源, 纤维素作为饲料填充物。鱼粉及
螺旋藻的化学组成及氨基酸组成见表 1。实验设计
6组等氮(38%)等脂(10%)等能(16.50 kJ)的饲料。以
全鱼粉组(FM)为对照, 以螺旋藻粉蛋白替代鱼粉蛋
白的20% (SP20)、40% (SP40)、60% (SP60)、80%
(SP80)、100% (SP100), 共6个处理, 每处理3平行。
每种饲料中添加0.1%的Y2O3用作表观消化率的指
示剂。具体配方及化学组成见表 2。饲料原料过40
目筛, 充分混匀后, 经饲料机(中国水产科学研究院
渔业机械仪器研究所生产的SLP-45型膨化机)制成
2 mm的颗粒, 70℃烘干, 置于4℃冷库密封保存。
1.2 养殖系统和养殖条件
实验在室内循环水养殖系统的圆柱形玻璃纤
维缸(水体积120 L)中进行。进入每缸的流水速度
为7 L/min。使用充气头在非投喂期间连续充气增
氧。实验期间水温变化范围为(28±3)℃。光照周期
为12L/12D, 光亮周期从8: 00至20: 00, 使用节能灯
作为光源。每周监测水体溶氧和氨氮, 溶氧>7.5 mg/L,
氨氮<0.1 mg/L。pH为6.0—7.0。
1.3 实验鱼及饲养
养殖实验开始之前, 对实验鱼暂养5周进行驯
化。暂养饲料为本实验室配置的以鱼粉和豆粕作
为主要蛋白源的颗粒饲料, 其蛋白质为36%, 脂肪
为10%。暂养期间每天投喂2次 , 时间为9: 00和
15: 00。实验前一周, 用6种实验饲料混匀饱食投喂
实验鱼, 使其适应实验饲料; 实验前一天, 实验鱼饥
饿24h, 选取体格健壮、规格均匀的个体 [体重
(3.2±0.05) g], 称重后随机放入18个养殖缸中, 每缸
20尾。实验共6个处理, 每处理3平行。生长实验持
续60d (2013年8月8日—10月6日)。实验期间, 每天
9:00和15:00投喂, 每次投喂1h至表观饱食。
1.4 实验取样
实验开始时, 随机取3组(每组12尾)鱼抹干称
重, 冷藏于–20℃冰箱中, 用于初始体成分分析。实
验结束时, 将实验鱼饥饿24h后, 称重取样: 每缸取
4尾抹干称重保存于–20℃冰箱中用于体成分分析;
每缸取3尾鱼, 抹干称重, 测量体长, 计算肥满度; 解
剖取出内脏并称重, 计算脏体比; 每缸取6尾鱼冰上
解剖取肠道, 以做肠道相关酶活性分析。
以虹吸管收集、挑选出实验鱼排出的完整有包
膜的新鲜粪便条, 存于–20℃冰箱。收集足够粪便量
后, 粪便样品用真空冷冻干燥机(ALPHA 2-4/LSC-
16, Christ Gefriertrocknungsanlagen, Germany)冻干,
冻干样放于4℃冰箱密封保存。
1.5 样品分析
实验鱼预处理: 将称重后实验鱼置于高压灭菌
锅中120℃温度下蒸煮20min, 冷却后捣碎, 然后在
75℃温度下烘至干燥, 称重, 计算全鱼水分含量, 再
用粉碎机粉碎以做体成分分析。
实验饲料和实验鱼体成分中的干物质、粗蛋
表 1 白鱼粉与螺旋藻化学组成及氨基酸组成(%干物质)
Tab. 1 The chemical composition and the amino acid profile of
white fishmeal and Spirulina platensis (% dry matter)
基本组成
Chemical composition
白鱼粉
White fishmeal1
螺旋藻
Spirulina platensis2
蛋白质Protein 74.89 63.11
脂肪Lipid 6.75 5.80
水分Moist 8.55 5.74
磷Phosphorus 2.29 0.85
能量Energy 21.20 17.70
必需氨基酸
Essential amino acid
苏氨酸Threonine 2.93 2.84
缬氨酸Valine 2.75 3.30
蛋氨酸Methionine 1.71 1.26
异亮氨酸Isoleucine 2.54 3.11
亮氨酸Leucine 4.80 5.17
苯丙氨酸
Phenylalanine 2.47 2.70
赖氨酸Lysine 4.74 2.67
组氨酸Histidine 1.34 0.91
精氨酸Arginine 4.05 3.74
非必需氨基酸
Nonessential amino
acid
天冬氨酸Aspartic acid 5.91 5.49
丝氨酸Serine 3.15 2.80
谷氨酸Glutamic acid 8.82 8.48
甘氨酸Glycine 4.54 2.83
丙氨酸Alanine 3.79 4.26
酪氨酸Tyrosine 2.05 2.30
脯氨酸Proline 2.56 1.88
注: 1白鱼粉: 美国进口的海鲜白鱼粉; 2螺旋藻: 钝顶螺
旋藻, 购自中山市蓝藻生物食品开发有限公司
Note: 1 White fishmeal: Seafood white fishmeal imported
from United States; 2Spirulina platensis: bought from
Zhongshan cyanobacteria biological Food Development Co. Ltd.
648 水 生 生 物 学 报 40 卷
白、粗脂肪、灰分、总能及粪便中的粗蛋白的测
试均参照AOAC(2003)标准方法进行测定: 干物质
通过在105℃烘干至恒重, 通过失重法测定; 粗蛋白
采用凯氏定氮仪(2300, Kjeltec Analyzer Unit)测定;
粗脂肪采用索氏抽提仪 (Soxtec Sys tem HT6,
Tecator, Hoganas, Sweden)进行抽提测定; 灰分在马
弗炉中550℃煅烧3h, 采用失重法测定; 能量值通过
氧弹测热仪 (Philipson microbomb calorimeter,
Gentry Instruments Inc, Aiken, USA) 测定。饲料和
粪便中Y2O3 使用电感耦合等离子体发射光谱仪(国
家有色金属及电子材料分析测试中心)测定。
脂肪酶活性采用南京建成生物工程研究所的
试剂盒测定, 测定原理: 脂肪酶能使甘油三脂水解,
从而使甘油三脂和水制成的胶束发生分裂, 散射光
或浊度因而减低, 脂肪酶活性与减低的速率有关;
胰蛋白酶活性参照Erlanger[15]的方法进行测定(定
义蛋白酶活性为1min使吸光值下降0.01为1U); α-淀
粉酶活性测定使用碘-淀粉比色法, 选用四川迈克
生物科技股份有限公司淀粉酶测定试剂盒。
1.6 数据处理
使用统计软件SPSS 18.0进行统计分析。实验
结果首先进行方差齐性检验; 方差齐性后, 进行单
因素方差分析(One-way ANOVA); 若各实验组间差
异显著, 则进行Duncan’s多重比较; P<0.05表示差
异显著。
2 结果
2.1 生长性能
生长结果如表 3所示: 以螺旋藻粉蛋白替代不
同比例的鱼粉蛋白后, 实验鱼终末体重、摄食量、
摄食率、特定生长率、饲料效率和蛋白沉积率均
受到显著的影响。随着藻粉蛋白替代比例的增加,
摄食率显著升高; 摄食量则呈现先上升后下降的趋
势, 在SP20、SP40显著高于其他处理组(P<0.05);
终末体重、特定生长率、饲料效率和蛋白沉积率
表 2 饲料配方和化学组成(%干物质)
Tab. 2 Formulation and chemical composition of experiment diets (% dry matter)
成分Ingredient FM SP20 SP40 SP60 SP80 SP100
白鱼粉White fish meal 50.31 40.25 30.18 20.12 10.06 0.00
螺旋藻Spirulina platensis 0.00 11.94 23.88 35.83 47.76 59.70
α-淀粉α-starch 10.00 10.00 10.00 10.00 10.00 10.00
玉米淀粉Corn starch 10.00 10.00 10.00 10.00 10.00 10.00
鱼油Fish oil 3.30 3.29 3.29 3.28 3.28 3.27
豆油Soybean oil 3.30 3.29 3.29 3.28 3.28 3.27
多维预混物Vitamin premix1 0.39 0.39 0.39 0.39 0.39 0.39
氯化胆碱Choline chloride 0.11 0.11 0.11 0.11 0.11 0.11
多矿预混物Mineral premix2 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00
纤维素Cellulose 14.49 12.63 10.76 8.89 7.02 5.16
三氧化二钇Y2O3 0.10 0.10 0.10 0.10 0.10 0.10
羧甲基纤维素Carboxyl methyl cellulose 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00
生化组成Chemical composition
水分Moisture 7.46 5.55 6.16 8.15 8.37 9.1
灰分Ash 11.88 11.27 10.45 9.39 7.93 5.77
粗蛋白Crude protein 39.04 39.77 38.33 37.46 39.86 39.43
粗脂肪Crude lipid 9.22 9.42 10.22 10.35 9.70 9.76
磷Phosphorus 2.37 2.06 1.91 1.65 1.34 1.11
注: 1多维预混物(mg/kg饲料): 维生素B1, 20; 维生素B2, 20; 维生素B6, 20; 维生素B12, 0.020; 叶酸, 5; 泛酸钙, 50; 肌醇, 100;
烟酸, 100; 生物素, 0.1; 纤维素, 3522; 维生素C, 100; 维生素A, 110; 维生素D, 20; 维生素E, 50; 维生素K, 10; 2多矿预混物
(mg/kg饲料): 氯化钠, 500.0; 硫酸镁, 8155.6; 磷酸二氢钠, 12500.0; 磷酸二氢钾, 16000.0; 磷酸氢钙, 7650.6; 硫酸亚铁, 2286.2;
乳酸钙, 1750.0; 硫酸锌, 178.0; 硫酸锰, 61.4; 硫酸铜15.5; 硫酸钴, 34.5; 碘化钾, 114.8; 淀粉, 4930.9
Note: 1Vitamin premix (mg/kg diet): Vitamin B1, 20; Vitamin B2, 20; Vitamin B6, 20; Vitamin B12, 0.020; Folic acid, 5;
Calcium pantothenate, 50; Inositol, 100; Nicotinic acid, 100; Biotin, 0.1; Cellulose, 3522; Vitamin C, 10; Vitamin A, 110; Vitamin
D, 20; Vitamin E, 50; Vitamin K, 10; 2Mineral premix (mg/kg diet): NaCl, 500; MgSO4·7H2O, 8155.6; NaH2PO4·2H2O, 12500.0;
KH2PO4, 16000.0; CaHPO4·H2O, 7650.6; FeSO4·7H2O, 2286.2; C6H10CaO6·5H2O, 1750.0; ZnSO4·7H2O, 178.0; MnSO4·H2O, 61.4;
CuSO4·5H2O, 15.5; CoSO4·7H2O, 34.5; KI, 114.8; Starch, 4930.9
4 期 曹申平等: 螺旋藻粉替代饲料中鱼粉对异育银鲫幼鱼生长、饲料利用和蛋白沉积的影响 649
均随饲料藻粉含量的增加而呈逐渐下降趋势 ,
FM均为最高值。其中, SP20组的鱼特定生长率与
FM组差异不显著; 蛋白沉积率在SP20、SP60与
FM亦无显著差异(P>0.05); 此外, 鱼体肥满度在藻
粉替代组显著低于鱼粉组(P<0.05); 脏体比在各处
理组之间无显著差异(P>0.05)。
2.2 鱼体生化成分
表 4中实验结果显示, 全鱼水分、粗脂肪在各
处理组间无显著差异(P>0.05); SP100粗蛋白显著低
于其他处理组(P<0.05), 其他处理组间无显著差异
(P>0.05); 全鱼灰分在FM、SP80与SP100无显著差
异(P>0.05), 而在SP20、SP40与SP60均显著高于
FM(P<0.05)。
2.3 肠道消化酶活性
表 5的实验结果表明, 实验鱼肠道中3种消化酶
(胰蛋白酶、脂肪酶和α-淀粉酶)活性在FM组和各
藻粉替代组之间差异不显著(P>0.05)。
2.4 表观消化率
随着藻粉蛋白替代鱼粉蛋白比例的增加, 实验
鱼的干物质、粗蛋白和总磷的表观消化率均受显
著影响(表 6)。干物质表观消化率随藻粉蛋白替代
鱼粉蛋白比例的增加呈显著上升趋势, 其中FM最
低, SP80、SP100最高, SP20、SP40与FM无显著差
异(P>0.05); 粗蛋白表观消化率呈下降趋势, 各藻粉
替代组均显著低于对照FM(P<0.05), 对照组鱼粉蛋
表 3 螺旋藻粉替代饲料中鱼粉蛋白对异育银鲫幼鱼生长、饲料利用和形体指标的影响
Tab. 3 Effects of Spirulina platensis replacing dietary fish meal on growth, feed utilization and morphology indexes of juvenile gibel carp
饲料Diet FM SP20 SP40 SP60 SP80 SP100
初始体重IBW1 3.22±0.01 3.21±0.03 3.23±0.01 3.22±0.01 3.21±0.02 3.22±0.02
终末体重FBW2 27.75±0.63a 25.47±0.48b 23.53±0.50c 23.43±0.17c 18.4±0.38d 13.5±1.07e
摄食量FI3 0.58±0.00b 0.6±0.00a 0.6±0.00a 0.58±0.00b 0.52±0.00c 0.46±0.01d
摄食率FR4 3.73±0.07a 4.19±0.07b 4.45±0.09bc 4.38±0.03b 4.84±0.10c 5.55±0.29d
特定生长率SGR5 3.59±0.03a 3.45±0.02ab 3.31±0.03b 3.31±0.02b 2.91±0.03c 2.38±0.14d
饲料效率FE6 70.84±1.69a 61.8±1.22b 56.75±1.55b 57.75±0.65b 48.49±1.25c 37.05±3.41d
蛋白沉积率PRE7 31.00±1.00a 27.33±0.33ab 26.00±2.00b 27.33±0.88ab 21.00±0.58c 14.33±2.19d
肥满度CF8 3.57±0.07a 3.24±0.05b 3.18±0.07b 3.21±0.05b 3.26±0.01b 3.27±0.14b
脏体比VSI9 16.88±1.09 15.39±1.90 15.9±1.48 14.55±2.75 15.57±1.06 13.73±1.09
注: 表中数据表示为平均值±标准误, 同行数值不同上标英文字母表示差异显著(P<0.05); 1 初始体重IBW (g); 2 终末体重
FBW (g); 3 摄食量FI [g/(d·ind.)] =饲料摄入干物质/(投喂天数×鱼体数量); 4 摄食率FR (% BW/d) = 100×饲料摄入干物质/[投喂
天数×(平均末重+平均初重)/2]; 5 特定生长率SGR (%/d) =100×[ln(终末体重)–ln(初始体重)] /天数; 6 饲料效率FE(%)=(100×鱼
体总增重)/饲料干物质摄入量; 7 蛋白沉积率PRE=100×(末样体蛋白–初样体蛋白)/蛋白摄入量; 8 肥满度CF=100×(体重/体长3);
9脏体比VSI=100×内脏重/体重
Note: Date presented are Means±SE, Values in the same row with different superscript letters are significantly different
(P<0.05); 1 IBW (g): Initial body weight; 2 FBW (g): Final body weight; 3 Feeding intake [g/(d·ind.)]=Dry feed intake/(days×acount
of fish); 4 Feeding rates (%BW/d)=100×dry feed intake/[days×(FBW×IBW)/2]; 5 Specific growth rate (%/d)=100×[ln (FBW)–
ln (IBW)]/days; 6 Feed efficiency (%)=(100×fresh body weight gain)/dry feed intake; 7 Protein retention efficiency (%)=100×(final
body protein–initial body protein)/protein intake; 8 Condition factor=100×(body weight/body length3); 9 Viscerosomatic
index=100×viscera weight/body weight
表 4 螺旋藻粉替代饲料中鱼粉蛋白对异育银鲫幼鱼生化成分的影响
Tab. 4 Effects of Spirulina platensis replacing dietary fish meal on body composition of juvenile gibel carp
饲料Diet 水分Moisture (%) 粗蛋白Crude protein (%) 粗脂肪Crude lipid (%) 灰分Ash (%)
FM 72.28±0.52 16.93±0.26a 8.32±0.48 2.56±0.01a
SP20 72.47±0.37 17.15±0.14a 7.66±0.52 2.89±0.04b
SP40 72.68±0.46 17.31±0.82a 7.34±0.17 3.00±0.03b
SP60 72.59±0.65 17.23±0.33a 7.73±0.14 3.00±0.07b
SP80 72.45±0.13 16.81±0.21a 7.95±0.13 2.72±0.06ab
SP100 73.59±0.55 15.23±0.79b 8.70±0.62 2.54±0.21a
注: 表中数据表示为平均值±标准误, 同列数值不同上标英文字母表示差异显著(P<0.05); 下同
Note: Date are Means±SE, Values in the same row with different superscript letters are significantly different (P<0.05); the
same applies below
650 水 生 生 物 学 报 40 卷
白表观消化率最高, SP60组最低; 总磷表观消化率
随藻粉蛋白替代鱼粉蛋白比例的增加出现先下降
后上升趋势, 其中SP20组最低, SP100组最高。
3 讨论
3.1 螺旋藻粉替代鱼粉对异育银鲫幼鱼摄食、生
长和饲料利用的影响
在本实验中, 随藻粉替代比例的增加, 摄食率
显著升高; 特定生长率在20%替代组与鱼粉组无显
著差异, 其他替代组均显著低于鱼粉组; 饲料效率
呈显著下降趋势; 蛋白沉积率在20%和60%替代时
与鱼粉组无显著差异, 其他替代组均显著低于鱼粉
对照组。这与已有的一些报道结果相似[9, 13, 16]: 螺
旋藻蛋白替代40%鱼粉蛋白时对罗非鱼特定生长
率和蛋白沉积率无显著影响, 超过40%替代时, 鱼
体生长则受到明显抑制, 饲料效率也随替代比例的增
加而出现显著下降[13]; 鹦鹉鱼(Oplegnathus fasciatus)
饲料中螺旋藻粉蛋白能实现替代15%鱼粉蛋白而
不影响鱼体生长和饲料利用 [9]; 当藻粉蛋白替代
12.5%鱼粉蛋白时, 虹鳟(Oncorhynchus mykiss)幼鱼
的生长与鱼粉组相当, 替代超过25%鱼粉蛋白, 鱼
体生长出现显著下降, 饲料效率随替代比例增加也
出现显著下降[16]。然则也有研究发现, 印度鲤(Catla
catla)在全螺旋藻粉替代组与鱼粉对照组的特定生
长率、饲料转化率、蛋白质效率(protein efficiency
ratio)均无显著差异[17]; 对于南亚野鲮(Labeo rohita),
藻粉替代组在特定生长率上均显著高于鱼粉对照
组, 但较高比例替代会使实验鱼饲料效率和蛋白沉
积率出现显著降低[17]。Nandeesha等[14, 17]在实验中
发现, 螺旋藻粉能完全替代鱼粉蛋白而不影响鱼体
生长, 分析原因可能是其实验饲料是以鱼粉、螺旋
藻粉还有米糠作为主要蛋白源, 实际鱼粉含量只有
25%, 螺旋藻粉的替代量较少, 藻粉中的有益因子
相对不利影响发挥更大的作用; 此外, 鱼的种类及
规格大小也会造成对螺旋藻粉的利用存在差异; 同
时, 实验中选用的藻粉种类与品质也会影响其适宜
替代水平[18]。在本实验中, 实验鲫摄食率随藻粉替
代比例的增加而显著升高, 但鱼体长势却逐渐下
降。作者认为, 实验饲料均为等氮等脂等能饲料,
鲫对鱼粉与螺旋藻粉在可消化蛋白含量上存在差
异。随藻粉替代比例的增加, 饲料中可消化蛋白含
量逐渐降低, 鱼体由于饲料中蛋白营养的缺乏, 从
而出现补偿性过度摄食的情况[19, 20]。
在本实验中, 实验鱼很容易接受低藻粉替代组
的实验饲料, 并且鱼体的生长性能在20%藻粉替代
组与鱼粉对照组无显著差异。这与螺旋藻粉具有
较均衡的氨基酸组成以及丰富的有益组分如维生
素和矿物质等密切相关[21]。但螺旋藻粉蛋白替代
较高比例鱼粉蛋白时, 鱼体生长则出现显著下降。
研究表明, 在以植物蛋白源较高比例替代鲫饲料鱼
粉时鱼体生长大多会受抑制。比如以豆粕替代鲫
饲料鱼粉蛋白时就出现实验鱼生长明显下降[22]。
Nengas等[23]实验发现, 以禽肉粉及其副产品替代鱼
粉蛋白时, 赖氨酸与蛋氨酸的不足是制约大西洋鲷
(Sparus aurata)生长的主要因素。赖氨酸与蛋氨酸
是鱼体生长最重要的限制性氨基酸, 通过在饲料中
添加这两种氨基酸可有效促进鱼体的生长[24]。在
本实验中, 螺旋藻粉中赖氨酸含量2.67%, 鱼粉中含
量为4.74%, 相比鱼粉, 螺旋藻在赖氨酸上含量明显
偏低, 这可能是造成藻粉替代组鱼体生长低于鱼粉
组的主要因素。
此外, 以植物蛋白源替代饲料中鱼粉蛋白时,
磷缺乏是限制鱼生长的又一重要因素[25]。鱼类饲
料所用的植物蛋白源中的磷有40%—90%是以植酸
磷的形式存在, 该部分磷很难被鱼利用[26]。无鱼粉
饲料中添加磷酸二氢钙, 不仅能促进罗非鱼生长,
表 5 螺旋藻粉替代饲料中鱼粉蛋白对异育银鲫幼鱼肠道消化酶活性的影响
Tab. 5 Effects of Spirulina platensis replacing dietary fish meal on intestinal digestive enzyme activity of juvenile gibel carp
消化酶Digestive enzyme FM SP20 SP40 SP60 SP80 SP100
胰蛋白酶Trypsin (U/mg prot) 137.35±66.86 102.24±28.63 185.77±93.42 259.02±93.10 139.26±41.91 117.25±20.33
脂肪酶Lipase (U/g prot) 258.57±57.21 234.46±35.53 174.50±11.41 282.48±51.55 189.59±41.16 223.47±11.16
淀粉酶Amylase (U/g prot) 57.67±8.31 37.13±6.58 59.74±2.70 57.14±13.66 57.22±7.98 51.13±9.16
表 6 螺旋藻粉替代饲料中鱼粉蛋白对表观消化率的影响
Tab. 6 Effects of Spirulina platensis replacing dietary fish meal on apparent digestibility coefficients (ADC) of juvenile gibel carp
表观消化率ADC (%) FM SP20 SP40 SP60 SP80 SP100
干物质Dry matter 60.80±0.70a 61.22±2.40ab 63.07±1.89ab 66.66±0.74bc 70.53±0.36c 72.16±2.81c
粗蛋白Crude protein 87.36±0.74a 85.00±0.33b 83.73±0.24bc 81.70±0.57d 83.12±0.14cd 82.76±0.40cd
总磷Total phosphorus 27.35±4.11b 17.18±0.69a 19.41±4.18ab 28.31±1.69b 49.70±1.13c 66.80±4.06d
4 期 曹申平等: 螺旋藻粉替代饲料中鱼粉对异育银鲫幼鱼生长、饲料利用和蛋白沉积的影响 651
还提高了饲料中矿物质以及粗蛋白的消化率[27]。
同样, 在全螺旋藻粉饲料中添加磷酸二氢钙也能改
善罗非鱼的生长[13]。但在这两个报道中, 实验鱼在
磷添加组的生长均低于全鱼粉组, 说明在用植物蛋
白源替代鱼粉时还应考虑到植物蛋白对饲料品质
的影响, 比如植物蛋白必需氨基酸的平衡情况、抗
营养因子和适口性等。
3.2 螺旋藻粉替代鱼粉对异育银鲫幼鱼肠道消化
酶的影响
消化酶活性是反映鱼体对营养物质消化吸收
的重要指标。在Nandeesha等[14]实验中发现, 实验
鲤在鱼粉组与螺旋藻粉组生长上无显著差异, 但肠
道蛋白酶与脂肪酶活性随藻粉添加比例的升高而
显著下降, 而鱼体对蛋白与脂肪的消化率却均维持
在较高水平且组间无差异。在本实验中, 随藻粉添
加比例的增加, 实验鱼生长呈逐渐下降趋势, 其中,
肠道消化酶(胰蛋白酶、脂肪酶和α-淀粉酶)活性在
各处理组间无显著差异, 饲料蛋白质的表观消化率
则随藻粉添加比例的增加而显著下降, 这可能是因
为异育银鲫对螺旋藻粉营养素吸收水平较差, 从而
造成藻粉添加组实验鱼生长劣于鱼粉组; 也可能是
螺旋藻粉中赖氨酸不足影响鱼体生长时蛋白质的
合成, 而吸收进鱼体内多余的氨基酸经脱氨基作用,
含氮部分以氨, 尿素和三甲胺的形式排出体外[28],
从而造成藻粉组实验鱼生长较差。
3.3 螺旋藻粉替代鱼粉对异育银鲫幼鱼生化组成
和蛋白沉积的影响
在鱼体生化组成上, 随藻粉替代比例的增加,
鱼体蛋白质有先持平后下降的趋势; 由于在低藻粉
替代时, 鱼摄食量要高于或相近于鱼粉组, 且蛋白
沉积率与鱼粉组差异不显著, 从而出现鱼体蛋白在
低藻粉替代组与鱼粉组相持平; 但当进一步替代
时, 鱼体的摄食量减少, 蛋白沉积率也显著降低, 从
而使鱼体蛋白出现显著下降。鱼体脂肪在随藻粉
替代比例的增加时, 出现先降低后升高趋势。鱼体
脂肪的下降, 可能与螺旋藻粉具有显著的降脂功能
有密切关联[29, 30]。虽然螺旋藻脂肪含量不高, 但其
含有大量的不饱和脂肪酸, 尤其是亚油酸和亚麻酸
占到了45%左右, 这两者是细胞膜和线粒体膜磷脂
的重要组成部分, 可以防止胆固醇和甘油三酯在肝
脏与脂肪中大量堆积, 从而降低体脂的形成; 植物
多酚是广泛存在于植物体内的多酚类次级代谢产
物, 具有显著的抗氧化、调血脂和降血糖等功能[31]。
螺旋藻粉饲料中就存在大量多酚(Polyphenol), 从而
会引起藻粉组实验鱼体脂下降[9]; 此外, 植物蛋白源
中多糖成分也会干扰鱼体对脂肪的吸收[32]; 在高藻
粉替代组鱼体脂肪又呈上升趋势, 这应与实验鱼对
脂肪的消化吸收能力有关。在本实验中, 实验鱼干
物质表观消化率随藻粉添加比例的增加而升高, 而
蛋白质的表观消化率却逐渐下降, 这可能是因为实
验鱼对藻粉蛋白的消化能力较低, 而对藻粉脂肪等
其他营养物质具有较高的消化吸收水平[33, 34], 因此,
在藻粉高比例替代时, 更多脂肪在鱼体内沉积, 实
验鱼体脂才会出现上升趋势。在鱼体灰分上, 低藻
粉替代组(SP20、SP40和SP60)显著高于鱼粉组。
这一结果与已有的一些报道不同[13, 26]。但Bureau和
Cho[35]认为, 鱼和其他高等动物一样, 具有磷的恒稳
机制, 可以通过调节肠道的磷吸收、尿磷排放和骨
骼磷的沉积等机制, 来适应低磷和高磷的摄入, 鱼
体为保持健康和良好的生长, 可能通过增加骨骼磷
的大量沉积, 使骨骼达到最大矿化。这也可能是磷
的表观消化率随饲料藻粉含量的增加而逐渐上升
的原因。
4 结论
在本实验中, 鱼粉为唯一蛋白源, 以螺旋藻粉
较高比例的替代饲料鱼粉蛋白会引起异育银鲫的
生长、饲料利用和蛋白沉积的显著下降; 而当螺旋
藻粉替代20%的鱼粉蛋白时, 鱼体的生长和蛋白沉
积并未受显著的影响。因此, 当基础饲料中鱼粉含
量约为50%时 , 建议螺旋藻粉可替代鲫饲料中
20%鱼粉蛋白。
参 考 文 献:
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EFFECTS OF DIETARY FISHMEAL REPLACEMENT WITH SPIRULINA
PLATENSIS POWDER ON THE GROWTH PERFORMANCE, FEED
UTILIZATION AND PROTEIN DEPOSITION IN JUVENILE
GIBEL CARP (CARASSIS AURATUS GIBELIO VAR. CAS )
CAO Shen-Ping1, 2, HAN Dong1, 3, 4, XIE Shou-Qi1, JIN Jun-Yan1, LIU Hao-Kun1, YANG Yun-Xia1 and ZHU Xiao-Ming1
(1. State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology; Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan
430072, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Freshwater Aquaculture Collaborative
Innovation Center of Hubei Province, Wuhan 430070, China; 4. Zhejiang Provincial Key Laboratory of Aquatic Resources
Conservation and Development, Key Laboratory of Aquatic Animal Genetic Breeding and Nutrition of Chinese Academy of Fishery
Sciences, Huzhou University, Huzhou 313000, China)
Abstract: To investigate effects of dietary replacement fishmeal protein with Spirulina platensis powder protein on
feed intake, growth performance, feed utilization and protein deposition in juvenile gibel carp (Carassis auratus gi-
belio var. CAS Ⅲ), six isonitrogenous, isolipidic and isoenergitic diets were formulated to contain graded levels of fish-
meal protein replacement by Spirulina platensis. (0, 20%, 40%, 60%, 80% and 100% respectively) for a 60-day trial.
Triplicates of 20 fish [initial body weight of (3.2±0.5) g] were fed to apparent satiation with six experiment diets. The
water temperature was (28±3)℃ during the experiment. With the increased proportion of Spirulina platensis in diets,
feeding rate (FR) was significantly elevated while feed efficiency (FE) was significantly decreased. There was no signi-
ficant difference in specific growth rate (SGR) between fishmeal group (FM) and 20% of Spirulina platensis replace-
ment (SP20) (P>0.05), of which was significantly higher in fishmeal group than other groups (P<0.05). Meanwhile, no
significant differences were found in protein retention efficiency (PRE) between FM, SP20, SP60 (P>0.05), while
other groups were significantly lower than that of the FM group (P<0.05). The condition factor (CF) of FM group was
significantly higher than other groups (P<0.05). The carcass protein of SP100 group was significantly lower than other
group (P<0.05). A trend was observed in carcass fat, which the content of fat decreased from FM to SP40 group then
increased from SP40 to SP100. The carcass ash of fish was significantly higher in SP20, SP40, SP60 than FM group
(P<0.05). There was no significant difference among all treatments in intestinal digestive enzyme (trypsin, lipase, α-
amylase) (P>0.05). Apparent digestibility coefficients of dry matter significantly increased, while apparent digestibility
coefficients of crude protein significantly decreased with the increased content of Spirulina platensis (P<0.05). The
lowest apparent digestibility coefficient of total phosphorus was at SP20, and the highest one was at SP100. According
to the variation of SGR and PER among all treatments, the optimum proportion of Spirulina platensis replacement die-
tary fishmeal protein was 20% while fishmeal as the sole protein source in the diet (the content of fishmeal in diet was
about 50%).
Key words: Gibel carp; Spirulina platensis; Fishmeal; Protein replacement; Aquatic feed
654 水 生 生 物 学 报 40 卷