全 文 ：第 巧 卷 第 1 期
1 9 9 2 年 3月
水 生 生 物 学 报 V o l . 1 5,
A C T A H Y D R O B IO L O G I C A S I N I C A M
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1
1 9 9 1
盐泽螺旋藻与其他螺旋藻的比较研究
林 惠 民
(中国科学院水生生物研究所 ,武汉 斗3 0 0 7 2 )
提 要
研究了盐泽螺旋藻的形态 、 生理生化特性和在不同条件下的生长状况 , 并与其他螺 旋藻
进行了比较 。
盐泽螺旋藻 、 极大螺旋藻和钝顶螺旋藻在蛋白质的含量 、 氨基酸组分以及可见光吸收光谱
等方面差别不大 。 盐泽螺旋藻的生长速度最快 (世代时间为 8 . 4 h ) 。 极大螺旋藻、 钝顶螺旋藻
1 9 2 6 和钝顶螺旋藻 2 3 4。 的世代时间分别为 1 1 、 1 1 . 8和 1 4 . hs 。 盐泽螺旋藻的光合作用和
呼吸作用强度亦大于极大螺旋藻和钝顶螺旋藻 。 此外 , 这种藻对盐分和温度还具有较宽的适
应范围 ,在形态上也和其他 3种螺旋藻有较大之差异 。
关键词 藻类 ,螺旋藻 ,光合作用 ,呼吸作用 。
螺旋藻作为食品已有几百年了 , 早在 19 4 0 年 , 法国藻类学家 D a gn e a dr 进行过科学
地报道。 以后 , Z ar r o u k 和 lC e m e nt 做了开拓性研究 t21 。 由于该藻富有营养 , 培养容
易 , 便于收集 , 许多国家和地区 , 纷纷开展大规模培养实验和商品性生产【, ,习。 但是有关的
基础研究还很不够。 w ar r 等遗憾地指出 ,尽管对螺旋藻有着普遍的兴趣 , 但对其最适生
长和大量培养所需条件 , 人们却知甚少 〔91 。 另外 , 虽然螺旋藻有 50 余种 , 而被广泛大规模
培养的只有极大螺旋藻和钝顶螺旋藻 。
本文作者试图通过将盐泽螺旋藻与其他螺旋藻进行对比研究 , 扩大适于大量培养的
藻种 , 并从中选 出更优藻种 , 进而探讨简化培养基 , 改进培养方法 , 以提高其产量和质量 ,
促进螺旋藻大量培养事业的发展 。
材 料 与 方 法
燕种 盐泽螺旋藻 ( S P i r u l i n a ` “ b s a l s a ) 、 极大螺旋藻 ( 5 . m a x im a ) 、 钝顶螺 旋藻
19 2 6 ( 5
. 户l a r e n `￡: 19 2 6 ) 、 钝顶螺旋藻 2 3 4 0 和大螺旋藻 ( S · m a j o r ) 均由本所 藻 种 库
提供 。 , 用前活化 , 在与实验相同条件下预培养到指数期。
培养装里和实验条件 由圆形恒温玻璃水槽 ,培养管 , 环状日光灯 , 通气管和控温装
文内插图由本所戴尚真同志描绘 ,谨此致谢。
功 库存之盐泽螺旋藻 , 由南京大学赵英华老师惠赠 , 深表谢意。
1 9 8 8 年 1 月 2 8 日收到 。
2 3 水 生 生 物 学 ’ 报 巧 卷一 ~ . ~ ~ ~ ~ ~ 曰 ~ 口~ ~ 曰~ ~置等构成培养装置 (图 1 )。 培养管每支体积 4, m l , 加培养物 30 m l 。 实验一般采用 aZ -r r o u k 培养基 。 管壁光强 12 o o o l x , 温度 3 5℃ , 通加 5并 e o : 的空气 (兼起搅拌作用 ) o生长洲定 在 石s o n m 波长下测定 培养物光密度 ,每 日 4 次 , 直至培养物停止生长 。按下列公式计算指数生长立苹 , 表达为世代时间。 按常规法求出光密度与干重的关系。
这种关系随
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种的不同略有差异 , 盐泽螺旋 藻 : O . D . l 一
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图 ` 螺旋澡培界系统 o . 7 1 0m g /m l ,钝顶螺旋藻 : O . D . 1 ~ 0 . 6 5 8m g /
F i g
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1 S p i f “ l`” 0 c u l t u r , ’ y ` t , m m l 。
光合作用放雄和呼吸耗权的测定 取指数期样品 s m l 置 Y sI 53 型生物氧监测仪中 ,
用极谱法在暗中测耗氧 ,光下测放氧 。测定条件与培养条件相同 , 光源为 2 w 环状微型日
光灯 ( 日本 N E C 产 ) , 套在反应浴外周 。 每项测定重复 3 次。
培养物可见光谱测定 用岛津 U v 一 3 0 0。 型和 s p ec or d 分光光度计 , 对处于指数期
的培养物进行活体扫描。
生化分析 采用意大利 C ar l 。 一 rE b。 1 10叹元素分析仪侧定总氮 。 使 用 日 立 8 35 型
氨基酸自动分析仪测定氨基酸组分。
结 果
形态 比较观测表明 , 盐泽螺旋藻形态与其他螺旋藻差异明显 , 主要表现为螺旋紧 ,
几乎看不出间距 。 而且这种形态非常稳定 , 从未发现过例外。 该藻颤动频繁 , 气泡少 , 藻
丝结块浮于水面。 极大螺旋藻的螺旋放松 , 变化大 , 旋间距为 1 30 一 150 ” m , 宽为 35 一 75
声 m 。 细胞中气泡密布 , 藻丝悬于培养液中 , 分散生长 。 据报道 , 钝顶螺旋藻较极大螺旋藻
含有更多的气泡 , 更易悬浮 41[ 。 我们观察的与之相反 , 前者的气泡虽略多于盐泽螺旋藻 ,
但少于后者 , 其他形态特点介于两者之间 。 这几种藻从未发现过变直的藻丝。 藻丝和细
胞由小到大的顺序为 : 极大螺旋藻 > 钝顶螺旋藻 2 3 4 0 > 钝顶螺旋藻 19 2 6 > 盐泽螺旋藻
> 大螺旋藻。
盐泽 、 极大 、 钝顶螺旋藻可见光谱扫描表明 , 藻蓝素与叶绿素之比无明显差异 , 而类胡
萝 卜素与叶绿素之比 , 则以盐泽螺旋藻最高 , 极大螺旋藻最低。
蛋白质与氮甚酸 盐泽螺旋藻的蛋白质含量高于极大和钝顶螺旋藻 (表 1) 。 这些藻
的蛋白质营养价值都很高 。 8 种必需氨基酸中 , 有 5一 6 种的比例达到或超过了联合国粮
农组织规定的标准 。 极大和钝顶螺旋藻氨基酸之比相近 , 盐泽螺旋藻略有差异 , 主要是赖
氨酸和撷氨酸稍低 ,苯丙氨酸较高 。
1 期 林惠民 :盐泽螺旋藻与其他螺旋藻的比较研究 2 ,
农 1 几种翔旋蕊的蛋白质含 t 和扭基酸组成
T a b
.
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T o t a l
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( 1 9 73 )
表 2 几种级旋燕在光强 8创洲】 l二 下的生长特性
T a b
.
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5 1 8 2 3
.
2
不同光强下的生长特性 在光照度较弱 ( 8 0 0 0 lx) 条件下 ,盐泽和极大螺旋藻 的生
长情况较为接近 (表 2 ) , 仅前者在指数期生长快些 ,后者在衰落期生长快些 。 这种现象表
0 3水 生 生 物 学 报 5 1卷
明前者较后者需要更强的光照 , 亦可能后者悬浮性好 , 分散均匀 , 更能有效地利用光能 。当
光照强度提高到 1 2 0 0 lx 时 , 盐泽螺旋藻生长速度随之提高幅度较大 (表 3 ) , 在整个生
长周期内生长最快 , 极大螺旋藻次之 ,钝顶螺旋藻 19 2 6 和 2 3 4 0这两个种 , 在两种光照强
度下 , 分别处于第 3 和 4 位 。
表 3 几种姗旋旅在光强 12 1阅日 l x 下的生长特性
T a b
.
3 G r o w t h c h a r a e t e r s o f s o m e S P i r “ 11” a a t a l i g h t i n t e n s i t y o f 12 0 0 0 l x
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初始浓度
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不同培养墓的生长特性 利用 Z ar r o uk 和 M 一 s 培养基 1) , 以及分别将两种培养基
的 N a H c q 由 16 . 8 减到 8 . 49 , 由 8 减到 4 9 , 共 4 种培养基 ,对 3 种螺旋藻进行对比实验 。
这些结果表明 (图 2一 4 ) , Z ar r o u k 培养基对 3 种藻都最适宜 。 不同培养基对这些藻的影
响趋势基本相同 , 但影响程度不同 。 盐泽螺旋藻受影响最小 , 钝顶螺旋藻受影响最大 。这
种影响在藻生长的指数期尚不明显 , 到衰落期后才越来越显著 。 所用 4 种培养基的差异
主要是 N a H C q 的含量不同 , 其次 , M 一 sS 培养基的 N . P . K 含量也稍低 于 Z ar r o uk
培养基 。 这些营养盐在上述藻的生长前 、 中期并不是限制因子 , 而是在后期 , 由于营养
大量消耗和藻类浓度的提高 ,才起到限制作用 。
C O
: 对盐泽螺旋藻生长的影响 在分别通人空气 、 2 . 5多 和 5多c o : 的条件下 , 盐泽
螺旋藻生长情况如表 4 所示 。 在一定的浓度范围 , c o : 对培养物有显著效应 。 仅通空气 ,
培养物只能维持生长 5h2 , 此后变黄 ,停止生长。 生长速度不太慢 ,但 p H 值上升很快 , 在
生长期由 8 . 4 上升到 1 2。 有人报道螺旋藻适宜生长的 p H 范围 8一 1 1 61[ 。 可见导致培养
物停止生长 ,变黄的原因是过高的 p H 值 。
衷 4 二级化碳对盐泽娜旋燕的影响
T a b
.
4 T h e e f f e c t s o f C O : o n S P i r u l云俘 a s u b了 a l s a
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l) 赵英华等 (私人通讯 ) 。
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3 2水 生 生 物 字 报 5 1卷
通入 2. 5拓、和 5 并 c o : 的培养物生长状况彼此接近 , 前者 p H 值在 10 2 h 内由 8 . 6 上
升到 .9 2 , 而后在 9 h6 内 p H 值无变化 ,可见十分稳定 。 结果表明 C 0 2除作为培养物的碳
源外 ,还可作为 p H 的缓冲剂 , 对培养物发生影响 。
据报道 , 以 N a 0 H 代替 N a H C q , 并用 C O : 调 p H 值至 10 以下 , 其他成分不变 , 培
养螺旋藻 , 效果与 N a H c马 类似 m 。 而我们进行的类似实验 , 结果不佳 (未列 出 ) 。 因此
我们认为 , c o : 和 N : H c q 彼此不能完全代替。 这可能是两者的生理功能不尽相同所
致 。
光合作用与呼吸作用 测定了 3 种螺旋藻的光合放氧和呼吸吸氧活性 (表 5) 。 盐泽
螺旋藻的光合放氧和呼吸耗氧活性都高子其他螺旋藻 。 说明其代谢作用较强 , 后两种藻
光合放氧活性接近 , 但钝顶螺旋藻呼吸耗氧较低 。 苏联 学 者 测定了 s iP ,耐 i , 。 lP 。 ,。 。 儿
( G o M ) G
e i t一e r 的光合放氧活性 ,` 0J ,与我们的结果接近 。
衰 5 姗旋蕊的光合作用 (光下放扭 )和呼吸作用 (暗中吸扭 ) *
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* ① 暗中吸氧
② 光下放氧
⑧ 一 1 十 2
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讨 论
对大规模培养来讲 , 主要应当从 4 个方面来评价一个藻种 : 营养价值 、 生长速率 、 对
环境的适应性和是否便于采收 , 加工 。 从本研究测过的项 目看 ,盐泽螺旋藻的营养价值与
其他螺旋藻类似 。 而在其他 3 方面有明显优点 。在所研究过的各种条件下 ,盐泽螺旋藻的
生长速度和最后收获量都最高 , 因此生长优势明显 , 表 5 表明该藻的代谢作用 , 特别是光
合作用比较旺盛 , 恰恰和这种优势相关 。 另一方面 , 还表明其呼吸耗氧量占光合放氧总量
的 13 多 , 这一比例大大高于其他两种螺旋藻 。 如果控制某些外界条件 , 调节其呼吸作用 ,
使之速率下降 , 将减少消耗 ,从而加快物质积累。 因此 ,适当改变培养方法 ,有可能进一步
加快其生长速度 。
实验过的 4 种培养基 , N a H c 马 的含量变化相当大 (由每升 4g 到 16 . 8 9 ) , 其他营养
盐也不同 , 盐泽螺旋藻在这些培养基中 , 生长差异不明显 , 说明该藻对营养和盐度都有较
宽的适应范围。 一次在温度失控的意外情况下 , 培养物的温度上升到 65 ℃。 立即降温 ,
使之恢复正常 , 极大螺旋藻和钝顶螺旋藻很快漂白并全部死亡 。 而盐泽螺旋藻则继续正
常生长 ,看不出热伤害的痕迹 。在几种螺旋藻对比实验中 , 偶尔发生污染现象 , 当这种现象
发生时 , 总是盐泽螺旋藻污染其他螺旋藻 ,而极少见相反的现象 , 看来前者的生命力强于
后者 。根据赵英华等提供的资料 ,本实验所用盐泽螺旋藻采自水温 40 一 43 ℃ 的碱性热泉 ,
l 期 林惠民 : 盐泽螺旋藻与其他螺旋藻的比较研究
能够在高温 , 高光强条件下很好地生长 。 无论是在淡水或咸水中都如此。 实验结果表明
该藻耐盐范围相当宽 , 在含 。一 , 多的 N a CI 的培养基中都能生长 , 并合成蛋白质 。 而其
最适生长的温度范围也很大 ( 31 一 40 ℃ ) 。 这些事实说明这种藻有顽强的生命力和较其他
螺旋藻对环境有更强的适应性 。
盐泽螺旋藻的细胞体积和藻丝宽度 , 比极大螺旋藻和钝顶螺旋藻小得多 , 并没有给采
收和加工带来困难 , 因为这种藻的螺旋紧密得就象一条藻丝 , 在过滤收获时 , 起作用的是
螺旋的宽度而不是藻丝的宽度 , 更重要的是 ,在大面积培养中 , 这种藻能很快结成团块 , 成
片浮于水面 ,极易捞取。 可见 ,盐泽螺旋藻是一种适于大量培养的最优 良之藻种 , 特别对
有着酷热夏季的长江中下游地区更是如此 。 极大螺旋藻生长速度 , 对环境的适应性等仅
次于盐泽螺旋藻 。 另外 , 该藻个体大 , 细胞中气抱极多 , 因此悬浮于培养液中 , 分散生长 ,
能更充分利用光能和营养 , 很容易用过滤法采收和清洗 ,便于用喷雾法干燥 、加工 、 制成优
质产品 , 该藻不仅适于大面积敞开式培养 , 也适于在封闭或光生物反应器中进行立体培
养 。 钝顶螺旋藻 1 9 2 6 和 2 34 。 , 在生长等方面虽然稍差 , 但只是相对而言 , 从实验结果看 ,
仍不失为大规模培养中 , 可供选择之藻种 。 多次实验表明大螺旋藻不能在包括上述 4 种
培养基在内的多种培养基中生长 , 只能在一种加富海水 ( E s 培养基 )中生长 , 但速度极其
缓慢 , 不宜用于大量培养。
一些文献报道田 , 有的螺旋藻在敞开式大量培养时 , N a H c 咙 投放量低到 4 . , g / L的
水平 , 产量并不降低 , 这与我们的结果基本一致 ;在本研究的实验中 , 当 N a H c q 降到 4 9
时 ,对生长有一定影响 , 但不明显 , 而且主要表现于指数生长期 .之后 。 在敞开式大量培养
中 , 环境条件较实验室中复杂得多 。 N a H c q 投人量虽然减少了 75 务 , 在指数期之前对 4
生长的限制因子 , 不可能是 Na H c q , 而是环境中的其他因子 , 当指数期已过 , N a H c q 起
限制作用的时候 , 恰恰是收获或补充营养盐的时侯了 。 所以 ,我们认为蒋 N a H c q 降至
4 9 / L
,
N
、
P 、 K 降至 M 一 s 培养基的水平 , 对大量培养的产量不会有明显影响。 尽管有
的学者的研究发现 , 钝顶螺旋藻 , 在室外培养所需 aN H c q 之最低量为 0 . ,一 19 / L 之间。
但我们认为继续将 N a H C q 的量降至 g4 / L 以下并不可取 , 因为这种盐的功能不仅作为
营养的碳源 , 还起调节 p H 值和离子强度的作用 , 并能抑制杂藻的污染 , 如果为了减少微
量 N a H c q , 而造成污染或其他麻烦 ,将得不偿失。
参
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