全 文 ：外源 GA3对盐胁迫下北美海蓬子种子萌发
及幼苗生长的影响
华　春 ,周泉澄 ,王小平 ,夏　静 ,陈　莉
(南京晓庄学院生命科学系 ,江苏南京 210017)
[摘要 ] 　研究了外源 GA3 对不同浓度的盐胁迫(NaC l)下北美海蓬子种子萌发及幼苗生长的影响.结果表明:
外源 GA 3促进了盐胁迫条件下北美海蓬子种子萌发.在外源 GA 3 处理下 ,北美海蓬子幼苗中脯氨酸的含量高于
单盐处理 ,而可溶性蛋白含量影响不大;抗氧化酶活性 、O 2 产生速率值和 MDA值低于单盐处理 ,说明外源 GA3
可以加强北美海蓬子自身抗胁迫能力 ,其主要途径是增加体内的脯氨酸含量起作用.另外 ,在外源 GA 3处理下
的北美海蓬子根系活力显著提高 ,说明外源 GA
3
有利于北美海蓬子在盐胁迫下生长.
[关键词 ] 　北美海蓬子 ,外源赤霉素 ,盐胁迫 ,萌发 ,幼苗生长
[中图分类号 ] Q944　　[文献标识码 ] A 　　[文章编号 ] 1001-4616(2007)01-0082-06
E ffects of ExogenousGA3 on Germ ination and Seed ling Grow th
of Sa licornia B igelovii Torr. Under NaC l Stress
Hua Chun, Zhou Quancheng, Wang X iaoping, X ia Jing, Chen Li
(Departm en t of Life Sciences, N an jing X iaozhuang Co llege, N an jing 210017, C hina)
Abstract:E ffects of exogenous GA
3
on seed germ ination and seed ling g row th of Sa licornia B igelovii Torr
under d iffe rent concentrations o f sa lt(N aC l) stress we re studied. The resu lt showed that exogenous GA3
p rom o ted the seed ge rm ina tion o f Sa lico rnia B igelovii To rr unde r sa lt stress. Under the treatm ent of exoge-
nou sGA
3
, the activ ity o f an ti-oxidant enzym e, the producing rate o fO
2
and the content o fMDA w ere low er
than that o f sing le salt stress. It revea led tha t exogenous GA3 could enhance the re sist-stress ability of Sa li-
cornia bigelovii Torr. The content of pro line under exogenous GA3 treatm ent w ere higher than that of sa lt
stre ss treatm ent but the conten t o f so lub le p ro te in changed little which ind ica ted tha t the exogenous GA3
allev iated the sa lt stress m ainly by inc reasing pro line conten.t In addition, roo t activ ityw ere im proved no-
tably by exogenous GA3 trea tm en tw hich showed that the exogenous GA 3 w as advan taged to the g row th o f
Sa lico rnia Bige lov ii T orr under sa lt stress.
K ey words:Salicorn ia B igelovii Torr, exogenous GA 3 , sa lt stress, germ ination, seed ling g row th
　收稿日期:2006-07-05.修回日期:2006-10-31.
基金项目:江苏省教育厅自然科学基金(05KJD180118)、南京晓庄学院重点学科(2005NXY01)资助项目.
作者简介:华　春(1963— ),女 ,教授 ,主要从事植物生理学的教学与研究. E-m ail:hc3501988@163. com
0　引言
北美海蓬子 ,又名比吉洛氏海蓬子(Sa licornia B igelovii Torr. ),属藜科盐角草属 ,一年生双子叶草本植
物 ,原产美国西部海滨 ,后经亚里桑那大学培育 、改良 ,抗盐能力很强. 目前已在墨西哥 、印度 、以色列种植
成功 ,在我国东南部沿海地区也开始试种.北美海蓬子具有重要的经济价值和生态价值 ,其幼嫩茎枝含丰
富的矿物元素 、氨基酸和维生素 ,可做蔬菜;种子中蛋白质含量高 、氨基酸组分齐全 ,富含人体必需的亚油
酸 ,为新型保健食用油 ,也是医药 、保健品的优质原料.北美海蓬子可种植在海滩盐碱地 、盐沼地或轻质沙
土地上 ,对改善海滩的生态环境起着重要作用 [ 1] .
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第 30卷第 1期
2007年 3月 　　　　
南京师大学报(自然科学版)
JOURNAL OF NANJING NORMAL UNIVERSITY(Natural Sc ience Edition)　　　　
Vo.l 30 No. 1
M ar, 2007
盐生植物最大的特点是对盐渍生境有较强的适应能力 ,能够在盐渍生境中正常生长 ,并完成生活史.
关于盐度对非盐生植物种子萌发的效应 , Aye rs[ 2]早在 1952年 ,就发现盐胁迫可以抑制大麦和小麦种子的
萌发 ,随后 Kumar[ 3]又对抑制机理做了进一步研究. 盐胁迫抑制很多盐生植物种子萌发;赤霉素 (GA 3)能
促进种子萌发 ,而在盐胁迫下外源 GA3对北美海蓬子的作用如何 ,未见报道. 为此 ,本文初步探讨了盐胁
迫对北美海蓬子种子萌发 、幼苗生长的抑制以及外源 GA3的缓解效应 ,旨在为北美海蓬子的引种栽培及
其种子在盐胁迫条件下萌发及苗期生长机理提供理论依据.
1　材料与方法
1.1　材料及处理
　　选用北美海蓬子 (Sa licornia bigelovii Torr. )为实验材料 ,种子由南京农业大学光合与逆境生理实验室
提供. 处理分为:分别以 50、100、150、200、250、300、350、400mmo l /L的单盐 (NaC l)溶液配成 10μg /mL外
源赤霉素(GA 3)的混合液. 以相应单盐(N aC l)为对照.各处理及测定均设 3次重复 ,实验数据以统计软件
SPSS11.0处理.
将种子以 1%H2O2消毒 1 h,在培养皿底部垫滤纸 ,加处理溶液至滤纸润湿 ,放入 100颗海蓬子种子在
人工气候箱中培养 ,温度为 25℃,每天光照 12 h,相对湿度 75%,光照强度 100μmo l /(m2 /s). 每日统计相
关数据并补充蒸发的水分 ,使实验中溶液浓度维持相对不变.
1.2　方法
(1)萌发率第 6天(此后萌发率已不变)统计发芽种子粒数计算. 根长 、茎长:幼苗生长至第 9天时 ,
随机挑出同一浓度中 10棵幼苗 ,测量根长 、茎长 ,求平均值.发芽指数 (Gi):Gi=∑Gt D/ t(Gt:在时间 t日
的发芽数 ,D t:萌芽日数 );活力指数(Vi):Vi =Gi*S (S:幼苗的生长势 ,用根长表示).根系活力采用张志
良 [ 4] α-萘胺法测定.
(2)脯氨酸含量采用张殿忠[ 5]磺基水杨酸法测定.可溶性蛋白含量采用李琳等[ 6]方法测定.
(3)超氧化物歧化酶(SOD)采用南京建成生物工程公司 SOD试剂盒测定 , SOD抑制率达 50%为 1个
亚硝酸盐单位 ,以 N u /g表示. 过氧化物酶(POD)按李瑞智 [ 7]愈创木酚法测定 ,以 ΔOD470 /(mg /m in)表示.
过氧化氢酶 (CAT)参照李合生 [ 8]法测定.丙二醛 (MDA)含量参照 Heath[ 9]的硫代巴比妥酸 (TBA)比色法
测定. 超氧阴离子 (O 2 )产生速率参照王爱国 [ 10]等方法测定.
2　结果与分析
2.1　种子发芽率
从图 1可以看出 ,单盐处理下发芽率与盐浓度成负相关 (r
=-0.95),施加 GA3后各浓度之间发芽率差异减小. 与单盐
胁迫对照 ,施加 GA3后北美海蓬子种子发芽率较高 ,说明外源
赤霉素可以缓解盐胁迫 ,提高种子发芽率 ,这种作用在高盐浓
度 (350mmo l /L以上)区域表现尤为明显.
2.2　种子发芽指数
发芽率只显示种子中能萌发的种子数目 ,而不能反映种子
萌发的速度和整齐度 ,发芽指数则包含了对萌发速度和整齐度
等信息. 从图 2可以看出 ,北美海蓬子种子在外源 GA3处理
下 ,发芽指数较对照要高 10个百分点.意味着在外源赤霉素作
用下 ,盐环境中的种子可以相对集中在一个很短的时间内萌
芽 ,提高了萌芽的速度和整齐度 ,这在生产上具有重要意义.
2.3　种子活力指数
种子活力指数是衡量种子萌芽能力的一个重要指标.图 3表明 ,北美海蓬子种子在外源 GA3条件下 ,
其发芽指数平均是对照的 1.5倍左右.对照随浓度增加种子活力指数下降 ,而施加 GA3后除 350mmo l /L、
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400mmol /L外差异较小 ,第 3天种子活力都在 30%左右 ,意味着外源 GA3处理有利于提高在高盐浓度下
北美海蓬子种子的萌芽能力.
2.4　幼苗根长 、茎长
由图 4看出 ,根长度随盐浓度增加而明显减小 ,降幅较大 ,达 50%以上;茎总体也呈减小趋势 ,但各浓
度之间降幅较小.施加 GA 3后幼苗根茎总体趋势没有变化 ,但根茎长度值显著增加(P <0.05).
2.5　幼苗根系活力
图 5显示:海蓬子幼苗根系活力随培养溶液浓度的上升而呈先升后降趋势. 其中对照最大值出现在
250mmo l /L处 ,而外源 GA 3处理时最大值则出现在 300mmol /L处.总体上外源 GA3处理海蓬子根系活力值
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大于对照 ,有 2倍之多.说明外源赤霉素能显著增强北美海蓬子在盐胁迫下的根系生长能力(P <0.05).
2.6　幼苗 SOD、POD及 CAT活性
图 6显示 ,在对照组中 ,北美海蓬子幼苗 SOD活性呈
先升后降趋势 ,且有较大活性 ,都在 100个单位以上 ,其
最大值出现在 250mmo l /L处;而在外源 GA 3作用下呈一
直上升态势 ,但上升幅度较小. 植物体内的 SOD酶是一
种诱导酶 ,其活性在一定范围内随胁迫程度的加剧而上
升 ,实验显示高盐环境对北美海蓬子的生长是不利的. 在
外源 GA3作用下 SOD活性较单盐处理要小 ,推测可能外
源 GA 3可以缓解北美海蓬子所受胁迫程度.
据图 7可见 ,单盐处理下幼苗 POD活性呈先略微上
升 ,然后下降趋势;但处理与对照活力大小相差较大 ,处
理幼苗 POD活性总体低于对照一半之下 ,且两者 POD活
性最大值出现位置也不相同:对照出现在 300 mmo l /L
处 ,而外源 GA3 作用下 POD活性最大值则出现在 350
mmo l /L处.意味着北美海蓬子幼苗在两种生长条件下所
受胁迫程度是不同的.
由图 8看出 ,单盐处理时幼苗 CAT活性随浓度变化
呈先升后降趋势 ,其最大值出现在 300mmol /L处;施加
GA 3处理下 ,幼苗 CAT活性随浓度的增加一直增大 ,但升
幅较小.与对照相比 ,外源 GA3作用下北美海蓬子幼苗
CAT的活性低于单盐作用下北美海蓬子幼苗 CAT活性 ,
但在浓度为 150mmol /L以下时差异不明显.
2.7　幼苗 O 2产生速率及 MDA含量
植物在代谢过程中可以产生各种活性氧 , O 2 是其中
一种. 其对植物体内的各种膜结构有着强烈的破坏作用 ,当其产生速率超过其被清除速率的时候就会对植
物造成严重后果.从图 9可见 ,北美海蓬子在两种生长条件下 , O 2 产生速率变化趋势相同:O 2 产生速率
与浓度成正相关 (GA3:r=0.909、单盐:r=0.934). 施加 GA3之后 O 2 产生速率明显降低 ,与对照比较平均
低 0.02个单位.
丙二醛 (MDA)是膜脂过氧化的产物之一 ,而且 MDA的积累也会对机体细胞产生毒害 ,使膜结构和功
能受到破坏.从图 10可以看出 ,海蓬子幼苗体内 MDA含量在两种条件下随浓度增加而呈上升趋势. 但对
照 MDA含量明显高于外源 GA 3处理 ,达 2 ～ 3倍之多;且变化态势也不相同:对照为一直上升态势 ,而外
源 GA 3处理下 MDA含量在 250mmol /L以上才开始缓慢上升.
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2.8　幼苗中脯氨酸含量及可溶蛋白含量
据图 11可知:海蓬子幼苗内脯氨酸含量随环境盐
浓度的增加而上升 ,外源 GA3处理以及对照的变化趋
势一致.在外源 GA 3处理下幼苗脯氨酸含量要高于单
盐处理 ,且在 150mmo l /L处就有明显的上升 ,而对照直
到盐浓度达到 250mmo l /L之后才有较大幅度的升高.
脯氨酸作为植物体内调节渗透的主要物质之一 ,对于
生长在盐环境下的海蓬子有着重要意义.
从图 12看出 ,与单盐 (NaC l)对照 ,在外源 GA 3处
理下 ,海蓬子幼苗体内可溶性蛋白含量随盐浓度改变
的变化很小;在单盐 (N aC l)处理下北美海蓬子幼苗可
溶性蛋白含量呈先上升而后下降趋势 ,其中在 150
mmo l /L处值最大. 外源 GA3处理下低盐浓度时幼苗体
内可溶性蛋白含量低于对照 , 300%以上含量相差减
小 , 400%浓度下还略高于对照.
3　讨论
本实验表明北美海蓬子种子在盐环境下萌发率与盐浓
度呈负相关 ,尤其在高浓度下种子萌芽受抑制明显 ,外源
GA 3处理对这种抑制具有明显的缓解作用. 外源 GA 3处理
在提高萌发率的同时 ,还可以加快种子萌发的速度以及提高
萌芽的整齐度 ,这对盐碱环境下北美海蓬子育苗有着重要的
实践意义.
外源 GA3有利于海蓬子在盐碱环境中生长还表现在提
高了其根系活力和促进根茎长增加. 与对照相比 ,外源 GA3
处理下的北美海蓬子根系活力提高了 2倍 ,表明外源 GA3能显著增强北美海蓬子在盐胁迫下的根系功
能.实验表明 ,北美海蓬子幼苗根长随盐浓度增加而显著变小 ,而在施加 GA 3之后这种盐对幼苗根茎的抑
制作用明显减弱 ,根茎长显著增加.这对促进幼苗生长相当有利.
植物在环境胁迫下 ,活性氧的产生会大大增加 , O 2 就是对植物有着强烈毒害作用的其中的一种.活
性氧能够攻击质膜和细胞膜中的不饱和脂肪酸 ,引起膜脂的氧化 ,使得膜透性增大[ 11] . 植物体内抗氧化酶
可以清除活性氧 ,其中的 SOD是一种诱导酶 [ 12] ,它的活性变化在一定程度上意味着植株受胁迫程度的变
化.作为活性氧的有效清除剂 ,抗氧化酶活性水平也决定了膜脂过氧化反应的程度 [ 13] . MDA是膜脂过氧
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化产物 ,能强烈地与细胞内各种成分发生反应 ,因而引起酶和膜的损伤 ,并导致膜结构和生理机能的破坏.
其含量高低是用来衡量植物在逆境胁迫下活性氧伤害程度大小的常用指标 [ 14] .本实验表明 ,在不同浓度
盐胁迫条件下 ,幼苗抗氧化酶活性都呈先升后降趋势 ,意味着植株在一定范围内可以通过应激性的提高抗
氧化酶活性来消除胁迫产生的毒害;在胁迫超过植株的承受能力之后 ,抗氧化酶活性也开始下降 ,幼苗体
内 O 2 产生速率和MDA含量也急剧上升 ,幼苗生长受到严重影响.同时 ,北美海蓬子幼苗在施加 GA 3处理
条件下 ,抗氧化酶活性低于对照 ,其 O 2 产生速率与 MDA含量较对照而言都维持在一个较低的水平之上 ,
意味着外源 GA 3可以缓解北美海蓬子受到的盐胁迫 ,结合外源 GA3处理下海蓬子体内有着较高的脯氨酸
含量来看 ,外源 GA3缓解海蓬子环境的盐胁迫主要是通过增加体内的渗透物质起作用 ,其中主要是脯氨
酸含量的变化 ,可溶性蛋白只在高盐浓度下才对胁迫作出响应.在植物受到逆境胁迫时 ,游离脯氨酸能防
止蛋白质脱水变性 ,对植物的渗透调节起作用 ,即使在含水量很低的细胞内 ,脯氨酸溶液仍能提供足够的
自由水 ,从而维持生命活动的正常进行[ 15] . 由此可见 ,外源 GA3增加幼苗体内的渗透物质含量 ,缓解了幼
苗所受盐胁迫程度 ,促使幼苗正常生长.
综合本实验看 ,外源 GA3可以提高盐环境下北美海蓬子的萌芽率 、萌芽速率和萌芽整齐度;促进盐胁
迫下北美海蓬子幼苗根茎的生长 ,提高幼苗根系活力;增加幼苗体内渗透物质含量 ,减轻幼苗受到的盐胁
迫 ,有利于北美海蓬子幼苗在盐环境下的生长. 考虑到 GA 3用量少 ,价格相对经济 ,因此在盐碱地生产上
施用 GA3是可以产生较高经济价值和明显的生态价值的.
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[责任编辑:孙德泉 ]
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