全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2015. 04. 009
高黎贡山旱冬瓜林下土壤微生物
碳源代谢多样性分析
*
冯泉清1，伍建榕1，2，张俊忠2，韩庆莉2，刘丽2，马焕成1
(1. 西南林业大学 云南省高校森林灾害预警控制重点实验室，云南 昆明 650224;
2. 西南林业大学 国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室，云南 昆明 650224)
摘要:用 Biolog生态平板分析法，对高黎贡山国家自然保护区海拔 900 ～ 1 800 m 梯度的旱冬瓜林下土壤微生物
群落碳源代谢多样性进行分析，比较不同海拔的旱冬瓜林下土壤微生物群落碳源代谢的差异。结果表明，土壤
微生物群落碳源代谢功能的变化随着海拔的变化而发生变化，土壤微生物群落碳源代谢利用的丰富度指数 (S)、
物种丰富度指数 (H)均随海拔的增加而增大。旱冬瓜林下的土壤微生物群落碳源代谢活性，随着海拔上升逐
渐增加;所采集的 6 个梯度旱冬瓜林下土壤微生物对 6 类碳源的利用存在差异，对于羧酸类和碳水化合物类利
用程度较高，对其他种类化合物利用程度较低;Biolog-Eco微平板反应 72 h后土壤微生物碳源代谢的平均颜色变
化率 (AWCD)值，利用主成分分析的方法分析土壤微生物碳源代谢，代谢基质主成分 1 的贡献率为 60. 3 %，
起分异作用的主要是碳水化合物，有 10 种，氨基酸化合物与羧酸化合物各占 5 种;主成分 2 的贡献率 21. 3 %，
起分异作用的主要是芳香化合物。高黎贡山国家自然保护区旱冬瓜林下，土壤微生物群落碳源代谢多样性的分
布是随着海拔的升高而增大，不符合“中部膨胀”这一高山植物多样性研究的普遍结果。
关键词:旱冬瓜林;高黎贡山国家自然保护区;Biolog-Eco微平板反应;碳源代谢;土壤微生物群落
中图分类号:S 792 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2015)04 － 0047 － 07
Diversity Analysis of Carbon Source Metabolism of
Alnus nepalensis Soil Microbes in Mt. Gaoligong
FENG Quan-qing1，WU Jian-rong1，2，ZHANG Jun-zhong2，HAN Qing-li2，LIU Li2，MA Huan-cheng1
(1. Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Higher Education Institutions，Southwest Forestry University，
Kunming Yunnan 650224，P. Ｒ. China;2. Key Administration for Biodiversity Conservation in Southwest China，
Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P. Ｒ. China)
Abstract:The diversity of carbon source metabolism of soil microbial community of Alnus nepalensis in 900 ～ 1 800
m of Mt． Gaoligong was analyzed based on Biolog Eco plate method，and the differences of metabolism at differ-
ence elevations were compared． The results showed that the metabolic function of soil microbe changes with the
change of altitude，the Substrate richness (S)and Shannon index (H)of soil microbial community using carbon
source increases with the increaseing elevation，and so the metabolic activity does． The utilization of soil microbes
to 6 types of carbon sources at six elevations were different． In general，the carboxylic acids and carbohydrates
were used more while less use of other compounds． The average well color development (AWCD)of 72 h soil mi-
crobial by using PCA (principal component analysis)method showed that the contribution of PC1 of the soil mi-
第 44 卷 第 4 期
2015 年 8 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 44 No. 4
Aug. 2015
* 收稿日期:2015 － 03 － 21
基金项目:国家自然科学基金项目 (31260175、31360198) ，云南省高校干热河谷植被恢复创新团队项目，云南省重点学科森林保护
学 (KZ200905) ，云南省高等学校森林病虫害综合治理教学团队项目 (50126005)。
第一作者简介:冯泉清 (1989 －) ，男，硕士生，主要从事资源微生物利用研究。E-mail:648269918@ qq. com
通讯作者简介:马焕成 (1962 －) ，男，教授，博士生导师，主要从事困难地段生态恢复研究。E-mail:mhc@ swfu. edu. cn
crobes metabolism substrates in six elevation gradient spots was 60. 3 %，the determinant carbon sources for the
differences were carbohydrates and had 10 kinds． The contribution of PC2 was 21. 3 %，the determinant carbon
sources for the differences were aromatic compounds． The distribution of metabolic diversity of soil microbial com-
munities of Alnus nepalensis in Mt． Gaoligong increased with the increasing elevation and this result do not comply
with the common result of plant diversity“central bulge”findings．
Key words:Alnus nepalensis;Gaoligong Mountains National Nature Ｒeserve;Biolog-Eco Micro plate technology;
carbon metabolism;soil microbial community
旱冬瓜 (Alnus nepalensis)是桦木科 (Betu-
laceae)桤木属 (Alnus)的阔叶落叶乔木，在云南
省高黎贡山整个山体海拔 2 400 m 以下有普遍分
布［1 ～ 2］。旱冬瓜生长迅速，叶凋落后易分解，是良
好的有机肥料，可改善土壤肥力，并对林地土壤有
较好的改良作用，可促进生态恢复［3］。旱冬瓜可
与多种树种混交，是营建生态林、用材林等多功能
林的优良树种［4］，同时其木材用途广泛，因此具
有重要的生态和经济价值［5］。
土壤微生物是维护土壤微生物活性的重要组成
部分，在土壤的形成、土壤结构的改良、土壤肥力
的保持起着非常重要的作用［6］。土壤微生物对环
境细微的变化都很敏感，是反映土壤性质变化的灵
敏指标［7］;微生物代谢功能的多样性可以直接反
应生态系统的多样性。深入探讨土壤微生物群落的
变化有助于揭示生态系统退化或机理［8］，对促使
植物和森林生态系统的正常生长，保护生态环境，
维持生态平衡均有重要的理论和实践意义。
研究地位于云南省保山市高黎贡山国家级自然
保护区，海拔为 600 ～ 3 000 m，其具高山、亚高山
生物气候垂直带谱的自然景观和丰富的生物多样
性［9］。目前，国内对于高黎贡山的研究主要集中
在动植物的多样性以及分布规律上［10-12］，而对土
壤微生物的研究较少，且大多采用传统的微生物平
板法进行培养分离［9］，对已经培养出来的微生物
进行分子测定，但传统的培养方法仅提取土壤微生
物中的 0. 1 % ～10 %［13］，不能反映出旱冬瓜林下
土壤微生物群落碳源代谢功能和整体活性。因此，
本研究采用 Biolog-Eco方法，研究海拔 900 ～ 1 800
m、旱冬瓜林下的土壤微生物群落功能碳源代谢的
多样性，为进一步探讨及保护高黎贡山森林生态多
样性提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 土壤样品采集
在高黎贡山海拔 900 ～ 1 800 m 范围、旱冬瓜
天然次生林内，于 2012 年 10 月上旬进行样地调
查。选取海拔 900 m、1 200 m、1 500 m、1 600 m、
1 700 m、1 800 m等 6 个海拔梯度，在每个海拔梯
度上设置 3 个样地，总共有 18 个样地，样地面积
为以旱冬瓜树木为中心点，半径为 2 m的圆，在圆
形样地里以“X”形布点取土样。每个样方用铲子
去除表面散落的枯枝落叶，并测量其厚度，之后用
土壤取样器钻取 2 ～ 10 cm 土层的土样，将每个样
地 5 个点的土样混合，剔除其中石块，过 2 mm 筛
后立即转入到消毒的塑料袋，编号后保存到 4℃的
冰盒里，带回实验室，对新鲜土样土壤微生物进行
碳源代谢的活性测定。
表 1 样地的基本情况
Tab. 1 Basic situation of the plots
海拔 /m 坡度 / ° 林型 坡向 /坡位 枯落物厚度 /cm
900 6 干热河谷稀树灌丛草地 东坡半阳坡 /上 1
1 200 10 季风常绿阔叶林 东坡半阳坡 /上 2
1 500 12 季风常绿阔叶林 东坡半阳坡 /下 2
1 600 14 暖性针叶林 南坡阳坡 /中 3
1 700 13 暖性针叶林 南坡阴 /中 3
1 800 20 中山湿性常绿阔叶林 南坡阴 /下 4
84 西 部 林 业 科 学 2015 年
1. 2 土壤微生物碳源代谢活性测定
用 Biolog生态微平板对采集的土壤样品进行微
生物碳源代谢活性测定。用灭过菌的生理盐水将采
集的土壤样品制成土壤悬浮液并且稀释 1 000 倍，
采用加样器吸取 125 μL 的土壤悬浮液加入到 Bi-
olog-Eco板中，每个土样重复 3 次，用封口膜密封
之后，放置于 25℃的恒温培养箱中培养，共培养
10 天，每隔 24 h 用 Biolog 微孔板读取仪测定 590
nm处光密度值，总共测 10 次。
Biolog-ECO微平板反应土壤微生物对 31 种单
一碳源的代谢程度，采用每孔的平均颜色变化率
(Average well color development，AWCD)来表示碳
源的代谢程度，其计算公式为:AWCD =∑ (C －
Ｒ) /n，公式中 C为所测 31 个反应孔的吸光值，Ｒ
是对比孔的吸光值。n为碳源的种类数即为 31。
1. 3 多样性指数计算［14］
(1)Shannon多样性指数
H = － ∑ PilnPi，Pi = (Ci － Ｒi) /∑ (Ci －
Ｒi) ，式中 Pi为每个孔的相对吸光值 (C-Ｒ)与所
有 31 种碳源吸光值总和的比值。
(2)碳源利用丰富度指数 (S) :为每个碳源
孔 (C-Ｒ)的值大于 0. 25 的孔数目。
(3)Shannon均匀度指数
E = H /lnS
(4)优势度指数
Ds = 1 －∑Pi2
1. 4 数据处理
数据处理用 Micorsoft Office Excel 2007 完成，
所有的数据采用 SPSS 19. 0 进行单因子方差分析和
主成分分析。
2 结果与分析
2. 1 土壤微生物碳源利用多样性
在 Biolog-ECO 微平板操作进行统计分析时，
只是考虑在 590 nm 下 ECO 板所测的数值［15］。碳
源代谢程度平均颜色变化率是土壤微生物群落功能
多样性的重要指标，在一定程度上能表现出微生物
的结构特性、群落生理功能的多样性等，数值越大
说明微生物群落的密度、活性等指标越高［16］。在
6 个海拔地带、旱冬瓜林下的土壤微生物的 AWCD
值随着时间的变化情况 (图 1)。由图 1 可知，总
体上，随着微生物培养时间的延长，AWCD 值也
随着增大，即微生物群落碳源代谢活性随着培养时
间的延长而增强，在开始的阶段 AWCD 值变化不
是很明显，说明开始的一段时间微生物对碳源的利
用率较低。6 个海拔地带的 AWCD 值从培养 24 h
左右开始升高，说明此时碳源已经开始利用;48 h
之后升高幅度提高很大，72 h 左右进入指数期，
168 h左右基本达到稳定状态。不同海拔地带的土
壤微生物对碳源利用的差异显著 (F0. 05 = 2. 39，F
= 3. 44 ＞ F0. 05，P ＜ 0. 05) ，海拔 900 m的土壤微生
物碳源代谢在整个培养期间 AWCD 值都比其他海
拔地带要低，而海拔 1 800 m的土壤微生物碳源代
谢在整个培养时期都比其他海拔地带要高。培养
72 h 时海拔 900 m 地带的的样品 AWCD 值为
0. 107，海拔 1 800 m 地带的样品 AWCD 值为
0. 857。在 192 h时 AWCD值增加的速度慢慢变小，
随之，AWCD值趋于稳定的状态，平均值分别是:
1. 148、0. 969、0. 149、1. 056、1. 103、1. 484。不
同植被地带的土壤微生物对单一碳源的利用能力
(AWCD值)顺序为:海拔 1 800 m ＞海拔 1 700 m
＞海拔1 600 m ＞海拔 1 500 m ＞海拔 1 200 m ＞海
拔 900 m，研究结果表明，6 种海拔地带的 AWCD
值随着海拔的升高而增加。
图 1 6 个海拔地带的土壤微生物碳源代谢
平均颜色变化率
Fig. 1 AWCD of carbon source metabolism of soil
microbe at six elevations
2. 2 土壤微生物群落碳源利用多样性
Shannon指数、Shannon均匀度指数、Simpson 指
数和碳源利用丰富度指数是常用来说明群落碳源代谢
多样性的指数，是研究群落物种数及其个体数和分
94第 4 期 冯泉清等:高黎贡山旱冬瓜林下土壤微生物碳源代谢多样性分析
布均匀程度的综合指标［17］。利用以上 4 个指数研究
高黎贡山旱冬瓜林下的土壤微生物对不同碳源利用能
力的多样性，结果表明，随着海拔的上升碳源利用丰
富度指数 S、物种丰富度指数H均呈现增大的趋势。
表 2 不同海拔土壤微生物功能多样性分析
Tab. 2 Diversity analysis of soil microbial communities at different elevations
海拔 /m 均匀度指数(E) 碳源利用丰富度指数(S) 优势度指数(Ds) 物种丰富度数(H)
900 3. 20 ± 0. 93c 2. 44 ± 0. 64a 0. 94 ± 0. 11b 2. 85 ± 0. 66a
1 200 3. 52 ± 0. 91b 2. 72 ± 0. 70a 0. 93 ± 0. 11ab 3. 52 ± 0. 62a
1 500 4. 03 ± 0. 67b 2. 49 ± 0. 72ab 0. 92 ± 0. 11ab 3. 50 ± 0. 74ab
1 600 1. 53 ± 0. 96b 7. 11 ± 0. 72b 0. 94 ± 0. 12a 3. 60 ± 0. 79b
1 700 1. 76 ± 0. 93b 7. 95 ± 0. 55b 0. 95 ± 0. 12a 3. 64 ± 0. 82b
1 800 1. 03 ± 0. 92a 20. 10 ± 0. 32b 0. 95 ± 0. 13a 3. 69 ± 0. 52b
2. 3 土壤微生物对不同碳源类型的利用
Biolog-Eco微平板上含有 31 种碳源，根据碳源
种类的不同将其分为 6 类，分别是羧酸类化合物、
胺类化合物、多聚化合物、芳香化合物、氨基酸、
碳水化合合物。以 72 h 时 AWCD 值做出 6 个海拔
地带的土壤微生物对各类碳源的利用情况 (图 2)。
图 2 6 个海拔地带土壤微生物利用碳源类型
Fig. 2 Carbon source types utilized by soil microbe at six elevations
由图 2 可以看出，旱冬瓜林下的不同海拔地带
的土壤微生物对不同碳源的利用程度是不同的，其
中对碳水化合物和羧酸类化合物的利用程度均较
高，其他化合物利用程度较低。6 个海拔地带土壤
微生物对 6 类碳源的利用程度存在着差异性，同一
海拔地区对不同碳源的利用也存在差异性。海拔
1 500 m地带的土壤微生物对各类碳源化合物的利
用程度均较高，海拔 900 m地带的土壤微生物对各
类碳源化合物利用程度均较低。不同海拔地带的土
壤微生物对同一碳源的利用不同。
2. 4 土壤微生物群落代谢的主成分分析
取土壤微生物培养 72 h 的指数变化时期的平
均光密度值进行主成分分析 (Principal component
analysis，PCA)。
表 3 方差分解与主成分提取分析
Tab. 3 Variance decomposition and principal component analysis
主成份
初始特征值
特征值 方差贡献率 /% 累积贡献率 /%
提取平方和载入
特征值 方差贡献率 /% 累积贡献率 /%
1 18. 699 60. 319 60. 319 18. 699 60. 319 60. 319
2 6. 594 21. 271 81. 590 6. 594 21. 271 81. 590
3 3. 020 9. 741 91. 330 3. 020 9. 741 91. 330
4 1. 572 5. 072 96. 402 1. 572 5. 072 96. 402
5 1. 115 3. 598 100. 000 1. 115 3. 598 100. 000
05 西 部 林 业 科 学 2015 年
土壤微生物群落代谢功能与海拔、环境因子有
关［18 ～ 19］，将 PCA分析后的主成分纳入到环境因子
的相关性分析中，根据得出的不同载荷值代表不同
海拔地带的旱冬瓜林下的土壤微生物的碳代谢的差
异，6个海拔地带的土壤微生物代谢基质可以得出 5
个主成分，且主成分 1 (PC1)的贡献率为 60. 3 %，
远大于主成分 2 (PC2)的贡献率 21. 3 %，见表
3。
图 3 不同海拔地带旱冬瓜林下的土壤微生物碳源
利用主成分分析
Fig. 3 Principal component analysis of soil microbial carbon
utilization of Alnus nepalensis at different elevations
由图 3 可以看出，海拔 1 200 ～ 1 700 m的类群
散点接近，而海拔 900 m 与海拔 1 800 m 相聚较
远。
表 4 31 种碳源的主成分载荷因子
Tab. 4 Loading factors of principle components of
31 sole-carbon sources
碳源类型 PC1 PC2
碳水化合物 10 1
氨基酸 5 2
羧酸类化合物 5 1
多聚化合物 2 0
芳香化合物 0 2
胺类化合物 1 1
主成分分析中的载荷因子可以反映不同海拔地
区旱冬瓜土壤微生物碳代谢的差异，表 4 显示，6
个海拔地带旱冬瓜林下的土壤微生物代谢基质主成
分 1 荷载 0. 5 以上的基质有 23 种，其中碳水化合
物占 10 种，羧酸类化合物和氨基酸化合物各占 5
种;主成分 2 荷载 0. 5 以上的基质只有 7 种，说明
6 个海拔地带旱冬瓜林下的土壤微生物群落碳源代
谢功能的差异主要体现在主成分 1 载荷因子高的基
质上，故对主成分 PC1 产生较高影响的主要是碳
水化合物。
3 结论与讨论
研究旱冬瓜林下土壤微生物群落对不同碳源利
用能力的差异可以深入地了解微生物群落的变化趋
势。根据 Biolog数据表明旱冬瓜林下、不同海拔地
带的土壤微生物在碳源利用能力存在差异，生长在
海拔 900 m地带的旱冬瓜林下的土壤微生物群落利
用单一碳源能力是最弱的，表明土壤微生物群落对
碳源代谢最弱，微生物代谢功能的多样性也是最差
的，这可能与该地区森林被大量砍伐，开垦成农田
有关。而处于海拔 1 800 m 的地带的 AWCD 值最
大，说明此海拔带旱冬瓜林下的土壤微生物对碳源
代谢功能的多样性最强，这可能与高海拔地带是国
家级自然保护区，人类活动稀少有关。人类活动对
高海拔地带的土壤微生物群落碳源代谢功能多样性
影响不大，而对低海拔地带的土壤微生物群落碳源
代谢功能多样性有一定的影响。随着海拔梯度的变
化土壤微生物群落碳源利用多样性指数也表现出了
一定的差异，由土壤微生物的碳源利用丰富度指数
可以看出，随着海拔的上升其指数有着逐渐增加的
趋势，说明土壤微生物群落碳源利用的多样性是随
着海拔的增加而增大的。
就不同海拔地带、旱冬瓜林下的土壤微生物对
不同碳源的利用能力而言，海拔 1 200 m ～1 700 m
的类群散点接近，而海拔 900 m与海拔 1 800 m相
聚较远，进而得出高海拔地带旱冬瓜林下的土壤微
生物碳源代谢功能主要与该地带的枯枝落叶厚度、
海拔高度相关;在海拔 1 500 m的季风常绿阔叶林
各项指数均较大，可能是由于这一植物群落类型初
步决定了微生物群落的组成，植物种的构成和群落
结构可以显著的改变植物根际土壤微生物的多样
性，从而使微生物群落功能多样性产生相应的变
化［20］。低海拔地带与其他类群散点距离较远，说
明低海拔地区土壤微生物代谢功能变化不仅与海
拔、土壤植被厚度有关还与人类活动有关。Biolog
方法与传统培养方法都是基于酶的动力学研究，但
Biolog方法的底物是 31 种不同的有机碳源和含量
相同的四唑紫染料，利用生物氧化电子转移使四唑
15第 4 期 冯泉清等:高黎贡山旱冬瓜林下土壤微生物碳源代谢多样性分析
紫染俘获电子变成紫色。颜色的深浅反应了平板中
微生物对碳源利用能力［21］。微生物的多样性指数
的应用越来越广泛，能够代表土壤微生物多样性的
特征［22］，从采集土壤样本所得出，不同海拔梯度
下土壤微生物群落多样性指数随着海拔的变化而发
生一定的差异性，随着海拔的增加微生物丰富度均
匀度 E、物种丰富度指数 H、碳源利用丰富度指数
S和优势度 Ds随着海拔的增加均出现增大的趋势，
在海拔 900 m地带各指数均最低，这可能与低海拔
段的植被物种丰富度有关，地上植被类型对土壤微
生物碳源利用类型多样性的影响较大，再加上在该
海拔人为活动也对其产生一定的影响［23］。在海拔
1 800 m的季风常绿阔叶林的土壤微生物的碳源利
用各项指数均较大，可能是由于这一植物群落类型
下土壤中栖息的微生物种类较多，植物物种的构成
和群落结构可以显著的改变植物根际土壤微生物的
多样性，从而使微生物群落碳源利用功能多样性产
生相应的变化［24］。地上植被类型对土壤微生物群
落对碳源的利用影响是较大的，土壤微生物群落功
能多样性也反映该土壤系统的稳定性较高。平均颜
色变化率 (AWCD 值)表明高黎贡山旱冬瓜林下
的土壤微生物群落碳源利用能力随海拔的升高而逐
步增加，海拔 1 800 m地带的土壤微生物群落对单
一碳源的利用能力最强，也说明该海拔下土壤微生
物的代谢活性是最强的，微生物的多样性也是最强
的，而处于海拔 900 m地带的土壤微生物对单一碳
源利用能力是最弱的，说明该地带土壤微生物的碳
源代谢能力弱，这与土壤养分含量变化相一致［25］。
用主成分分析得出旱冬瓜林下、海拔 1 200 ～ 1 700
m土壤微生物群落聚集相似，这表明高黎贡山旱冬
瓜土壤微生物群落的分布不符合 “中部膨胀”［26］这
一植物多样性研究的普遍结果，这对高黎贡山自然
保护的维护与重建有借鉴意义。
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