全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (12): 1256–1270 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01256
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-05-09 接受日期Accepted: 2011-09-16
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: mycorrhiza@sina.com)
山西霍山油松林的物种多度分布格局
高利霞 毕润成 闫 明*
山西师范大学生命科学学院, 山西临汾 041004
摘 要 物种多度格局分析对理解群落结构具有重要的意义。该文首次选用描述种-多度关系的生态位模型(生态位优先模型
NPM、分割线段模型BSM、生态位重叠模型ONM)、生物统计模型(对数级数分布模型LSD、对数正态分布模型LN)以及中性
理论模型NT, 对山西霍山油松(Pinus tabulaeformis)林的物种数量关系进行了拟合研究, 并采用卡方(χ2)检验、Likelihood-ratios
(L-R)检验、Kolmogorov-Smirnov (K-S)检验和赤池信息量准则(AIC)选择最适合模型, 结果表明: (1)描述乔木层物种多度格局
的最优生态位模型为NPM (3种检验方法均接受该模型, p > 0.05, 且该模型具有最小的AIC值), ONM的拟合效果次之, 不服从
BSM; 三种生态位模型均可较好地拟合灌木层物种多度格局; ONM是草本层最佳生态位模型, BSM、NPM拟合效果较差; LSD
可以描述油松林各层物种多度结构; LN可以很好地解释灌草层物种数量关系; NT不能解释油松林任何层次的物种多度结构。
(2)霍山油松林乔木层和灌木层的物种丰富度和物种多样性均明显小于草本层; 该群落物种富集种少而稀疏种多, 且群落的
均匀度相对较小。(3)从该区油松林种-多度分布来看, 同一个模型可以拟合不同的物种多度数据, 相同的数据可以由不同的模
型来解释。因此, 研究森林群落物种分布时, 应采用多个模型进行拟合, 同时选用多种方法筛选最优模型。
关键词 中性理论模型, 生态位模型, 油松林, 种-多度曲线, 物种多度分布, 种-多度关系, 统计模型
Species abundance distribution patterns of Pinus tabulaeformis forest in Huoshan Mountain
of Shanxi Province, China
GAO Li-Xia, BI Run-Cheng, and YAN Ming*
College of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen, Shanxi 041004, China
Abstract
Aims Determination of species abundance distribution is important in research on species diversity. Our major
objective was to determine species abundance distribution models to advance understanding of distribution
mechanisms and to assist preservation of biological diversity.
Methods Based on data collected from field surveys, we examined the species abundance patterns of tree, shrub
and herb layers in Pinus tabulaeformis forest in Huoshan Mountain, Shanxi Province. We used niche preemption
(NPM), broken stick (BSM) and overlapping niche (ONM) models and two species abundance statistical models
(log-series distribution model (LSD) and log-normal distribution model (LN)) and neutral theory model (NT). The
simulation effects were verified by Chi-square tests, Likelihood-ratios (L-R) tests, Kolmogorov-Smirnov (K-S)
tests and Akaike Information Criterion (AIC).
Important findings The best niche model for the tree layer is NPM, because it had the smallest AIC value and
no significant difference (p > 0.05) between the theory predictions and observed species abundance distributions.
The next best is ONM; BSM does not fit the tree layer. All three niche models are suitable for the shrub layer.
ONM is the best for the herb layer, followed by BSM and NPM. LSD is good for understanding distribution
mechanisms in Pinus tabulaeformis forest. LN can fit both the herb and shrub layers, but not the tree layer. NT
cannot explain any layer. These findings indicate that the community has relatively few dense species and more
sparse species, the species richness and diversity indices of the tree and shrub layers are much smaller than those
of the herb layer, and the community evenness is relatively smaller. We conclude that one model cannot fit differ-
ent data but that more than one model can fit the same data even for the same layer. Therefore, we should choose
different models to study the species abundances of forest communities. We suggest that these methods might be
useful for the protection of the biodiversity of forest dominated by Pinus tabulaeformis.
Key words neutral theory model, niche model, Pinus tabulaeformis forest, species-abundance curve, spe-
cies-abundance pattern, species-abundance relation, statistical model
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在生物多样性研究中 , 有一类叫做“物种多
度分布格局模型”的方法(谢晋阳等, 1995), 它是
利用数理统计方法描绘物种多度的分布方法, 也
是某些物种多样性指数应用的基础 (马克平 ,
1994)。在多度格局分析中, 最重要的是用数学的
方法结合生态学意义建立多度格局模型(Tokeshi,
1990, 1993), 模拟多度格局的时空变化。
近几十年中 , 种-多度分布研究有了重大发
展, 建立了许多适用于不同类型群落或集合的模
型。这些模型各有特点, 很多学者进行过介绍与
评述(May, 1975; Pielou, 1975, 1985; Ludwig &
Reynolds,1988; Magurran, 1988; Wilson, 1991; 马
克平 , 1994; 刘灿然等 , 1995; 谢晋阳和陈灵芝 ,
1997)。某些参数或分布曲线的形状可作为群落多
样性的度量指标 , 常常由种-多度模型反映的群
落多样性的变化是单一的物种多样性指数无法揭
示的(Magurran, 1988; 马克平, 1994)。生态学家据
此还提出了若干与群落本质有关的重要问题, 如
对种-多度格局的数学描述形成了群落稳定性、能
流、资源配置、种-面积关系以及和进化过程有关
的一些理论(Ludwig & Reynolds, 1988)。
油松(Pinus tabulaeformis)具有耐低温、耐干
旱和喜光等特性 , 分布十分广泛 (苗艳明等 ,
2008)。山西霍山七里峪是我国油松分布的典型地
区, 这里有华北黄土高原到目前为止保存较为完
好的林区, 对该区气候的调节、生态平衡的维护、
生态系统稳定性的维持、生态和经济的可持续发
展都起到了举足轻重的作用。目前对该区油松林
的研究涉及油松的形态特征与类型 (宋朝枢 ,
1979), 油松林土壤水分动态、土壤温度状况及降
雨的第一次分配(曾杰等 , 1996; 曾杰和郭景唐 ,
1997), 油松林的生产力、林分组成以及林分生长
结构(关玉秀和董世仁, 1986; 韩海荣等, 2000; 陈
光彩等, 2004), 种群的空间分布格局、生态位、
年龄结构与动态 (马晓勇等 , 2004; 苗艳明等 ,
2008; 张笑菁等, 2010)等方面。但对于该区油松
林物种多度分布格局的研究尚未见报道。本文采
用多种物种-多度分布模型对该区油松群落的物
种多度格局进行了研究, 以拓宽油松林物种多样
性的数量分析方法, 为进一步开展生物多样性的
保护研究提供基础资料和科学依据。
1 研究区自然概况
研究样地为霍山七里峪林场, 地处山西省霍
州市境内 , 面积为2 039.3 hm2, 核心区面积为
1 117.9 hm2。七里峪林场所在山区是霍山, 地处太
岳山脉南端, 位于洪洞、霍州、古县及沁源交界处,
110°40′–12°20′ E, 36°21′–36°45′ N, 主峰老爷顶海
拔2 354 m。山脉大体呈东北—西南走向, 土壤以褐
土为主。整个山体基本上为南北走向, 由于地质构
造的原因, 山体为紧密皱褶的不对称背斜断块山
体, 西翼陡峭、东翼平缓, 多为石灰岩覆盖。属暖
温带季风气候 , 水热条件较好。年平均气温为
9.3–12.3 ℃; 最热月(7月)平均气温为25.1–26.1 ℃;
最冷月(1月)平均气温为–3.5– –4.5 ℃; 极端最高气
温为39–40 ℃; 极端最低气温为–18– –34 ℃; 热指
数为104–108 ℃; 10 ℃以上积温为3 000–4 000 ℃。
无霜期120–130天, 年降水量为500–700 mm, 7–9月
降水量为全年降水量的65% (茹文明等, 2005)。春末
易发生干热风; 伏旱明显; 秋季多阴雨天气; 冬季
干冷等是本区植被发育的限制条件。
霍山属暖温带夏绿林区, 地带性植被是落叶阔
叶林。由于长期干扰破坏, 原生植被已不复存在,
现存植被为天然或人工次生类型(闫明和毕润成,
2009)。该区植被垂直分布明显, 其中油松群落主要
分布于海拔1 500–2 000 m的针阔混交林带。油松林
郁闭度较低, 乔木层高度为10–15 m, 伴生树种有
辽东栎 (Quercus wutaishanica)、山杨 (Populus
davidiana)、茶条槭(Acer ginnala)等; 灌木层优势
种为土庄绣线菊(Spiraea pubescens), 次优种有忍
冬 (Lonicera japonica)、美丽胡枝子 (Lespedeza
formosa) 、 黄 刺 玫 (Rosa xanthins) 、 虎 榛 子
(Ostryopsis davidiana)等 ; 草本层中白毛羊胡子
草(Eriophorum vaginatum)占绝对优势, 其次是蛇
莓(Duchesnea indica)、龙芽草(Agrimonia pilosa)、
牡蒿(Artemisia japonica)、艾蒿(Artemisia argyi)、
紫苏(Perilla frutescens)、茜草(Rubia cordifolia)等
(苗艳明等, 2008)。
2 研究方法
2.1 样地选择与取样
研究区位于霍山七里峪景区。2010年7月, 于
海拔1 500–2 000 m油松分布典型地段, 选取面积

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为 400–600 m2的 8个 样 地 , 位 于 111°10′05″–
111°14′15″ E、36°32′27″–36°36′35″ N范围内。每
个样地分别设置4–6个10 m × 10 m的乔木样方,
并在每个乔木样方内设置2个5 m × 5 m的灌木样
方和4个1 m × 1 m的草本植物样方。分别记录每
一样方内的乔木种类、株数、株高、胸径和冠幅,
灌木种类、株数、高度及盖度, 草本植物种类、
株(丛)数、盖度和高度。同时记录各样地所在位
置的坡位、坡向、坡度、海拔及人为干扰等情况。
将每个样方视为一个小的局域群落, 共做100 m2
样方42个, 25 m2样方84个, 1 m2样方168个, 样地
概况见表1。全部调查样地共出现10种乔木、34
种灌木和116种草本植物。
2.2 选用物种多度指标
在种-多度关系研究中 , 多度的测度指标已
从个体数量扩展到广义多度(安树青等, 1999), 还
可包括生物量、生产力、盖度、频度、基面积等
(Whittaker, 1972)。也有人以种数、频度、显著度、
重要值等作为多度指标研究种-多度关系(喻理飞
等, 1998; 安树青等, 1999)。多度的测度有绝对多
度和相对多度之分。绝对多度是指上述指标的绝
对值; 相对多度是指物种对群落总多度的贡献大
小 , 或称为相对重要性百分率 (Whittaker, 1975,
1977), 同样可以用来拟合各种物种多度模型
(Molles, 2000; 吴承祯等, 2001; González-Estrada
et al., 2002)。May (1976)认为, 不同种的相对多度
是群落模式的一个更为技术性的方面。因此, 本
文亦采用相对多度(百分数值)为指标来拟合七里
峪油松林的物种多度分布。
2.3 选用物种多度模型
2.3.1 生态位模型
生态位模型能较好地反映群落内物种的种间
竞争、抗干扰及资源利用能力等方面的综合特征
(张金屯, 1997; 彭少麟等, 2003)。它把生态位的占
有和种的多度紧密结合在一起, 即与物种对群落
资源的利用相关 , 所以也被称为资源分配模型
(张金屯, 1997)。本文选择3种常用的生态位模型
对七里峪地区油松群落进行多度拟合。具体方法
如下:
(1)生态位优先模型(niche preemption model,
简称NPM)
NPM又称几何序列或等比序列 , 最初是
Motomura在1932年研究海底动物时提出的(May,
1975), 后经Whittaker (1965, 1972)研究后, 才逐
渐形成与完善。假设在总观测物种数为S的群落
中, 最成功种(被认为是具有最大竞争能力的种)
占有总资源的K份; 第二最成功种占有剩余资源
的K份, 即K(1–K), 依此类推, 直到剩下的资源不
能再维持一个物种生存为止。这样就形成了一个
几何序列 , 则第 i个种的多度所占比例期望值Pi
(Whittaker, 1972; Pielou, 1975)为:
( ) 11 −−×= ii KKP ( i = 1, 2, 3, 4, … S )
式中, i为观察群落的物种数; K对于每一个群落
是一定值 , 且K值越大 , 说明群落中优势物种的
优势度越明显, 群落的均匀度较小。
(2)分割线段模型(broken stick model, 简称BSM)
BSM或称为断棍模型、随机生态位假说(random
niche boundary hypothesis), 是MacArthur (1957)


表1 样地概况
Table 1 General situation of study sites
样地号
Plot code
面积
Area (m2)
海拔
Elevation
(m)
坡度
Slope
坡向
Aspect
郁闭度
Canopy density
土壤类型
Soil type
林分状况
Stand status
1 400 1 520 30° NE30° 0.70 褐土 Cinnamon soil 混交 Mixed stand
2 600 1 600 27° NE45° 0.75 褐土 Cinnamon soil 纯林 Pure stand
3 400 1 650 20° SE30° 0.60 褐土 Cinnamon soil 混交 Mixed stand
4 600 1 700 25° NE25° 0.58 褐土 Cinnamon soil 纯林 Pure stand
5 400 1 740 31° SE45° 0.72 褐土 Cinnamon soil 纯林 Pure stand
6 400 1 760 20° EW 0.55 褐土 Cinnamon soil 混交 Mixed stand
7 600 1 800 25° NS 0.60 褐土 Cinnamon soil 混交 Mixed stand
8 600 1 910 30° NE31° 0.50 褐土 Cinnamon soil 纯林 Pure stand

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在研究鸟类物种多度分布时提出的 (Whittaker,
1975, 1977), 其中多度反映了资源在几个竞争种
之间的随机分配是沿着一维梯度进行的。假设一
个含有S个物种的群落的总生态位是长度等于1的
一条棍, 在棍上随机设S–1个点, 把棍分割成S个
随机段, 代表了生态位被S个物种所占据, 这S个
物种的种间竞争能力、分类地位比较接近, 且一
般会同时出现在群落中。将随机线段从最长到最
短进行排列, 相当于将物种从最常见到最罕见的
排列。则在该模型中第i个物种的期望个体数所占
比例Pi (MacArthur, 1957)为:
∑
=
=
s
ix
i xS
P 11 ( i = 1, 2, 3, 4, … S )
式中, i为观察群落的物种数, S为物种总数。
(3)生态位重叠模型(overlapping niche model,
简称ONM)
ONM也是由MacArthur首先提出的 (Mac-
Arthur, 1957)。与BSM一样, 该模型亦能较好地反
映几个竞争物种在群落中的均匀程度, 这几个物
种在群落中的抗干扰能力、种间竞争能力及分类
地位等方面的差别很小。把含有S个物种的群落的
生态位看作是长度等于1的一条棍 , 棍上随机两
点间的距离就等于每个物种的多度。不同之处在
于, 该模型是让每个物种都取它们所需要的生态
位比例 , 而不是生态位的随机分配 , 这样 , 它们
各自生态位之和即群落的总生态位将不再是1,
因为各个种之间可能有重叠。在该模型中第i个物
种的期望个体数所占比例Pi (MacArthur, 1957)为:
12
1
+= SPi ( i = S–1, S–2, S–3, S–4, … )
式中, S和i的含义同上。
2.3.2 生物统计模型
统计模型是在统计假设下用数学导出的生物
物种多度分布模型, 即使自然群落的数据吻合很
好, 生态解释也较困难。本文选择对数级数分布
模型和对数正态分布模型拟合油松林的物种-多
度分布, 具体如下:
(1)对数级数分布模型(log-series distribution
model, 简称LSD)。
LSD是Fisher等 (1943)在研究昆虫物种多度
分布时首次提出的, 它适合描述不含0的正整数,
即没有个体存在的种不予考虑 , 这一模型对有r
个个体的种的频度预测为:
r
xf
r
r α= (r = 1, 2, 3, 4, …) (马克平等, 1997)
式中 , α代表了群落的特点 , 能反映群落的多样
性, 常作为多样性指数的参数, 不受样本大小的
影响; 该值大于0, 当α较大时, 表明该群落中稀
有种较富集种多 , 当α较小时 , 表明该群落中富
集种较稀有种多。x也是一个与所调查样方有关的
参数 , 且通常是一个常数 , 界于0和1之间, 可等
于1, 其值与样方大小有关(任萍等, 2009)。
(2)对数正态分布模型(log-normal distribution
model, 简称LN)
这里所指的是左端截断的对数正态分布, 而
非完整的对数正态分布, 是Preston (1948)引入物
种多度研究的对数正态分布(石培礼等, 2000)的
形式:
)exp( 220)( RSS R λ−=
式中, S(R)为第R个倍程物种的数量; S0为模拟模型中
的总物种数的估计值; λ为正态分布曲线宽度的倒
数, 是一个与样本大小有关的参数, λ值越大, 曲线
越瘦高, 群落中物种分布越集中; 反之, λ值越小,
群落中物种分布越离散。
2.3.3 中性理论模型(neutral theory model, 简
称NT)
Hubbell (2001)提出的群落中性理论通常有
两点假设 : 一是群落内生物个体总的数量固定 ,
某一物种多度的增加必然伴随着其他物种个体同
等数量的减少; 二是所有物种的个体都具有完全
相同的出生、死亡、扩散和物种形成速率。在这
些假定条件下, 它预测局域群落内物种相对多度
的分布符合零和多项式分布 (zero-sum multino-
mial distribution)。其模型形式(刘万德, 2009)为:
][ ( ) ( ) ( )( ) ( )∑∏ ∏ == = ⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡×=
J
SA J
A
A
J
J
S
S
i
J
j ji
I
IADK
n
JJmDP θ
θ
θ
θ
φθ ,!
!,,
1 1

式中, θ为基本多样性指数; m为迁移率; J为群落
总的物种多度; jφ 为具有j个个体的物种数;
( ) ( )mJmI −−= 11 ;
( ) ( ) ( )( )}{ ∑ ∏∑= = = =Si is Aaaa
S
i i
iii
ns
asansADK
11
,, 1 1,
1,,,
K
。
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3 数据分析方法
3.1 数据处理
对数级数分布模型和对数正态分布模型的有
关参数求解利用DPS 7.05软件; 中性理论模型中
的参数亦在DPS 7.05软件中完成, 采用“极大似然
估计法”进行估计; 生态位模型则由各自的理论分
布求出有关的参数, 进而求出相应的理论值。
3.2 模型拟合效果检验
3.2.1 模型拟合优度检验
只采用一种模型拟合度检验方法不能很好地
判定模型拟合效果的好坏, McGill (2003)提出了
几个在统计上证明曲线拟合优于零假设的检验方
法: 1) F值检验; 2) Likelihood-ratios (L-R)检验; 3)
Monto Carlo和重复抽样; 4) Kolmogorov-Smirnov
(K-S)检验; 5)卡方(χ2)检验。本研究利用DPS 7.05
软件对各物种多度模型的拟合效果进行卡方检
验、L-R检验和K-S检验, 比较各自检验的显著性
概率(p), 以确定接受或拒绝相应模型(取0.01和
0.05两个显著性水平, 若p < 0.01或p < 0.05, 则表
示拒绝该模型; 若p > 0.05, 则表示接受该模型)。
3.2.2 赤池信息量准则
赤池信息量准则 (Akaike Information Crite-
rion, 简称AIC)是衡量统计模型拟合优良性的一
种标准, 它是由日本统计学家赤池弘次创立和发
展的。AIC建立在熵的概念基础上, 可以权衡所估
计模型的复杂度和此模型拟合数据的优良性。在
一般情况下, AIC (Burnham & Anderson, 2002)可
以表示为:
( ) kLAIC 2ln2 +=
式中, L为所使用模型的极大似然函数, k为模型中
出现的参数个数。假设条件是模型的误差服从独
立正态分布。设n为观察数, RSS为剩余平方和, 那
么AIC变为:
( )nRSSnkAIC /ln2 +=
增加自由参数的数目提高了拟合的优良性 ,
AIC鼓励数据拟合的优良性, 但是要尽量避免出
现过度拟合(overfitting)的情况。所以优先考虑的
模型应是AIC值最小的那一个。赤池信息量准则
的方法有助于寻找可以最好地解释数据但包含最
少自由参数的模型。
4 结果和分析
4.1 生态位模型分析
分别采用3种生态位分布模型对所调查油松
林的乔木、灌木和草本植物各层物种的多度进行
拟合, 相关参数及拟合效果检验结果见表2–4。
4.1.1 生态位优先模型分析
由表2可知 : 所调查油松林乔木层的优势度
最明显 , 灌木层居中 , 草本层最差 (K值大小为 :
乔木层0.8 >灌木层0.5 >草本层0.3)。拟合检验结
果表明: 该模型能较好地解释乔木层和灌木层的
物种多度格局(三种检验均无明显差异, p值均大
于0.05); 草本层拟合效果较差(K-S检验差异显著:
0.01 < p草 = 0.040 4 < 0.05)。
4.1.2 分割线段模型分析
由表3可知: 乔木层的物种多度分布格局不
宜用分割线段模型进行拟合(χ2检验和L-R检验p
值分别为0.009 3和0.003 1, 二者均小于0.01, 差
异极显著; K-S检验p乔 = 0.048 5 < 0.05, 差异显
著); 灌木层和草本层χ2检验和L-R检验p值均为1,


表2 油松林生态位优先模型参数及拟合检验结果
Table 2 Parameter and fitting test results of niche preemption model in Pinus tabulaeformis forest
生态位优先模型 Niche preemption model
χ2检验
Chi-square test
L-R检验
Likilihood-ratios test
K-S检验
Kolmogorov-Smirnov test
油松林
Pinus tabulaeformis forest K值
K value
AIC值
AIC value
统计量
Statistic
p值
p value
统计量
Statistic
p值
p value
统计量
Statistic
p值
p value
乔木层 Tree layer 0.8 –29.640 0.824 3 0.999 7 0.400 0 0.527 089 0.098 6 0.795 6
灌木层 Shrub layer 0.5 –237.800 0.528 9 1.000 0 1.441 2 0.229 949 0.807 5 0.907 7
草本层 Herb layer 0.3 –672.900 7.206 6 1.000 0 0.034 5 0.852 684 0.040 2 0.040 4*
AIC, 赤池信息量准则; K, 生态位优先模型参数。** p < 0.01, * p < 0.05, 不符合生态位优先模型。
AIC, Akaike Information Criterion; K, a parameter of niche preemption model. ** p < 0.01, * p < 0.05, not conforming to niche preemption
model.


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表3 油松林分割线段模型的拟合检验结果
Table 3 Fitting test results of broken stick model in Pinus tabulaeformis forest
AIC, 赤池信息量准则。** p < 0.01, * p < 0.05, 不符合分割线段模型。
AIC, Akaike Information Criterion. ** p < 0.01, * p < 0.05, not conforming to broken stick model.



表4 油松林生态位重叠模型的拟合检验结果
Table 4 Fitting test results of overlapping niche model in Pinus tabulaeformis forest
生态位重叠模型 Overlapping niche model
χ2检验
Chi-square test
L-R检验
Likilihood-ratios test
K-S检验
Kolmogorov-Smirnov test
油松林
Pinus tabulaeformis
forest AIC值
AIC value
统计量
Statistic
p 值
p value
统计量
Statistic
p 值
p value
统计量
Statistic
p 值
p value
乔木层 Tree layer –4.198 3.177 4 0.956 8 3.811 4 0.923 4 18.362 3 0.000 0
灌木层 Shrub layer –197.600 0.827 3 1.000 0 0.800 9 1.000 0 0.865 2 0.820 2
草本层 Herb layer –1 942.100 0.094 4 1.000 0 0.079 5 1.000 0 1.336 4 0.091 1
AIC, 赤池信息量准则。** p < 0.01, * p < 0.05, 不符合生态位重叠模型。
AIC, Akaike Information Criterion. ** p < 0.01, * p < 0.05, not conforming to overlapping niche model.


K-S检验p灌 = 0.701 4、p草 = 0.057 6, 各值均大于
0.05, 由此说明 , 所调查油松林灌木层和草本层
物种的多度分布基本符合分割线段模型。
4.1.3 生态位重叠模型分析
由表4可知 : 生态位重叠模型可以较好地拟
合灌木层和草本层的物种多度分布(各种拟合检
验结果均无明显差异), 对乔木层拟合结果较差
(K-S检验p乔 = 0.000 0 < 0.01, 差异极显著)。
4.1.4 三种生态位模型模拟曲线图
以物种从常见到稀有的顺序为横坐标, 以物
种相对多度频度为纵坐标 , 制作所调查油松林
乔、灌、草各层三种生态位模型模拟曲线图(图1),
图1中种的数目和个体数量是丰富度的主要内涵,
也是多度格局的主要分析内容, 而均匀度则在多
度格局图的变化速度(曲线的陡度)上直观地反映
出来(郭逍宇等, 2007)。
由图1可知 : 所调查群落草本层物种丰富度
最大, 灌木层次之, 乔木层最小。乔木层的均匀度
最低, 草本层最高, 灌木层居中。三层中大部分物
种的相对多度值较小, 仅少数几个种的相对多度
值较大, 群落组成以少数种为主。
从图1尚可看出: NPM对所调查样地乔木层
物种多度分布拟合效果最佳(其分布曲线与实际
观察曲线十分接近)、ONM拟合效果次之, 不符合
BSM (其分布曲线与实际观察曲线相差较大); 三
种生态位模型都可以很好地拟合灌木层物种多度
结构; BSM及ONM可以较好地拟合草本层物种多
度分布, NPM拟合效果较差。说明该群落乔木层
物种间个体差异较大, 且优势度十分明显, 优势
物种在该群落中的竞争力很强, 且占据生态位的
大部分, 其中油松为乔木层的优势物种, 土庄绣
线菊和辽东栎幼树为灌木层的优势物种, 白毛羊
胡子草为草本层的优势物种 , 优势度依次递减 ;
而灌木层各物种个体数量上的优势没有得到足够
的增长, 各物种的数量虽然有差别, 但并不显著,
物种分布较为均匀 ; 草本层物种组成较为复杂 ,
且具有相近的多度, 各物种能够根据需要取其所
需资源和谐共存。
4.2 生物统计模型分析
将油松林乔、灌、草各层物种相对多度的有
关数据输入DPS 7.05软件中进行计算, 求得各层
次物种对数级数分布模型和对数正态分布模型的
分割线段模型 Broken stick model
χ2检验
Chi-square test
L-R检验
Likilihood-ratios test
K-S检验
Kolmogorov-Smirnov test
油松林
Pinus tabulaeformis
forest AIC值
AIC value
统计量
Statistic
p 值
p value
统计量
Statistic
p 值
p value
统计量
Statistic
p 值
p value
乔木层 Tree layer 42.650 21.863 6 0.009 3** 24.907 7 0.003 1** 0.910 4 0.048 5*
灌木层 Shrub layer –230.700 0.410 8 1.000 0 0.390 2 1.000 0 0.364 8 0.701 4
草本层 Herb layer –1 719.800 0.022 8 1.000 0 0.019 1 1.000 0 3.797 5 0.057 6
1262 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (12): 1256–1270

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图1 油松林各层物种相对多度的生态位模型拟合检验。BSM, 分割线段模型; NPM, 生态位优先模型; ONM, 生态位重
叠模型。
Fig. 1 Fitting test of different layers on species relative abundance by niche models in Pinus tabulaeformis forest. BSM, broken
stick model; NPM, niche preemption model; ONM, overlapping niche model.


相关参数如表5, 模型拟合效果检验见表6和表7。
4.2.1 对数级数分布模型分析
对数级数分布模型参数α可以作为反映群落
物种多样性的一个参数, 由α值(草本层22.164 0 >
灌木层18.149 9 > 乔本层2.766 3) (表5)可知, 所
调查油松群落草本层物种多样性、丰富度均大于
灌木层和乔木层。这与丁献华(2009)采用多样性
指数、丰富度指数和均匀度指数等方法对七里峪
油松群落多样性特征的研究结果较为一致。
拟合检验结果(表6)表明: 所调查样地油松群
落各层物种多度分布均遵从对数级数分布模型
(三种检验方法的p值均大于0.05, 实际观测值与
模型拟合值无明显差异), 与生态位模型所反映
的结果一致。说明油松群落的均匀度相对较小 ,
高利霞等: 山西霍山油松林的物种多度分布格局 1263

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01256
表5 油松林对数级数分布模型和对数正态分布模型的参数
Table 5 Parameters of log-series distribution model and log-normal distribution model in Pinus tabulaeformis forest
对数级数分布模型
Log-series distribution model
对数正态分布模型
Log-normal distribution model
油松林
Pinus tabulaeformis forest
x值
x value
α值
α value
S值
S value
λ值
λ value
S0值
S0 value
乔木层 Tree layer 0.973 1 2.766 3 5 0.333 3 5.330 6
灌木层 Shrub layer 0.846 4 18.149 9 18 0.474 9 18.131 4
草本层 Herb layer 0.988 6 22.146 0 25 0.72 25.228 8
x和α为对数级数分布模型参数(x通常是常数; α可作为多样性指数)。S, λ, S0为对数正态分布模型参数(S为实际物种数; S0为期望物种数;
λ为分布曲线宽度的倒数)。
x and α are parameters of log-series distribution model (x is usally a constant; α can be used as the index of diversity). S, λ and S0 are pa-
rameters of log-normal distribution model (S, the actual number of species; S0, the expected number of species; λ, the inverse of distribution
curve width).



表6 油松林对数级数分布模型的拟合检验结果
Table 6 Fitting test results of log-series distribution model in Pinus tabulaeformis forest
对数级数分布模型 Log-series distribution model
χ2检验
Chi-square test
L-R检验
Likilihood-ratios test
K-S检验
Kolmogorov-Smirnov test
油松林
Pinus tabulaeformis forest AIC值
AIC value
统计量
Statistic
p 值
p value
统计量
Statistic
p 值
p value
统计量
Statistic
p 值
p value
乔木层 Tree layer –24.970 4.428 6 0.489 5 5.177 1 0.394 7 3.647 2 0.393 631
灌木层 Shrub layer 10.420 3.329 2 0.189 3 4.276 8 0.175 3 2.421 4 0.119 315
草本层 Herb layer –15.640 0.345 5 0.065 7 1.762 8 0.134 2 2.134 1 0.099 300
AIC, 赤池信息量准则。** p < 0.01, * p < 0.05, 不符合对数级数分布模型。
AIC, Akaike Information Criterion. ** p < 0.01, * p < 0.05, not conforming to log-series distribution model.



表7 油松林对数正态分布模型的拟合检验结果
Table 7 Fitting test results of log-normal distribution model in Pinus tabulaeformis forest
对数正态分布模型 Log-normal distribution model
χ2检验
Chi-square test
L-R检验
Likilihood-ratios test
K-S检验
Kolmogorov-Smirnov test
油松林
Pinus tabulaeformis forest AIC值
AIC value
统计量
Statistic
p值
p value
统计量
Statistic
p值
p value
统计量
Statistic
p值
p value
乔木层 Tree layer 40.940 1.345 0.048 3* 2.254 0.036 1* 0.273 4 0.007 100**
灌木层 Shrub layer –0.281 4.291 0.117 0 5.436 0.570 2 0.002 9 0.805 005
草本层 Herb layer 18.099 7.240 0.246 1 9.383 0.176 4 0.034 3 0.818 167
AIC, 赤池信息量准则。** p < 0.01, * p < 0.05, 不符合对数正态分布模型。
AIC, Akaike Information Criterion. ** p < 0.01, * p < 0.05, not conforming to log-normal distribution model.


物种组成是以少数种占优势的, 多数种个体较少,
且验证了马克平(1994)的观点: 一个或少数几个
环境因子占主导地位时 , 种-多度往往符合对数
级数分布模型, 形成富集种很少、稀疏种很多的
群落格局。
4.2.2 对数正态分布模型分析
λ为正态分布曲线宽度的倒数, 取值越大, 物
种分布越集中。由表5不难看出: 就λ值而言, 草本
层0.720 0 >灌木层0.474 9 >乔本层0.333 3, 说明
所调查油松林草本层物种分布最集中, 灌木层次
之, 乔木层物种分布离散。野外调查显示: 油松
林乔木层密度最大, 草本层物种数量少, 分布集
中。各层次期望物种数(S0)较实际物种数(S)略小,
说明少数种类的物种可能因数量少而未调查到 ,
这符合实际。
拟合检验结果(表7)表明: 油松林灌木层、草
本层的观察值与预测值之间均无明显差异, 该模
型能够较好地说明其物种分布格局, 多度较大的
物种总是少数, 而多度较小的物种较多; 但乔木
层物种分布格局不适合用该模型来解释(χ2检验
1264 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (12): 1256–1270

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和L-R检验的观察值与预测值在0.05水平差异显
著, K-S检验在0.01水平差异极显著), 可能是由于
油松优势种地位明显, 其他物种相对较少。
4.2.3 生物统计模型模拟曲线图
为了更直观地说明七里峪自然保护区油松林
树种对数级数分布和对数正态分布格局 , 采用
“多度级数/累积频率”直方图(图2)来表示。
从图2可以看出 , 油松林各层树种多度分布
基本符合对数级数分布模型, 说明环境因子对该
地区种-多度的分布有一定贡献。对数正态分布模
型可以较好地解释灌木、草本层物种分布格局;
但乔木层不符合对数正态分布模型, 观察值与预
测值离差较大, 主要是因为霍山油松群落乔木层
的大多数树种多呈集群分布 (黄三祥和赵秀海 ,
2009), 而对数正态分布模型要求群落具有较好
的环境条件、物种丰富且分布较均匀(赵志模和郭
依泉, 1990)。各层物种多度级数为4–7级, 说明油
松林物种组成较为复杂, 多样性较高; 从直方图
尚可看出, 随着多度级数的增加, 物种累积频率
逐级上升的幅度逐渐减小, 且油松林各层处于较
高多度级的物种累积频率大小接近, 说明多度较
大的物种少; 多数物种多度较小。
4.3 中性理论模型分析
根据实际采集的多度分布数据 , 通过DPS
7.05软件计算出中性理论模型的基本多样性指数
(θ)和迁移率 (m), 进而求出理论值 , 并采用不同
方法对观察值及预测值进行拟合检验。
在中性理论中 , 群落的丰富度随着θ值的增
加而增加(杜晓光和周淑荣, 2008)。从表8中模型
预测的θ值可以看出: 油松林物种多样性大小为:
草本层>灌木层>乔木层(θ草 = 34.07 > θ灌 = 20.54
> θ乔 = 11.32), 与对数级数分布模型参数α表述结
论一致。
拟合检验结果(表8)表明: 油松林各层物种多



图2 油松林各层物种相对多度的统计模型拟合检验。LN, 对数正态分布模型; LSD, 对数级数分布模型。
Fig. 2 Fitting test of different layers on species relative abundance by statistical models in Pinus tabulaeformis forest. LN, log-
normal distribution model; LSD, log-series distribution model.
高利霞等: 山西霍山油松林的物种多度分布格局 1265

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01256
表8 油松林中性理论模型参数及拟合检验结果
Table 8 Parameters and fitting test results of neutral theory model in Pinus tabulaeformis forest
中性理论模型 Neutral theory model
χ2检验
Chi-square test
L-R检验
Likelihood-ratios test
K-S检验
Kolmogorov-Smirnov test
油松林
Pinus tabulaeformis
forest
θ 值
θ value
m 值
m value
AIC值
AIC value
统计量
Statistic
p值
p value
统计量
Statistic
p值
p value
统计量
Statistic
p值
p value
乔木层 Tree layer 11.32 0.001 78 52.170 3.867 3 0.037 3* 1.649 0.049 8* 0.068 9 0.005 60**
灌木层 Shrub layer 20.54 0.002 03 –38.720 1.928 5 0.035 1* 0.509 0.009 4** 1.875 5 0.041 97*
草本层 Herb layer 34.07 0.004 76 15.640 7.206 6 0.042 7* 5.624 0.039 8* 0.040 2 0.008 50**
AIC, 赤池信息量准则。θ和m为中性理论模型参数(θ, 基本多样性指数; m, 迁移率)。** p < 0.01, * p < 0.05, 不符合中性理论模型。
AIC, Akaike Information Criterion. θ and m are parameters of neutral theory model (θ, fundamental diversity index; m, migration rate). ** p
< 0.01, * p < 0.05, not conforming to neutral theory model.


度分布都不服从中性理论模型(模型拟合检验差
异显著乃至极显著 )。正如有些生态学家所说 ,
Hubbell的“零和多项式分布”很难被拟合(杜晓光
和周淑荣, 2008)。
4.4 赤池信息量的比较
AIC准则以某个期望值的方式来判断拟合值
和真实值之间的接近程度。但值得注意的是, 可
通过AIC值来选择最优的模型, 而不能通过AIC值
拒绝某个模型 , 且AIC值越小 , 模型拟合效果越
佳。根据不同模型的AIC值及拟合检验结果(表
2–4, 表6–8; 图2, 图5)可知: NPM、ONM及LSD
均可用来拟合乔木层物种多度格局 , 拟合效果
为: NPM > LSD > ONM (NPMAIC = –29.640 <
LSDAIC = –24.970 < ONMAIC = –4.198, 前二者均
被模型拟合检验接受, ONM仅被K-S检验拒绝)。
同理, 灌木层各模型拟合效果依次为: NPM
> BSM > ONM > LN > LSD (NPMAIC = –237.800 <
BSMAIC = –230.700 < ONMAIC = –197.600 < LNAIC
= –0.280 < LSDAIC = 10.420, 各模型均通过了各
种模型拟合检验, p > 0.05), 另外, 尽管NTAIC =
–38.72也较小, 但该模型被拟合检验结果排斥。
草本层: ONMAIC = –1 942.100 < BSMAIC =
–1 719.780 < NPMAIC = –672.900 < LSDAIC =
–15.640 < LNAIC = 18.099。结合模型检验结果可
知: ONM拟合效果最佳, BSM次之; 此外, NPM、
LSD及LN也可很好地拟合草本层物种多度分布,
无法被NT拟合。
5 结论和讨论
本文首次采用多种物种多度模型(包括生态
位模型: NPM、BSM及ONM, 生物统计模型LSD、
LN, 以及中性理论模型NT)对七里峪自然保护区
油松林物种数量关系进行了拟合研究, 并通过χ2
检验、L-R检验、K-S检验和AIC准则对模型拟合
效果进行了判别检验, 结果表明: 描述乔木层物
种多度格局的最优生态位模型为NPM, ONM拟合
效果次之, 不服从BSM; NPM、BSM及ONM三种
生态位模型均可很好地拟合灌木层物种多度结
构, ONM是草本层最佳生态位模型, 次优模型为
BSM, NPM拟合效果较差; LSD可以描述油松林
各层物种多度分布; LN可以很好地解释灌木层和
草本层的物种数量关系; NT不能解释油松林任何
层次的物种多度结构。
5.1 生态位模型的拟合和比较
Whittaker (1972)提出了生态位的优先占领假
说, 假设物种的个体数量与它们占有的资源数量
成比例, 如果物种按照优势程度排列, 那么各物
种之间的个体数量的比例相同, 这可以使用几何
分布来拟合。NPM既适用于种类较少的简单群落,
也适合复杂群落的种-多度格局研究(马克平等 ,
1997; 张金屯, 1999; 吴承祯等, 2001)。
BSM是指群落中缺乏相对重要性极强的物
种, 群落中物种并不丰富, 但在生态位上的分布
相对均匀 , 此分布比较符合随机生态位假说
(MacArthur, 1957), 即群落中物种的资源分割是
随机的, 物种间的生态位不重叠。该模型往往应
用于某些种群稳定、生活史长、均质的小群落, 如
森林中营巢鸟类群落中(赵洪峰和雷富民, 2003)。
ONM是群落中每个物种各取其所需资源比
例, 这样群落的总生态位或资源总量不再是1, 因
为各个种之间有重叠。这一模型适用于资源丰富
的群落类型, 但迄今为止很少有人用实际群落数
1266 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (12): 1256–1270

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据检验过它。张金屯(1999)运用该模型拟合美国
纽约州落叶阔叶林种-多度数据, 认为ONM既适
用于简单群落又适用于复杂群落。
对乔木层来说, 描述其群落多度格局的最优
生态位模型为NPM, 三种检验方法均接受该模
型, 且该模型具有最小的AIC值; ONM拟合效果
次之, 不服从BSM (表2–4; 图1)。有研究表明: 七
里峪油松群落是原始的落叶阔叶林受到破坏后形
成的次生林, 群落发展稳定(马晓勇和上官铁梁,
2004), 具有较强的种内及种间竞争力(黄三祥和
赵秀海, 2009)。本研究表明: 油松是乔木层优势
物种, 在群落中占据绝对的优势地位, 其个体数
占全部10种乔木植物个体总数的79.4%, 其余伴
生种所占比例很少, 因此乔木层物种丰富度最小,
物种多样性最低。相对于灌木层和草本层, 乔木
物种的树高、冠幅、根系都很强大, 在资源竞争
方面占有优势, 灌木层和草本层对乔木物种的生
长影响非常小。
NPM、BSM及ONM三种生态位模型均可很好
地拟合灌木层群落多度结构, 它们的AIC值依次
增加, 相差不大, 且各模型均通过了模型拟合检
验(表2–4; 图1), 体现了灌木层物种组成较为简
单, 各物种个体数量上的优势没有得到足够的增
长, 各物种的数量虽然有差别, 但是不显著(吴承
祯等, 2001)。七里峪油松群落多处于针阔叶混交
林, 郁闭度比较低, 林隙比较大, 林中光照充足,
因此林下的灌木和草本种类比较多; 而灌木层除
了许多灌木种类外, 还包括乔木树种山杨及辽东
栎的幼树、幼苗等, 因此组成灌木层的种类较多,
各个种的个体分布也较均匀, 群落具有较高的多
样性和丰富度。调查表明: 研究样地灌木优势种
辽东栎和土庄绣线菊的个体数分别占全部34种灌
木个体总数的22.6%和22.7%, 表明它们在群落中
的竞争力较强且占据生态位的大部分, 种间竞争
不是很激烈。另外, 乔木优势种油松的生长势必
会影响林下灌木层的采光和水分、养分等的获取,
灌木层物种的生态位需求不会得到充分的满足 ,
这也是灌木层形成此种群落多度格局的重要原
因。
ONM能很好地拟合草本层物种多度结构 ,
次优模型为BSM, 二者具有较小的AIC值且均符
合了模型拟合检验; NPM拟合效果较差, 被K-S检
验排斥(表2–4; 图1), 说明草本层各物种的个体
数量差异不大, 均匀性很好, 物种相互间的依赖
性不强 , 但是各个种之间的生态位可能有重叠 ,
不同物种利用资源的差异性不显著。乔木层和灌
木层物种与草本层物种之间在水分、养分等资源
的竞争会影响草本层物种的生长, 因而草本层得
不到足够的资源进行生态位的竞争, 这是草本层
物种个体数量差异小、均匀性较好的主要原因。
有研究表明: 北京东灵山9个森林群落的物种多
度分布格局均服从NPM (马克平等, 1997); BSM
可以很好地拟合黄土高原子午岭马栏区白桦
(Betula platyphylla)林的乔灌层物种多度结构 ,
ONM对该区油松林的灌草层拟合效果最好(任萍
等, 2009)。
5.2 生物统计模型的拟合和比较
LSD反映的是随着群落演替的进行, 环境条
件逐渐改善 , 物种的无规律时间间隔入侵生境 ,
呈现出1个或几个物种在群落中占优势的状态 ,
即个体数从1到N的物种数要求逐渐减少(廖成章
等, 2004)。LSD适合于研究群落富集种很少而稀
少种很多的群落(马克平, 1994); 该模型不受样方
或面积大小的影响, 即使不是最好的理论分布时
亦可拟合(Magurran, 1988)。
对数正态分布本身是随机过程的产物, 当每
一个物种在取样中的个体数量随机决定而不依赖
于其他物种时, 物种多度分布常表现为对数正态
分布(殷祚云和廖文波, 1999)。符合LN的群落大多
属于环境条件较好、物种丰富且分布较均匀的群
落, 如热带雨林或海湾森林群落及多数昆虫群落
(赵志模和郭依泉, 1990)。
七里峪自然保护区属于国家级森林公园, 发
展较成熟。调查表明 : 该区油松群落分层明显 ,
各层物种多度不一, 其优势乔木种群和优势灌木
种群控制着整个群落环境, 导致整个系统中物种
个体数间的差异较大, 物种均匀度相对较小, 因
而油松群落各层物种相对多度格局符合LSD (表
6), 环境因子对该地区种-多度分布具有一定的贡
献。由于乔木层油松优势地位明显, 其他伴生物
种少, 物种丰富度和均匀度较灌木层、草本层都
低, 因此油松林仅灌木层、草本层物种多度格局
符合LN (表7; 图2)。前人研究表明: 霍山油松群
落乔木层大多数树木的分布是集群分布(黄三祥
高利霞等: 山西霍山油松林的物种多度分布格局 1267

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01256
和赵秀海, 2009), 这是LSD拟合的乔木层物种多
度预测值与观测值差别较大的原因 , 也是LN能
很好地拟合油松群落乔木层种-多度分布的主要
原因。马克平等(1997)研究发现, 北京东灵山地区
9个森林群落类型中的8个的种-多度分布亦可很
好地服从 LSD; 江明喜等 (1995)发现马尾松
(Pinus massoniana)次生林符合此分布; 还有暖温
带荆条(Vitex negundo var. heterophyiia)灌丛和辽东
栎 (Quercus wutaishanica)萌丛 (谢晋阳和陈灵芝 ,
1997); 长白山北坡的椴树 (Tilia tuan)红松 (Pinus
koraiensis)林(郝占庆等, 1993)等都服从LSD; 黄土
高原子午岭马栏区油松群落物种多度分布亦符合
LSD, LN可以很好地拟合其灌木层、草本层物种数
量关系, 乔木层不适合LN (任萍等, 2009)。
5.3 中性理论模型的拟合和比较
中性理论假设群落是饱和的, 并且群落中所
有的个体在生态学上都是完全等同的 (Hubbell,
2005, 2006)。然而在实际的群落中, 不同物种的
生活史特性差别很大, 相同的出生率、死亡率和
迁移速率很难被观测到, 甚至Hubbell (2005)也承
认, 他所研究的雨林树种在生长速率和耐阴能力
等方面存在着显著差异。七里峪油松群落多位于
针阔叶混交林带, 兼有针叶林和落叶阔叶林的某
些特征, 这种群落类型的多样化, 导致生境的异
质性增加, 可作为抗拒NT的理由之一。另有生态
学家认为: 生态位理论和中性理论应是互补而不
是矛盾的(周淑荣和张大勇, 2006), 预测群落结构
应是具有竞争等级的近中性 (张大勇和姜新华 ,
1997; 周淑荣和张大勇, 2006)。
综上所述, 关于七里峪油松林物种多度分布
的研究表明 : 在研究森林群落物种多度分布时 ,
一个模型所能表示的生态意义不能完全揭示群落
的结构特征, 特别是针对同一群落不同层次的研
究, 因为群落一般是复杂多变的。通常应选用多
个模型进行拟合, 并采用多种统计方法比较它们
的优劣, 然后确定最优模型。物种多度模型能够
真实、有效地表示群落的内在特征, 如果在物种
多度分布格局研究中辅以生物多样性指数的计算
和环境因子的影响分析, 将会更好地反映群落的
结构特点。
致谢 山西省留学基金(20081073)和山西师范大
学校基金(YZ08009)资助。
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特邀编委: 桑卫国 责任编辑: 王 葳