全 文 ：石灰岩山地淡竹林演替序列的群落
物种多度分布格局∗
施建敏１，２　 范承芳３　 刘　 扬４　 杨清培１，２　 方　 楷１，２　 范方礼３　 杨光耀１，２∗∗
（ １江西农业大学林学院， 南昌 ３３００４５； ２江西省竹子种质资源与利用重点实验室， 南昌 ３３００４５； ３江西省瑞昌市林业局， 江西
瑞昌 ３３２２００； ４南京林业大学林学院， 南京 ２１００３７）
摘　 要　 利用断棍模型（ＢＳＭ）、生态位优先占领模型（ＮＰＭ）、优势优先模型（ＤＰＭ）、随机分
配模型（ＲＡＭ）和生态位重叠模型（ＯＮＭ），对石灰岩山地淡竹林演替序列 ３ 类群落 １５ 个样地
的种⁃多度关系进行拟合，并利用卡方（c２）和赤池信息量准则（ＡＩＣ）检验．结果表明： 淡竹纯
林、竹阔混交林和阔叶林最优物种多度分布格局模型分别为：ＤＰＭ（c２ ＝ ３５．８６，ＡＩＣ ＝ －６９．７７）、
ＮＰＭ（c２ ＝ １．６０，ＡＩＣ＝ －９４．６８）和 ＮＰＭ（c２ ＝ ０．３５，ＡＩＣ ＝ －３６４．６１）；ＢＳＭ 对混交林和阔叶林的拟
合效果较好，对淡竹纯林的拟合欠佳；ＲＡＭ和 ＯＮＭ对 ３ 类群落的拟合均不能接受；在淡竹纯
林向阔叶林演替过程中，物种数逐渐增加，多度分布均匀，物种多度分布格局由 ＤＰＭ 向 ＮＰＭ
转变．由生境过滤作用主导转换成种间竞争作用主导是淡竹林演替序列物种多度格局变化的
主要原因．采用多种模型和检验方法综合分析群落演替内、外因素变化，将有助于深入理解群
落演替的生态过程．
关键词　 物种多度分布格局； 群落演替； 生态位模型； 石灰岩山地； 淡竹
∗国家自然科学基金项目（３１２６０１７４）和教育部科学技术研究重点项目（２１１０８９）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｇｇｙ２００４＠ １２６．ｃｏｍ
２０１５⁃０４⁃３０收稿，２０１５⁃１０⁃０７接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１２－３５９５－０７　 中图分类号　 Ｑ９４８． １　 文献标识码　 Ａ
Ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｌｏｎｇ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｇｌａｕｃａ ｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ ａ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｍｏｕｎｔａｉｎ． ＳＨＩ Ｊｉａｎ⁃ｍｉｎ１，２， ＦＡＮ Ｃｈｅｎｇ⁃ｆａｎｇ３， ＬＩＵ Ｙａｎｇ４， ＹＡＮＧ Ｑｉｎｇ⁃ｐｅｉ１，２，
ＦＡＮＧ Ｋａｉ１，２， ＦＡＮ Ｆａｎｇ⁃ｌｉ３， ＹＡＮＧ Ｇｕａｎｇ⁃ｙａｏ１，２ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００４５， Ｊｉａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂａｍｂｏｏ Ｇｅｒｍ⁃
ｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００４５， Ｊｉａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｒｕｉｃｈａｎｇ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ⁃
ｒｙ， Ｒｕｉｃｈａｎｇ ３３２２００， Ｊｉａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ４Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ
２１００３７， Ｊｉａｎｇｓｕ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１２）： ３５９５－３６０１．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｄｅｔｅｃｔ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｇｌａｕｃａ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ
ａ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｍｏｕｎｔａｉｎ， ｆｉｖｅ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌｓ， ｉ．ｅ．， ｂｒｏｋｅｎ ｓｔｉｃｋ ｍｏｄｅｌ （ＢＳＭ）， ｎｉｃｈｅ ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ ｍｏｄ⁃
ｅｌ （ＮＰＭ）， ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ （ＤＰＭ）， ｒａｎｄｏｍ ａｓｓｏｒｔｍｅｎｔ ｍｏｄｅｌ （ＲＡＭ） ａｎｄ ｏｖｅｒｌａｐ⁃
ｐｉｎｇ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌ （ＯＮＭ） ｗｅｒｅ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｄｅｓｃｒｉｂｅ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ
（ＳＤＰｓ） ｏｆ １５ ｓａｍｐｌｅｓ． c２ ｔｅｓｔ ａｎｄ Ａｋａｉｋｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ （ＡＩＣ） ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｔｅｓｔ ｔｈｅ ｆｉｔｔｉｎｇ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｍｏｄｅｌｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ＳＤＰ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ Ｐ． ｇｌａｕｃａ ｆｏｒｅｓｔ，
ｂａｍｂｏｏ⁃ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｗｅｒｅ ＤＰＭ （c２ ＝ ３５．８６， ＡＩＣ ＝ －６９．７７），
ＮＰＭ （c２ ＝ １．６０， ＡＩＣ ＝ －９４．６８） ａｎｄ ＮＰＭ （c２ ＝ ０．３５， ＡＩＣ ＝ －３６４．６１）， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． ＢＳＭ ａｌｓｏ
ｗｅｌｌ ｆｉｔｔｅｄ ｔｈｅ ＳＤＰ ｏｆ ｂａｍｂｏｏ⁃ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ｗｈｉｌｅ ｉｔ ｗａｓ ｕｎ⁃
ｓｕｉｔａｂｌｅ ｔｏ ｄｅｓｃｒｉｂｅ ｔｈｅ ＳＤＰ ｏｆ Ｐ． ｇｌａｕｃａ ｆｏｒｅｓｔ． Ｔｈｅ ｆｉｔｔｉｎｇｓ ｏｆ ＲＡＭ ａｎｄ ＯＮＭ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ
ｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｒｅｊｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ c２ ｔｅｓｔ ａｎｄ ＡＩＣ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ
Ｐ． ｇｌａｕｃａ ｆｏｒｅｓｔ ｔｏ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ
ＳＤＰ ｍｏｄｅｌ ｃｈａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ＤＰＭ ｔｏ ＮＰＭ． Ｉｔ ｗａｓ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｆｒｏｍ
ｈａｂｉｔａｔ ｆｉｌｔｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｄｒｉｖｉｎｇ ｆｏｒｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ａｌｓｏ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ＳＤＰ ｍｏｄｅｌｓ ａｎｄ ｔｅｓｔ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｂｅｎｅｆｉ⁃
ｃｉａｌ ｔｏ ｓｅｌｅｃｔ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｄｅｅｐｌｙ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ； ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ； ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌ； ｌｉｍｅ⁃
ｓｔｏｎｅ ｍｏｕｎｔａｉｎ； Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｇｌａｕｃａ ｆｏｒｅｓｔ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １２月　 第 ２６卷　 第 １２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄｅｃ． ２０１５， ２６（１２）： ３５９５－３６０１
　 　 多度反映一个物种占用资源并把资源分配给各
个个体的能力，不同群落具有不同的多度分布格
局［１－２］ ．群落物种多度分布格局是多个物种相互作
用、相互影响的结果，体现了物种关系及其作用机
制［３－５］ ．与传统的生物多样性指数相比，物种多度分
布格局能更好地描述群落结构、认识群落的性质和
组织过程［６－８］ ．通过分析物种多度格局来追溯物种的
作用过程可揭示群落组织的本质［３，９－１０］，对理解群
落的结构和生态学过程具有重要意义［１，１１］ ．
物种多度格局的生态位模型（也称为资源分配
模型）把种的多度与生态位占有（分配）密切地联系
起来，不同的生态位模型代表了不同的生态学过
程［２－３，１２］ ．当生态学过程发生变化时，物种多度格局
会从一种模型转变为另一种模型，所以多度格局可
以指示植物群落演替的生态过程变化［２，６］ ．研究发
现，在演替早期物种多度格局符合几何级数模型
（即生态位优先占领模型），随演替进行出现更多物
种，转变为对数级数模型［６］ ．最近，有学者利用生态
位模型对不同演替阶段的群落物种多度格局进行了
研究，结果表明，断棍模型、生态位优先占领模型在
演替中前期拟合效果较好，生态位重叠模型和生态
位优先占领模型在演替后期有不错的拟合效
果［２，１３］，并提出影响群落演替的生态因子较多，运用
多模型进行多度格局拟合是深入认识群落演替生态
过程的关键［２，１３－１４］ ．然而，目前群落演替过程的物种
多度格局研究尚未得到重视，基础资料很少［２，１３］ ．彭
少麟等［５］认为，群落演替的多度格局变化是今后有
待深入研究的重要问题，能揭示演替过程中群落组
织机制信息［２，１３，１５］，可为植被恢复提供理论支撑．
我国南方大面积分布的石灰岩地区是典型的脆
弱生态系统［１６－１８］，近百年来的人类活动导致了植被
大面积退化［１９］，严重威胁农业生产乃至人类生存，
植被恢复迫在眉睫［２０］ ．为指导植被恢复的物种选择
和群落重建，研究人员围绕植被演替不同阶段的群
落物种组成和多样性开展了一系列研究［２０－２２］ ．樊燕
等［２３］研究表明，石灰岩山地淡竹纯林向混交林、阔
叶林演替的过程中，物种多样性增加，物种替代速率
加快，群落相似性系数降低．然而，物种多样性指标
缺乏明确的生态学过程含义，难以从植物演替过程
的多样性变化探知群落的组织机制．因此，本文采用
空间序列代替时间序列的方法［２４］，选择江西省瑞昌
市石灰岩山地天然植被淡竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｇｌａｕｃａ）
林的演替序列为研究对象，利用生态位模型研究不
同演替阶段的物种多度格局变化，旨在揭示淡竹林
演替的群落结构动态和生态过程，为石灰岩地区的
植被恢复提供科学依据，也为群落演替的多度格局
研究积累基础资料．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
瑞昌市位于江西省西北部（２９°２３′—２９°５１′ Ｎ，
１１５°０６′—１１５°４４′ Ｅ），长江中游南岸，地形多为低
山、丘陵［２５］ ．气候属中亚热带北缘湿润性季风气候，
年均气温 １６．６ ℃，极端最高气温 ４１．２ ℃，极端最低
气温－１３．４ ℃，年均降雨量 １３９４ ｍｍ，年均日照时数
１８９０ ｈ，无霜期 ２６０ ｄ［２６］ ．全市境内有大面积石灰岩
山地分布，石灰岩生境裸岩率高、土层浅薄、保水性
能差，许多植物难以生存［１６－１８］ ．然而，淡竹对该严酷
的生境具有很强的适应能力，有 ５６００ ｈｍ２淡竹林成
片生长在石灰岩山地［２５，２７］ ．研究区淡竹林的群落演
替序列可分为 ３个演替阶段：淡竹纯林、混交林和阔
叶林［２３］ ．
１􀆰 ２　 试验设计
选取 ５ 条典型的淡竹林演替序列样带，在每条
样带上布设不同演替阶段（淡竹纯林、混交林、阔叶
林）样地各 １个，样地大小为 １０ ｍ×１０ ｍ，５ 条样带
共计 １５个样地．每个样地等分为 ４ 个 ５ ｍ ´５ ｍ 样
方，记录样方内胸径（ＤＢＨ）≥１ ｃｍ 的木本植物种
名，测量乔木层和灌木层植物的胸径或地径、高度和
多度．
１􀆰 ３　 生态位模型选用
１􀆰 ３􀆰 １ 断棍模型 　 断棍模型 （ ｂｒｏｋｅｎ ｓｔｉｃｋ ｍｏｄｅｌ，
ＢＳＭ）为 ＭａｃＡｒｔｈｕｒ 在研究鸟类物种多度分布时提
出的［２８］，又称为分割线段模型、随机生态位假说．它
是一种资源分配模型，多度反映了资源在几个竞争
种之间的随机分配是沿着一维梯度进行的［１４］ ．该模
型假定一个群落中的总生态位（资源总量）是单位
长度为 １的一条棒，在其上随机设置 Ｓ－１ 个点，形
成了 Ｓ个随机线段，代表生态位被 Ｓ 个种占有．这 Ｓ
个种的分类地位、竞争能力相近，而且同时在群落中
出现．将线段从最长到最短排列，即将物种从最普通
到最罕见排列，则第 ｉ个种的期望多度比例 Ｐ ｉ为：
Ｐ ｉ ＝
１
Ｓ∑
Ｓ
ｉ ＝ １
１
ｘ
１􀆰 ３􀆰 ２生态位优先占领模型　 生态位优先占领模型
（ｎｉｃｈｅ ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ，ＮＰＭ）又称几何级数模型，
最初是 Ｍｏｔｏｍｕｒａ在 １９３２ 年提出［２９］，后经 Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ
补充完善［１４，３０－３１］ ．模型假设在总观测物种数为 Ｓ 的
６９５３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
群落中，最成功种（具有最大竞争能力的种）占有总
资源的 ｋ份，第二最成功种占有剩余资源的 ｋ 份，即
ｋ（１－ｋ），依此类推，直到剩下的资源不能再维持一
个物种生存为止．这样就形成了一个几何序列，第 ｉ
个种的多度所占比例期望值 Ｐ ｉ为：
Ｐ ｉ ＝ ｋ（１－ｋ） ｉ
－１
１􀆰 ３􀆰 ３优势优先模型 　 优势优先模型 （ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ，ＤＰＭ）认为在群落中最优势种优
先占用总生态位的一半以上，次优势种再占用剩余
的一半以上，以此类推． ＤＰＭ 实际上是 ＮＰＭ 当 ｋ
＞０􀆰 ５时的特殊形式，它保证优势种优先利用资源，
所有种在生态位占有上明显形成一个等级［３２］ ． Ｔｏ⁃
ｋｅｓｈｉ［３３］认为，该模型的 ｋ ＝ ０．７５，第 ｉ 个种的多度所
占比例期望值 Ｐ ｉ 为：
Ｐ ｉ ＝ ｋ（１－ｋ） ｉ
－１ ＝ ０．７５（１－０．７５） ｉ －１
１􀆰 ３􀆰 ４随机分配模型 　 Ｔｏｋｅｓｈｉ［３４］假定一个群落中
各个种的多度之间没有联系，种间竞争不存在，多数
情况下物种不能全部占用其生态位．这样的群落体
系的一个最大特点是没有足够的时间提供给基于资
源竞争的内部关系去发展进化，因此在整个生态位
空间中，各个物种的生态位也不可能达到比较好的
分配［１２］ ．从数学理论上来说，随机分配模型（ ｒａｎｄｏｍ
ａｓｓｏｒｔｍｅｎｔ ｍｏｄｅｌ，ＲＡＭ）与当 ｋ ＝ ０．５ 时的 ＮＰＭ 是一
致的，但在生态学方面，ＲＡＭ包含的信息更丰富［３２］ ．
该模型第 ｉ个最优物种的期望多度所占比例 Ｐ ｉ为：
Ｐ ｉ ＝ ０．５ｉ（１－０．５） Ｓ
１􀆰 ３􀆰 ５生态位重叠模型　 生态位重叠模型（ｏｖｅｒｌａｐ⁃
ｐｉｎｇ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌ，ＯＮＭ）假设生态位总量为一条棒，
每个种的多度等于棒上随机 ２ 个点的距离，各个种
彼此独立，这几个种在群落中的抗干扰能力、种间竞
争能力及分类地位等方面的差别很小，每个种取其
所需资源比例［２８，３５］ ．这样群落的总生态位不再是 １，
因为各个种之间可能有重叠，第 ｉ 个种的多度比例
Ｐ ｉ为：
Ｐ ｉ ＝ １－［２ｉ ／ （２ｉ＋１）］´（１－Ｐ ｉ＋ １）
１􀆰 ４　 数据处理
将每个群落类型 ５ 个样方中所有 ＤＢＨ≥１ ｃｍ
的木本植物数据进行归并，取平均值；然后把多度数
据进行 ｌｏｇ转换，按物种多度值的高低进行排序作
图，即最高的树种排为 １，次高的树种排为 ２，依此类
推，最后得到相应的物种⁃多度曲线［４，１３］ ．数据处理、
模型拟合及统计检验采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和 ＳＰＳＳ １９．０
软件完成．
１􀆰 ４􀆰 １ c２检验　 c２检验是对物种多度分布模型进行
适合度检验的一种常用方法［４，３５］， χ２ ＝ ∑（观测值－
预测值） ２ ／预测值，如果 χ２ ＜cα ，ｄｆ２（α ＝ ０．０５），则该模
型是可以接受的，c２值越小，拟合效果越好．
１􀆰 ４􀆰 ２ ＡＩＣ 准则　 赤池信息量准则（Ａｋａｉｋｅ ｉｎｆｏｒｍａ⁃
ｔｉｏｎ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ，ＡＩＣ）是由日本学者赤池次弘提出，建
立在熵的概念基础上，可以权衡所估计模型的复杂
度和模型拟合数据的优良性，兼顾了模型的简约性
和预测的最优性［１４］ ．假设模型的误差服从正态分
布，ＡＩＣ可表示为：
ＡＩＣ＝ ２ｋ＋ｎｌｎ（ＲＳＳ ／ ｎ）
式中：ｋ为模型中参数的数量；ｎ为观察数；ＲＳＳ 为残
差平方和；ＡＩＣ值越小，拟合效果越好．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 演替序列的群落物种多度
由表 １可以看出，在淡竹纯林向混交林、阔叶林
演替过程中，群落木本植物物种数逐步增多而物种
总个体数逐渐减少．５ 个样地的淡竹纯林共计 ３３ 个
树种，分别占混交林和淡竹纯林物种数的 ９７．１％和
６０．０％，而 ５个样地淡竹纯林总个体数高达 ３２４７，是
混交林和阔叶林的 ２．３ 和 ３．１ 倍．在演替过程中，淡
竹林演替序列群落第 １优势种个体数占总个体数的
比例逐渐减少，淡竹纯林高达 ９２． ７％、混交林为
６１􀆰 ０％，阔叶林仅为 ８．３％．可见，沿着淡竹林演替序
列群落物种数逐渐增加，优势种的优势地位不断降
低，物种多度分布更均匀．
２􀆰 ２　 淡竹纯林物种多度分布
由图 １ 可以看出，模型预测的淡竹纯林的群落
物种多度分布曲线与实际多度分布曲线拟合相对较
好的是优势优先模型（ＤＰＭ）、随机分配模型（ＲＡＭ）
和生态位优先占领模型（ＮＰＭ），而生态位重叠模型
（ＯＮＭ）和断棍模型（ＢＳＭ）的多度分布曲线有较大
偏离，除建群种（第 １个值）外，２个模型的预测值均
大于观测值 ．c ２检验显示ＤＰＭ和ＢＳＭ可被接受（ Ｐ
表 １　 不同演替阶段群落的物种数和多度
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ
ｇｌａｕｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｌｏｎｇ ａ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｅｒｉｅｓ （ｎ＝５）
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｔｙｐｅ
物种数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ
总个体数
Ｔｏｔａｌ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ
第 １优势种
个体数
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ａ ３３ ３２４７ ３０１０
Ｂ ３４ １４２６ ８７０
Ｃ ５５ １０６０ ８８
Ａ： 淡竹纯林 Ｐ． ｇｌａｕｃａ ｆｏｒｅｓｔ； Ｂ：混交林 Ｐ． ｇｌａｕｃａ－ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ； Ｃ： 阔叶林 Ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ
７９５３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 施建敏等： 石灰岩山地淡竹林演替序列的群落物种多度分布格局　 　 　 　 　
图 １　 淡竹林不同演替阶段群落物种多度分布及模型拟合
Ｆｉｇ．１　 Ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｄｅｌ ｆｉｔｔｉｎｇｓ ａｌｏｎｇ ａ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｇｌａｕｃａ ｆｏｒｅｓｔ．
Ａ： 淡竹纯林 Ｐ． ｇｌａｕｃａ ｆｏｒｅｓｔ； Ｂ： 混交林 Ｐ． ｇｌａｕｃａ－ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ； Ｃ： 阔叶林 Ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ． ＢＳＭ： 断棍模型 Ｂｒｏｋｅｎ ｓｔｉｃｋ ｍｏｄｅｌ；
ＮＰＭ： 生态位优先占领模型 Ｎｉｃｈｅ ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ； ＤＰＭ： 优势优先模型 Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ； ＲＡＭ： 随机分配模型 Ｒａｎｄｏｍ ａｓｓｏｒｔｍｅｎｔ
ｍｏｄｅｌ； ＯＮＭ： 生态位重叠模型 Ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌ．
＜０．０５），ＡＩＣ 值大小为：ＮＰＭ ＜ＤＰＭ＜ＲＡＭ＜ＢＳＭ ＜
ＯＮＭ（表 ２）．综合 ２种模型适合度的检验结果，ＤＰＭ
是 ５种生态位模型中淡竹纯林物种多度分布拟合最
好的模型．
２􀆰 ３　 混交林物种多度分布
由图 １ 可以看出，ＮＰＭ 和 ＢＳＭ 预测的多度分
布曲线与实际多度分布曲线有较好的吻合，尤其是
ＮＰＭ的多度分布曲线在后半段与实际观测值很贴
近，ＯＮＭ的预测值均大于观测值，而 ＲＡＭ 和 ＤＰＭ
的预测值除少数优势种外，其余均小于观测值．由表
２可知，除了 ＤＰＭ和 ＲＡＭ被c２检验拒绝，其余 ３ 个
模型均可接受，但 ＮＰＭ和 ＢＳＭ的c２值比较小；ＮＰＭ
和 ＢＳＭ的 ＡＩＣ值小于其他模型．综合 ２ 种检验结果
发现，ＮＰＭ 和 ＢＳＭ 均能较好地拟合混交林物种多
度分布格局，但是 ＮＰＭ 的 ２ 种检验值均最小，是最
佳模型．
表 ２　 淡竹林不同演替阶段群落物种多度分布的模型拟合
检验
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｆｉｔ ｔｅｓｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ
ａｌｏｎｇ ａ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｇｌａｕｃａ ｆｏｒｅｓｔｓ
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｔｙｐｅ
检验方法
Ｔｅｓｔｉｎｇ
ｍｅｔｈｏｄ
模 型 Ｍｏｄｅｌ
ＢＳＭ ＮＰＭ ＤＰＭ ＲＡＭ ＯＮＭ
Ａ χ２ １８．３０∗ ５５．００ ３５．８６∗ ４．１６ ´１０５ ５０．２７
ＡＩＣ －９．３７ －７３．２８ －６９．７７ －５４．１９ ４３．８７
Ｂ χ２ ３．５０∗ １．６０∗ １５１．２４ ４．０８ ´１０６ ３０．２７∗
ＡＩＣ －７８．１５ －９４．６８ －４５．６３ －５１．７１ ２０．２１
Ｃ χ２ ２．０６∗ ０．３５∗ ３３１．４５ ２１８．７１ ４７．６３∗
ＡＩＣ －２１６．３５ －３６４．６１ －５１．６７ －５２．３１ ２４．８０
ＢＳＭ： 断棍模型 Ｂｒｏｋｅｎ ｓｔｉｃｋ ｍｏｄｅｌ； ＮＰＭ： 生态位优先占领模型
Ｎｉｃｈｅ ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ； ＤＰＭ： 优势优先模型 Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ
ｍｏｄｅｌ； ＲＡＭ：随机分配模型 Ｒａｎｄｏｍ ａｓｓｏｒｔｍｅｎｔ ｍｏｄｅｌ； ＯＮＭ： 生态位
重叠模型 Ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌ． ∗Ｐ＜０．０５．
２􀆰 ４　 阔叶林物种多度分布
与混交林物种多度分布的拟合曲线相比，ＮＰＭ
和 ＢＳＭ预测的多度分布曲线进一步趋近于实际多
度分布曲线，特别是 ＮＰＭ的预测值几乎与观测值重
合，而 ＯＮＭ、ＲＡＭ 和 ＤＰＭ 的预测值与观测值仍有
很大差距（图 １）．从c２和 ＡＩＣ 的检验结果来看，ＮＰＭ
和 ＢＳＭ均可被接受，ＮＰＭ 是最优模型，而且与混交
林的物种多度分布拟合相比，其拟合效果进一步提
升（表 ２）．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 淡竹林演替序列的物种多度格局变化
群落物种多度分布格局是生态学过程作用的结
果，不同群落演替阶段多度分布格局反映了演替的
群落组织生态过程变化［４，６，１４］ ．从淡竹林向阔叶林的
进展演替过程中，淡竹纯林、竹阔混交林和阔叶林的
物种多度分布最优模型分别是 ＤＰＭ、ＮＰＭ 和 ＮＰＭ
（图 １和表 ２），群落物种多度分布格局由 ＤＰＭ逐渐
向 ＮＰＭ转变．
ＤＰＭ是优势种优先利用资源的模型，群落第 １
优势种占用总生态位的一半以上，它对于优势种处
绝对优势的群落有较好的拟合效果［１２，３２］ ．从石灰岩
山地淡竹林的演替序列来看，淡竹纯林处于群落演
替前期，此时群落林下裸岩率高、土层浅薄、保水保
肥性能差、土壤富钙［２３，２５］，严酷的生境对物种具有
强过滤作用．因此，适应能力强的淡竹形成了纯林，
在群落中占用了绝大部分资源；适应能力弱的物种
仅分配到少量资源而成为稀有种．陡峭的物种多度
分布曲线反映了资源在淡竹纯林群落内分配的悬殊
差异（图 １），ＤＰＭ可解释其群落组织的生态过程．
８９５３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ＮＰＭ认为物种的个体数量与它们占有的资源
数量成比例，即优势度越高的物种占有的资源越
多［５，１４］，与 ＤＰＭ 不同的是，ＮＰＭ 的群落最优势种不
占绝对优势，其生态位小于总生态位的一半［３２－３３］ ．
与淡竹纯林相比，混交林和阔叶林优势种的优势地
位逐渐降低，物种多度分布曲线趋于平缓并贴近于
ＮＰＭ的拟合曲线（表 １和图 １）．由此推测，石灰岩山
地淡竹林演替序列的群落组织为生态位机制主导．
群落生境和物种组成为此提供了证据支持：从淡竹
纯林、混交林演替到阔叶林，群落生境逐步改善，林
下裸岩率不断降低、土层厚度逐渐增加［２３］，所以生
境对物种的过滤作用变弱，更多物种进入群落参与
资源的分配（表 １），同时种间竞争作用越来越凸显，
从而削弱了优势种的优势地位．
３􀆰 ２　 淡竹林演替序列的生态过程
森林演替进程的群落物种多度分布格局受生态
学过程变化的影响［１３］ ．研究表明，随着群落演替的
发展，在生境过滤和种间竞争等生态因子的作用下，
群落物种均匀度逐步增加［１－２，１３］ ．本研究结果支持该
结论：从淡竹纯林、混交林到阔叶林，生态过程由生
境过滤作用主导变为种间竞争作用主导，使物种多
度分布曲线逐渐变得平缓，物种分布的均匀性不断
增强（图 １）．在天然阔叶林，群落物种较丰富，每个
物种各取所需资源，物种生态位产生重叠，所以
ＯＮＭ 通常有较好的拟合效果［２，１２，３５］ ．然而，本研究
中，ＯＮＭ 对阔叶林物种多度分布的拟合并不理想，
其原因可能是由混交林演替而来的阔叶林尚处发育
阶段，物种间的相互作用未达到生态位重叠程度．这
与樊燕等［２３］对相同样地的植物多样性研究得出阔
叶林处于幼林阶段的结论相符．
相同的物种多度分布格局可能是由不同的生态
学过程导致，而且这些过程并非相互排斥［１３，３６］ ．ＢＳＭ
对混交林和阔叶林物种多度分布格局的拟合效果也
不错（图 １和表 ２）．ＢＳＭ反映的是随机生态位，即群
落资源随机分割，物种间的生态位分布相对均匀且
不重叠，群落缺乏相对重要性极强的物种［７，１４，２８］ ．虽
然 ＮＰＭ 对混交林和阔叶林多度格局拟合优于
ＢＳＭ，其演替过程群落的组织机制解释也合理，但并
不能就此认定随机生态位过程没有参与群落物种多
度格局的形成．
３􀆰 ３　 群落演替研究的物种多度模型选用
在研究不同演替阶段的群落物种多度分布格局
时，基于两个方面的考虑需要采用多模型进行拟合，
方能深入认识群落演替生态过程．
一是多度模型对群落数据的适用性．有研究认
为，ＢＳＭ和 ＮＰＭ 既适用于种类较少的简单群落，也
适合复杂群落的多度格局研究［４，１２，１４］，对群落演替
中前期的多度格局拟合效果较好［２，１３］ ．本研究结果
支持该观点，ＢＳＭ 和 ＮＰＭ 对物种相对较少的混交
林（３４种）和物种丰富的阔叶林（５５ 种）多度格局拟
合均可通过统计检验；而且从群落演替系列来看，本
文的混交林和阔叶林亦属演替的中前期［２３］ ．虽然
ＯＮＭ和 ＲＡＭ对白桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）林、辽东栎
（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ）林等阔叶林的物种多度分布
格局拟合效果较好［２，３２，３５］，但是对淡竹林不同演替
阶段的多度格局拟合效果不理想（图 １ 和表 ２）．张
金屯［１２］对纽约州城⁃郊⁃乡生态样带温性落叶阔叶林
的物种多度格局研究发现，ＤＰＭ 的拟合效果不佳，
不适合多物种群落研究；而本文结果恰好相反，ＤＰＭ
是淡竹纯林的最优拟合模型．可见，多度模型对不同
类型群落的拟合不具有专一性，为获得更好的拟合
效果，应采用多个模型研究．
二是群落演替的生态学机制解释．群落的物种
多度分布格局可由一种或多种生态过程共同作用而
形成［６，１３］，而不同的生态位多度模型均有各自的生
态学过程含义［２，６］ ．所以，在生态学过程发生变化的
群落演替过程中，采用多个模型拟合不同演替阶段
的群落多度格局，以筛选各阶段的合适多度模型，并
深入分析群落本身的特点（包括生境特征、群落结
构和组成等）和干扰等因素［２－３，１３］，是揭示群落演替
生态学机制的关键．
此外，多度模型的拟合效果检验也是物种多度
分布格局研究的重点．从本研究来看，虽然淡竹纯林
ＢＳＭ、混交林和阔叶林的 ＯＮＭ 可以通过c２检验，但
ＡＩＣ值偏大；相反，淡竹纯林 ＮＰＭ 的 ＡＩＣ 值最小却
不能通过c２检验（表 ２）．因此，仅用一个检验指标来
筛选多度模型容易得到错误的结论，综合多个指标
才能做出正确的判断．这也是物种多度分布格局研
究一直强调的［１，４，１３－１４］ ．
致谢　 江西农业大学林学院邱光金、边子星、谷红霞和阮芳
芳同学参加了野外调查和数据整理．
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００６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
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（６）： ６０３－６０６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｄｕ Ｔ⁃Ｚ （杜天真）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｙ （黎祖尧）， Ｙａｎｇ Ｇ⁃Ｙ （杨
光耀）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｉｔｅ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｇｌａｕｃａ
ＭｃＣＬ． ｉｎ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ａｒｅａ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ
Ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ （江西农业大学学报）， １９９４， １６（１）： ８２－
８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｑ （刘苑秋）， Ｗａｎｇ Ｆ （王　 芳）， Ｋｅ Ｇ⁃Ｑ （柯
国庆）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｎｖｅｒｔｉｎｇ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｌａｎｄ ｉｎｔｏ
ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ
ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｍｏｕｎｔａｉｎ ａｒｅａ ｉｎ Ｒｕｉｃｈａｎｇ， Ｊｉａｎｇｘｉ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２
（４）： ８８５－８９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｌｉ Ｚ⁃Ｙ （黎祖尧）， Ｙａｎｇ Ｇ⁃Ｙ （杨光耀）， Ｄｕ Ｔ⁃Ｚ （杜
天真）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｓｏｉｌ ａｎｄ
ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｇｌａｕｃａ ＭｃＣＬ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂａｍｂｏｏ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （竹子研究汇刊）， １９９７，
１６（２）： ４９－５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］ 　 ＭａｃＡｒｔｈｕｒ ＲＨ． Ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｂｉｒｄ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， １９５７， ４３： ２９３－２９５
［２９］　 Ｍｏｔｏｍｕｒａ Ｉ． Ｏｎ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
Ｚｏｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍａｇａｚｉｎｅ， １９３２， ４４： ３７９－３８３
［３０］ 　 Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ ＲＨ． Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９６５， １４７： ２５０－２６０
［３１］　 Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ ＲＨ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ． Ｔａｘｏｎ， １９７２， ２１： ２１３－２５１
［３２］　 Ｆｅｎｇ Ｙ （冯 　 云）， Ｍａ Ｋ⁃Ｍ （马克明）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｘ
（张育新）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｙ ｉｎ Ｄｏｎｇｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１１， ３０（１０）： ２１３７－ ２１４４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］ 　 Ｔｏｋｅｓｈｉ Ｍ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９３， ２４：
１１１－１８６
［３４］　 Ｔｏｋｅｓｈｉ Ｍ． Ｎｉｃｈｅ ａｐｐｏｒｔｉｏｎｍｅｎｔ ｏｒ ｒａｎｄｏｍ ａｓｓｏｒｔｍｅｎｔ：
Ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９０， ５９： １１２９－１１４６
［３５］ 　 Ｆｅｎｇ Ｙ （冯 　 云）， Ｍａ Ｋ⁃Ｍ （马克明）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｘ
（张育新）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ａｌｏｎｇ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ
Ｄｏｎｇｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生
态学报）， ２００７， ２７（１１）： ４７４３－４７５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｃｈａｖｅ Ｊ． Ｎｅｕｔｒａｌ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ
Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００４， ７： ２４１－２５３
作者简介　 施建敏，男，１９７８ 年生，博士，副教授． 主要从事
植物生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｉｎｏｂａｍｂｏｏ＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
１０６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 施建敏等： 石灰岩山地淡竹林演替序列的群落物种多度分布格局