全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (11): 1194–1204 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00115
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-04-08 接受日期Accepted: 2014-09-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lxw@sicau.edu.cn)
冬季火如何影响川西亚高山草地植物群落?
王 谢1 向成华1,2 李贤伟1* 文冬菊1
1四川农业大学林学院, 四川雅安 625014; 2四川省林业科学研究院森林生态与资源环境研究所, 成都 610081
摘 要 虽然火后土壤理化性质、微生物特性与植物群落结构之间的关系已经被大量报道, 但迄今为止, 火影响植物群落结
构的具体途径依然存在较大争议。该文以可持续管理草地生态系统为目的, 试图揭示冬季火影响川西亚高山草地生态系统的
植物群落结构的具体途径, 提出了“火通过改造土壤环境来影响植物群落结构和多样性”的假设。在对比火烧区域和未火烧区
域土壤的理化性质、微生物特性和植物群落结构的基础上, 联合非度量多维尺度分析和结构方程模型, 模拟了5种可能改变植
物群落的主要途径。结果表明, 相对于冬季火的直接作用而言, 川西亚高山草地火后植物群落结构的塑造主要依赖于火对土
壤微生物特性的改变, 且该假设途径具有最佳的模拟效果。这暗示了土壤微生物的死亡和繁殖是改变火后土壤理化性质和植
物群落结构的重要途径。土壤作为一个整体环境, 其微生物生命代谢活动在调控火后土壤生物化学循环(特别是氮循环过程)
中所扮演的角色有待进一步的研究。
关键词 地上-地下交互, 氮循环, 土壤微生物活性, 结构方程模型, 亚高山草地, 冬季火烧
How a winter wildfire affect plant community in subalpine grassland of western Sichuan,
China？
WANG Xie1, XIANG Cheng-Hua1,2, LI Xian-Wei1*, and WEN Dong-Ju1
1College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan 625014, China; and 2Institute of Forest Ecology and Resource Environment, Sichuan
Academy of Forestry, Chengdu 610081, China
Abstract
Aims It had been reported that there are relationships among soil physiochemical properties, soil microbial
characteristics, and plant community structures. However, there is still a dispute about the best path of shaping
plant community structure by fire. To assist with sustainably managing grassland ecosystem, a hypothesis was put
forward on shaping of the plant community structure by winter wildfire in a subalpine grassland of western Si-
chuan, in which the effects of fire on soil environment (soil physiochemical properties and soil microbial charac-
teristics) could explain the changes of post-fire plant community structure and diversity.
Methods To test the abovementioned hypothesis, variables of soil physiochemical properties, soil microbial
properties, and plant community structure in naturally burned and unburned areas at different locations were stud-
ied. For determination of the direct and indirect effects of fire on plant community structure and diversity, we
simulated five paths that fire shapes the plant community structure and diversity by using structural equation
modelling according to the result of non-metric multidimensional scaling analysis.
Important findings The winter fire had little direct effects on plant community. The best-fit value was given by
the path model in which winter fire changed soil microbial properties, which in turn affected plant community
structure directly or indirectly by modifying soil physiochemical properties. The results suggested that the effects
of the low-intensity fire on soil physiochemical properties and plant community structure may be achieved
through mortality and reproduction of soil microbes. However, as the soil is a whole environment, it needs to be
studied further to explore the roles of microbial activities in regulating soil biochemical cycle after fire, especially
the nitrogen cycle.
Key words above-belowground interactions, nitrogen cycle, soil microorganism activities, structural equation
modeling, subalpine grassland, winter wildfire
火是草地生态系统结构和功能的重要驱动力,
对土壤养分循环、植被结构和食草动物分布具有较
为广泛的影响(Augustine et al., 2014)。对自然状况
下或人工管理下的生态系统而言, 火无论是作为一
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种破坏性力量, 还是一种管理工具, 都具有不可忽
略的生态学意义(Raison, 1979)。火生态学研究的目
的不仅在于认识火的危害, 而且在于如何利用火来
恢复或提升生态系统的服务功能。火生态学一直围
绕着控制火强度和恢复火后生态系统功能两个主题
在进行研究。其中, 火强度的控制主要体现在计划
用火中, 即用火的频度、季节和持续时间; 火后生
态系统功能的恢复则侧重于不同强度的火所带来的
短期或长期的生态效应, 主要包括火后植被生产力
和植物多样性的恢复状况研究, 以及地下土壤-根
系-微生物生态系统的自我恢复机制研究等两个
方面。
虽然地上或地下生态系统火生态的研究大多相
对独立, 但两者之间的复杂联系却始终无法回避。
由于地下生态系统在维持陆地生态系统可持续发展
上的突出贡献(Neary et al., 1999), 使其成为当前火
后地上生态系统恢复讨论的重点。其中, 一种较为
普遍的观点认为, 火后土壤中氮的变化是塑造火后
地上植被的主要动力。Blair (1997)在研究天然的高
草草地(tallgrass prairie)时也证实了净初级生产力
(ANPP)的增加来源于火后非平衡时期光和氮限制
的短暂释放。Baer等(2003)在研究天然的高草草地
时也指出土壤深度和氮的有效性极大地影响着植被
的ANPP和植物种的组成。但对于这些氮来自哪里,
如何变化, 其影响因素等问题尚不清楚。在火作用
过程中, 它们可能是来自于灰分的输入, 也可能来
自微生物个体或根系组织的死亡分解或“自溶”。
Vázquez等(1993)的研究已证实, 在火作用的过程
中, 土壤微生物类群的繁殖方式和种群密度发生了
改变, 且火后不同微生物类群的数量波动状况存在
显著差异。这暗示了火后微生物群落得到了更新和
恢复, 新微生物的繁殖和代谢在一定程度上促进了
土壤有机氮的矿化。因此, 从表面上看, 火后植物多
样性和生产力的改变极有可能是源于土壤有效氮养
分的增加, 而实际上却与土壤理化性质和微生物特
性等众多地下生态系统组分的复杂生态学过程相关
联。Medvedeff等(2013)也提出了相似的观点, 即火
对生态系统功能的改变是通过影响土壤养分、微生
物区系及活性和碳平衡来实现的。
火对土壤微生物区系及其催化作用的影响是短
期的, 常被看作是一种瞬态(Hart et al., 2004)。因此,
大多数研究者将关注的重点放在火后植物群落与土
壤微生物区系相依赖的、协同变化的长期过程上,
并试图证明火后土壤微生物区系及其功能的快速恢
复依赖于地上植被的恢复(Certini, 2005), 而忽略了
火后土壤微生物的改变对植被恢复的潜在影响。虽
然我们未检索出相关的研究结果, 但也没有证据否
定土壤微生物在构建火后植物群落上的作用。为进
一步论证土壤微生物在构建火后植物群落中的作用,
本研究利用火烧与未火烧区域的植物群落结构、土
壤理化性质和土壤微生物特性等三组数据集(表1),
根据排序分析的结果, 利用结构方程模型(structural
equation modeling, SEM), 对冬季火改变植物群落结
构、降低牧草质量的主要途径进行了探索。
此外, 基于前期研究发现, 火后川西亚高山草
地植物种组成及牧草质量发生了变化 (王谢等 ,
2013), 且火后土壤理化性质(王谢等, 2014a)和微生
物功能的变化主要发生在0–5 cm土层 (王谢等 ,
2014b)。本次研究的结果将有助于进一步解释本次
火行为对亚高山草地的作用机制, 为区域规范化使
用和控制火提供科学参考依据。
1 研究地区和研究方法
1.1 研究区概况
本研究区位于四川省甘孜藏族自治州道孚县
(100.01°E, 31.00°N, 海拔3 000 m以上), 是中国
五大牧区之一的川西北草原重点县, 拥有草地3.5 ×
105 hm2。该区域年平均气温11 ℃, 平均年日照
2 341.2 h, 无霜期150天, 年降水量699.2 mm, 为大
陆性季风、高原性气候, 属青藏高原气候的组成部
分(四川省道孚县志编纂委员会, 1997)。由于干燥的
气候和放牧的干扰, 该区域易发生草地火灾, 最近
一次较大的火灾发生在2010年12月5日, 由放牧过
程中的意外失火造成, 过火面积33 hm2, 造成25人
死亡。研究区土壤属于亚高山草甸土, 土壤表层为
明显的草毡层, 但盘根错节程度不及高山草甸土紧
实, 腐殖层较厚, 30–40 cm, 且腐殖化程度较高。整
个土壤剖面过渡明显, 构型为残落物层(O)-自然矿
质土壤的有机质的自然积聚层(Ah)-腐殖质层向氧
化还原层的过渡层(AhBg)-锈色斑纹层(Cg)-砾石或
岩石(R), 颜色过渡为暗褐–灰棕–棕色。亚高山草地
坡度较大, 土粒少, 土层薄, 土中石渣、砾土含量高,
保水力差, 且水土流失严重。研究区植物种类繁多,
常见植物有56科158属321种, 以禾草类和莎草类植
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表1 土壤理化性质、土壤微生物特性和植被群落结构指标体系的构建
Table 1 Constructions of index systems of soil physiochemical properties, soil microbial properties, and plant community structure
指标 Index 数据类型 Data type 单位 Unit
样地的编号 Plot ID 数值 Value
冬季火处理 Treatment by a winter fire 分类 Group
样地的空间位置 Spatial location of plots
经度 Longitude1) 数值 Value
纬度 Latitude1) 数值 Value
海拔 Elevation 数值 Value m
坡向 Slope aspect 分类 Group
坡位 Slope position2) 分类 Group
土壤理化性质 Soil physiochemical properties3)
含水量 Water content 数值 Value g·kg–1
容重 Bulk density 数值 Value g·cm–3
最大持水量 Maximum water holding capacity 数值 Value g·kg–1
毛管持水量 Capillary water holding capacity 数值 Value g·kg–1
最小持水量 Minimum water holding capacity 数值 Value g·kg–1
毛管孔隙度 Capillary porosity 数值 Value %
非毛管孔隙度 Non-capillary porosity 数值 Value %
总孔隙度 Total porosity 数值 Value %
酸碱度 pH 数值 Value
有机质含量 Organic matter content 数值 Value g·kg–1
全氮含量 Total nitrogen content 数值 Value g·kg–1
有效磷含量 Available phosphorus content 数值 Value mg·kg–1
速效钾含量 Rapidly available potassium content 数值 Value mg·kg–1
可溶性有机碳含量 Dissolved organic carbon content 数值 Value mg·kg–1
可溶性有机氮含量Dissolved organic nitrogen content 数值 Value mg·kg–1
土壤微生物学特性 Soil microbial properties3)
微生物生物量碳 Microbial biomass carbon 数值 Value mg·kg–1
微生物生物量氮 Microbial biomass nitrogen 数值 Value mg·kg–1
β葡糖苷酶活性 β-glucoside enzyme activity 数值 Value μg·g–1·h–1
酸性磷酸酶活性 Acid phosphatase activity 数值 Value μg·g–1·h–1
碱性磷酸酶活性 Alkaline phosphatase activity 数值 Value μg·g–1·h–1
脲酶活性 Urease activity 数值 Value mg·g–1·h–1
蔗糖酶活性 Invertase activity 数值 Value mg·g–1·h–1
蛋白酶活性 Proteinase activity 数值 Value mg·g–1·h–1
过氧化氢酶活性 Catalase activity 数值 Value ml·g–1·h–1
荧光素二乙酰酯酶活性 Fluorescein diacetate hydrolase activity 数值 Value μmol·g–1·h–1
植物群落组成 Plant community composition4)
植物群落结构 Plant community structure
物种丰富度 Species richness 数值 Value
物种均匀度 Species evenness5) 数值 Value
物种多样性 Species diversity6) 数值 Value
可食豆科类生物量比例 Percentage of leguminous species group biomass 数值 Value %
毒草类生物量比例 Percentage of noxious species group biomass 数值 Value %
可食禾草类生物量比例 Percentage of germinal species group biomass 数值 Value %
可食莎草类生物量比例 Percentage of sedge species group biomass 数值 Value %
可食杂草类生物量比例 Percentage of forbs species group biomass 数值 Value %
样地生物量 Biomass of plot 数值 Value g·m–2
1)空间数据来源于采用墨卡托投影的地图; 2)分为坡上位、坡中位和坡下位; 3)来自于表层0–5 cm土层; 4) 36个样地上的91个植物种; 5) Pielou
均匀度指数; 6) Shannon-Wiener多样性指数。
1) Spatial data is from the map with a form of Mercator; 2) Position on slope is identified as upper, middle and lower; 3) Value of surface soil at 0–5
cm depth; 4) 91 plant species in 36 plots; 5) Pielou’s evenness index; 6) Shannon-Wiener diversity index.
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物为主(四川省道孚县志编纂委员会, 1997)。
1.2 样地设置及样品采集
2010年12月, 分别在子龙山和呷乌山的火烧区
域和未火烧区域选择18个5 m × 5 m的样方作为典
型样地, 建设样地总计36个, 并标注样地空间位置
(王谢等, 2013)。2011年1月, 收集野外土壤样本, 分
析其土壤理化性质(王谢等, 2014a)和微生物特征(王
谢等, 2014b)。2011年7月调查样地内所有物种组成,
并分类采集单位面积内所有植物地上部分, 测量其
生物量(王谢等, 2013)。
1.3 数据的选用
本研究的数据结构主要包括4个部分, 即样地
的空间位置、土壤理化性质、土壤微生物特性和植
物群落结构, 具体指标详见表1。前期研究(王谢等,
2013)发现, 冬季火烧对土壤理化性质及微生物学
特性的影响主要集中在表层0–5 cm, 因此, 本研究
选择表层0–5 cm的土壤理化性质和微生物特性的数
据进行二次分析。
1.4 计算方法与数据分析
本研究对所有数据进行正态性检验(Shapiro-
Wilk’s test)和方差齐次性检验(Leven’s test), 必要时
对数据进行log(x+1)的转换。然后利用线性模型分析
火烧对各个指标的影响(表2)。
在对各个指标进行简要回顾的基础上, 利用排
序的方法探索土壤理化性质、土壤微生物特性、火
和植物群落组成(91个植物种数据)之间的关系, 得
到韦恩图(图1), 初步了解此次冬季火调控植物群落
结构的直接作用和间接作用。在排序之前, 先对植
物群落组成和植物群落结构的数据进行降趋对应分
析(DCA), 发现其DCA主轴1的轴长为5.04, 因此选
用典范对应分析(CCA)进行排序分析。
植物群落的多样性和植物群落的生产力之间相
互依赖的关系已被许多养分控制实验所证实(Baer
et al., 2003)。为更加直接地反映火后牧草质量的改
变和植被群落组成的变化, 采用植物群落结构数
据(表1)进行结构方程模型的分析。研究中利用结
构方程模型(structural equation modeling, SEM)是
为了找寻火烧影响植物群落结构的最有效途径。在
做SEM之前, 需要对各组数据进行降维分析。降维
分析采用非度量多维尺度分析 (NMDS)方法 ,
NMDS方案根据欧式距离将现行转化后的数据综合
在一维空间上。冬季火烧处理(火烧和未火烧)、空
间位置数据(NMDS, stress = 18%)、土壤理化性质
(NMDS, stress = 21%)、土壤微生物特性(NMDS,
stress = 3%)和植物群落结构特征(NMDS, stress =
10%)在NMDS一维排序轴上的得分将被用于下一
步的SEM分析。
SEM分析所选择的途径如图2所示。本研究假
设冬季火可能直接改变植物群落结构, 也可能通过
改变土壤理化性质和土壤微生物特性来调控植物群
落结构, 且土壤理化性质和土壤微生物特性之间也
可能存在相互影响的情况。在实际的测试中, 我们
提供了5种以上途径进行分析, 以增加更多的可能
性。此外, 考虑到在不同环境下(海拔、坡位、坡向
等空间位置上的差异)原有植物群落结构、土壤理化
性质和微生物特性可能存在显著差异, 实际SEM分
析中还引入空间位置的影响。本次SEM运算过程中
的样本数为36, 无缺失值, 基本保证了SEM的运算
规则(Bentler & Chou, 1987; Veen et al., 2010), 最终
选出具有最佳配适度的模型和具有显著性的影响途
径(图3)。
本研究中单变量方差分析、DCA分析、CCA分
析、NMDS分析采用R 3.0.2 中的“stat”包的“lm”函
数、“vegan”包的“decorana”函数、“vegan”包的“cca”
函数和“MASS”包的“iosMDS”函数进行运算。SEM
分析采用IBM SPSS Amos 20 (Amos Development,
Spring House, Chicago, USA)软件进行模拟。图形的
绘制基于Microsoft Visio 2013软件。
2 结果和分析
2.1 火对土壤理化性质、土壤微生物学特性和植物
群落结构的影响
由表2可知, 在土壤物理性质方面, 冬季火显
著降低了土壤的毛管持水量、减少了毛管孔隙度,
而增加了非毛管孔隙的比例; 在土壤化学性质方面,
冬季火处理过的土壤具有更高的pH值和更高的有
机质和速效钾含量; 在土壤微生物方面, 冬季火后
土壤微生物生物量碳含量、β葡糖苷酶活性、碱性
磷酸酶活性、脲酶活性和过氧化氢酶活性也显著高
于未火烧区域。
此外, 由表2可知, 本研究不采用Dry-Weight-
Rank分析(王谢等, 2013), 而直接统计各类植物生
物量占总生物量比例的平均值和标准偏差时发现,
冬季火虽然显著降低了样地单位面积上的生物量,
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表2 冬季火对0–5 cm土层土壤理化性质、土壤微生物学特性和植物群落结构的影响一览表(平均值±标准偏差)
Table 2 Summary of the effects of winter fire treatment on soil physiochemical properties, soil microbial properties, and plant
community structure (mean ± SD)
指标1)
Variable1)
火烧区域2)
Burned area2)
未火烧区域
Unburned area
F1, 343)
F1, 343)
p
p
含水量 Water content 196.15 ± 45.73 211.34 ± 76.72 0.22 0.64
容重 Bulk density 1.02 ± 0.04 1.00 ± 0.07 0.84 0.37
最大持水量 Maximum water holding capacity 623.81 ± 64.42 648.85 ± 68.47 1.28 0.27
毛管持水量 Capillary water holding capacity 400.97 ± 47.17 476.85 ± 66.24 15.68 <0.01
最小持水量 Minimum water holding capacity 241.99 ± 67.56 264.36 ± 86.25 0.75 0.39
毛管孔隙度 Capillary porosity 22.64 ± 5.27 17.33 ± 4.85 9.89 <0.01
非毛管孔隙度 Non-capillary porosity 40.81 ± 4.19 47.46 ± 4.52 20.93 <0.01
总孔隙度 Total porosity 63.45 ± 4.87 64.79 ± 6.12 0.53 0.47
酸碱度 pH 7.06 ± 0.49 6.73 ± 0.39 4.95 0.03
有机质含量 Organic matter content 135.86 ± 31.89 96.74 ± 22.70 18.11 <0.01
全氮含量 Total nitrogen content 4.46 ± 0.69 3.78 ± 0.45 1.18 0.29
有效磷含量 Available phosphorus content 499.76 ± 406.52 141.26 ± 75.81 0.20 0.66
速效钾含量 Rapidly available potassium content 514.92 ± 93.05 436.56 ± 104.26 5.53 0.02
可溶性有机碳含量 Dissolved organic carbon content 413.50 ± 327.21 324.7 ± 109.73 < 0.01 0.97
可溶性有机氮含量 Dissolved organic nitrogen content 31.54 ± 24.05 37.61 ± 20.38 2.13 0.15
微生物生物量碳 Microbial biomass carbon 1 301.67 ± 145.01 592.92 ± 333.55 45.89 <0.01
微生物生物量氮 Microbial biomass nitrogen 52.19 ± 20.22 61.96 ± 29.62 1.39 0.25
β葡糖苷酶活性 β-glucoside enzyme activity 9.12 ± 1.94 7.24 ± 2.46 6.49 0.02
酸性磷酸酶活性 Acid phosphatase activity 16.58 ± 7.85 13.26 ± 3.81 0.73 0.40
碱性磷酸酶活性 Alkaline phosphatase activity 11.20 ± 3.45 7.55 ± 3.53 12.74 <0.01
荧光素二乙酰酯酶活性 Fluorescein diacetate hydrolase activity 1.26 ± 0.60 1.21 ± 0.39 < 0.01 0.96
脲酶活性 Urease activity 0.30 ± 0.15 0.14 ± 0.09 12.90 <0.01
蔗糖酶活性 Invertase activity 60.39 ± 16.07 50.66 ± 7.53 3.60 0.07
蛋白酶活性 Proteinase activity 1.08 ± 0.28 0.96 ± 0.24 2.02 0.16
过氧化氢酶活性 Catalase activity 1.39 ± 0.11 1.28 ± 0.10 10.45 <0.01
物种丰富度 Richness of species 13.50 ± 3.68 13.33 ± 1.88 0.05 0.83
物种均匀度 Evenness of species 0.74 ± 0.13 0.73 ± 0.08 0.07 0.79
物种多样性 Diversity of species 1.92 ± 0.46 1.89 ± 0.24 0.05 0.82
可食豆科类生物量比例 Percentage of leguminous species group biomass 4.74 ± 7.78 3.04 ± 2.86 0.07 0.80
毒草类生物量比例 Percentage of noxious species group biomass 2.57 ± 3.86 0.79 ± 0.87 2.19 0.15
可食禾草类生物量比例 Percentage of germinal species group biomass 34.38 ± 16.79 43.45 ± 24.73 1.66 0.21
可食莎草类生物量比例 Percentage of sedge species group biomass 6.41 ± 5.86 4.46 ± 5.91 0.95 0.34
可食杂草类生物量比例 Percentage of forbs species group biomass 51.91 ± 20.39 48.27 ± 24.79 0.23 0.63
样地生物量 Biomass of plot 155.79 ± 70.84 262.87 ± 130.57 9.11 <0.01
1)除含水量、有机质含量、全氮含量、有效磷含量、速效钾含量、可溶性有机碳含量、可溶性有机氮含量、微生物生物量碳、微生物生物量
氮、酸性磷酸酶活性、碱性磷酸酶活性、荧光素二乙酰酯酶活性、脲酶活性、蔗糖酶活性、物种丰富度、可食豆科类生物量比例、毒草类
生物量比例、可食莎草类生物量比例和样地生物量在进行对数转换后进行方差分析, 其余皆采用原始数据进行分析; 2)数据结构为平均值±标
准偏差; 3)自由度为1和34。
1) Variables of water content, organic matter content, total nitrogen content, available phosphorus, rapidly available potassium, dissolved organic
carbon, dissolved organic nitrogen, microbial biomass carbon, microbial biomass nitrogen, acid phosphatase activity, alkaline phosphatase activity,
fluorescein diacetate hydrolase activity, urease activity, invertase activity, species richness, percentage of leguminous species group biomass, percent-
age of noxious species group biomass, percentage of germinal species group biomass and biomass of plot are fitted as normal distribution after log
transformation, and the other variables are fitted with original data; 2) Data is shown as mean ± SD; 3) Degrees of freedom are 1 and 34.


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但并未显著改变各类植物的生物量组成比例。
2.2 火、空间位置、土壤理化性质、土壤微生物学
特性和植物群落组成
由图1可知, 在考虑的4个因子中, 冬季火直接
解释植物群落组成变异(1.77%)只占火全部作用
(5.84%)的30%, 其余70%为间接作用, 这表明冬季
火改变植物群落结构的途径主要依赖于其对植物生
存环境的塑造。因此, 对冬季火后植物群落生长环
境变化的研究可揭示冬季火塑造火后植物群落结构
的有效途径。在冬季火对植物群落组成70%的间接
作用中有77%与土壤微生物特性的作用相重叠, 仅
有27%与土壤理化性质的作用相重叠, 这表明冬季




图1 展示植物群落组成响应冬季火处理、空间位置、土壤
理化性质和土壤微生物特性的变异分区的Venn图。PP, 空间
位置; SM, 土壤微生物特性; SP, 土壤理化性质; TT, 冬季火
处理; VT, 植物群落结构。实线矩形框表示典范对应分析
(CCA)分析的总惯量(5.58), 即植物群落组成数据100%的变
异。CCA分析中总的可约束的特征值为5.04, 意味着这四个
变量可解释VT数据90.33%的变异。其中火烧可约束的惯量
为5.84%, 土壤微生物特性可约束的惯量为44.07%, 土壤理
化性质可约束的惯量为49.98%, 空间位置的约束惯量为
27.59%。
Fig. 1 Venn diagram representing the partition of the varia-
tion in a response matrix of plant community composition
among four sets of explanatory variables (winter fire treatment,
spatial location, soil physiochemical properties, and soil micro-
bial properties). PP, spatial location; SM, soil microbial proper-
ties; SP, soil physiochemical properties; TT, winter fire treat-
ment; VT, plant community composition. The rectangle repre-
sents the total inertia of the Canonical Correspondence Analysis
(CCA) ordination (5.58), or 100% of the variation in plant
community composition. The sum of the canonical eigenvalues
is 5.04, which means that traffic intensity accounts for 90.33%
of the variation in plant community composition by these four
explanatory variables, of which 5.84% is constrained by winter
fire, 44.07% is constrained by soil microbial properties, 49.98%
is constrained by soil physiochemical properties, and 27.59% is
constrained by spatial location.
火主要通过改变土壤环境来调控植物群落组成。
此外, 由于青藏高原东缘独特的气候条件, 即
使在相对较小的尺度范围内, 植物群落组成、土壤
理化性质和土壤微生物特性都存在一定的空间变异
性。从图1可知, 样地的空间位置可解释植物群落组
成的27.59%, 其中40%与土壤理化性质空间变异相
关联, 42%与土壤微生物特性空间变异相关联, 仅
35%可视为植物群落本身的空间异质性。该分析结
果进一步表明, 本研究所设定的概念模型及其选择
的指标是正确的, 其内部存在着紧密联系。但究竟
哪一条才是调控植物群落结构和多样性的主要途径,
还需展开进一步分析。只有这样, 才能揭示牧草可
食性降低的原因。
根据现有的一些研究结果和CCA分析的结果,
本研究提出以下概念模型(图2), 它主要包括5个可
能影响植物群落结构的途径, 即1种直接影响的途
径和4种间接影响的途径。
2.3 冬季火影响植物群落结构的最有效途径
如图3所示, 本研究最后所选择的模型可解释
植物群落结构变异的77%, 主要解释因子包括冬季
火处理、土壤理化性质、土壤微生物特性和空间位
置(χ2 = 2.7, df = 5, p = 0.745; 图3B)。冬季低强度火
行为对植物群落结构的影响主要是间接影响, 直接
影响并不显著。从最佳模拟(图3B)可知, 本次火行
为主要是通过改变土壤微生物特性来直接或间接改
变植物群落结构。从这一角度来看, 在没有外来输
入(主要指灰分)的情况下, 土壤理化性质的改变主
要依赖于微生物的死亡、繁殖, 以及微生物碳、氮、
酶的释放。
但是模拟发现, 冬季火单独影响土壤微生物特
性和土壤理化性质的途径非常显著(p < 0.05), 但同
时考虑冬季火对土壤理化性质和土壤微生物特性的
影响时发现, 若模型偏向其中一方, 另一方对冬季
火的响应将变得不显著(对比图3A和图3B)。这种现
象进一步表明土壤微生物特性和土壤理化性质之间
存在着复杂的关系, 但它们之间的因果关系尚无定
论, 进而本文也无法判断到底是图3A, 还是图3B更
准确、更接近实际情况。因此, 本研究认为本次火
行为是通过改变整个土壤环境来间接地改变植被群
落结构的, 而对于土壤环境, 在该研究中只能作为
一个黑箱处理, 要想知道其内在的联系需要做更多
的基础研究工作。
1200 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (11): 1194–1204

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图2 左侧展示了冬季火影响植物群落组成和多样性的各个途径的概念模型; 右侧展示了冬季火改变植物群落结构的5种备
选假设。PP, 空间位置; SM, 土壤微生物特性; SP, 土壤物理化学性质; TT, 冬季火处理; VT, 植物群落组成。这5种假设分别
是: 假设1, 冬季火直接改变植物群落结构; 假设2, 冬季火改变土壤微生物学特性, 微生物学特性直接改变了植物群落结构;
假设3, 火改变土壤理化性质, 土壤理化性质直接改变了植物群落结构; 假设4, 火烧改变土壤微生物学特征, 土壤微生物学
特征通过改变土壤理化性质来改变植被群落结构; 假设5, 火烧改变土壤理化性质, 土壤理化性质通过改变土壤微生物学特
征来改变植物群落结构。
Fig. 2 The left panel shows the conceptual model of pathways via which winter fire may affect plant community composition and
diversity. The right panel shows the models for the five alternative hypotheses outlying how winter fire may affect plant community
structure. PP, spatial location; SM, soil microbial properties; SP, soil physiochemical properties; TT, winter fire treatment; VT, plant
community composition. The five hypotheses are (1) winter fire affects plant community structure directly; (2) winter fire alters soil
physiochemical properties, which directly affects plant community structure; (3) winter fire alters soil microbial properties, which
directly affects plant community structure; (4) winter fire changes soil physiochemical properties, which affects plant community
structure indirectly by modifying soil microbial properties; (5) winter fire changes soil microbial properties, which affects plant
community structure indirectly by modifying soil physiochemical properties.


3 讨论
3.1 火对植物群落结构的直接作用和间接作用
由CCA分析结果可知, 火对植物群落结构的直
接作用仅占其全部作用的30% (图1)。Safford和
Harrison (2004)等认为, 这是由于火在移除地上部
分时, 直接影响了休眠种子的发芽率和存活率。但
本研究发现, 火对植物群落的直接作用并不显著,
它更多是通过影响土壤这个中介来实现其调控目
的。因此, 火对植物群落的影响显得相对温和。从
SEM分析结果来看, 能最佳解释火对植物群落结构
的途径是火改变了土壤微生物, 通过土壤微生物直
接和间接地影响了土壤理化性质, 以此来调控植物
群落结构。迄今为止, 大量的研究发现火对植物群
落结构的影响主要依赖于对土壤理化性质的改变。
da Silva和Batalha (2008)在研究塞拉多热带稀树草
原火效应时也发现, 火后火烧区域拥有更高的酸碱
度、有机质含量、氮含量和黏粒含量, 而植物群落
区系与土壤砂粒含量极相关, 并指出不同频度的火
烧皆会增加环境的空间异质性和物种的多样性。过
去, 大多数研究以火后增加有效氮以供给植物需求
和带来物种入侵的结论为背景, 但随着研究的不断
深入和土壤微生物研究技术的不断突破, 火后土壤
微生物及其活性的变化对植物群落构建的贡献逐步
被人们认知。这正如Certini (2005)在综述森林火响
应土壤性质时总结的那样, 火对土壤的影响不仅仅
包括土壤理化性质, 还包括矿物学和生物学等多方
面的特征。土壤环境是一个整体, 其非生物学性质
和生物学特征不可分割。虽然SEM分析结果表明,
火通过影响微生物来调控土壤-植被的模型(图3B)
优于通过土壤来调控微生物-植被的模型(图3A); 但
由于总样本数量的限制和降维过程中可能存在的失
真, 本研究依然无法确切地肯定火烧改造植被群落
结构的主要路径。因而, 火通过影响微生物来调控
土壤-植被的最优模型的结论, 只能作为参考。如图
4所示, 在各种顺向或逆向的生态过程中, 地上-地
下生态系统间的相互作用及其各组分所扮演的角色
尚不完全清楚, 各种假设尚处于论证阶段。而这些
王谢等: 冬季火如何影响川西亚高山草地植物群落? 1201

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00115


图3 结构方程模型分析中最好的两个模型(A和B)。图A (χ2 = 4.6, df = 5, p = 0.469)和图B (χ2 = 2.7, df = 5, p = 0.745)都具有上佳
的配适度, B模型优于A模型。方框表示该变量纳入模型的运算。PD, 植物群落结构; PP, 空间位置; SM, 土壤微生物特性; SP,
土壤理化性质; TT, 冬季火的影响(火烧与未火烧)。在进行结构方程模型分析前, 采用非度量多维尺度分析法对PD、PP、SM
和SP数据组进行降维处理。箭头表示具有显著影响(p < 0.05)。箭头上的值表示标准化的路径系数。虚线表示影响不显著。响
应变量的R2值表示通过其他相关变量可以解释的变异。
Fig. 3 Final model results of structural equation modeling analysis. A (χ2 = 4.6, df = 5, p = 0.469) and B (χ2 = 2.7, df = 5, p = 0.745)
have the best goodness of fit, and model B is better than model A. Square boxes display variables included in the model. PD, plant
community structure; PP, spatial location; SM, soil microbial property; SP, soil physiochemical property; TT, winter fire treatment
(burned or unburned). Before the structural equation model is applied, non-metric multidimensional scaling is used to reduce the di-
mensionality of PD, PP, SM and SP. Arrows indicate significant effects (p < 0.05). Values associated with arrows represent standard-
ized path coefficients. Dashed arrows represent that effects are not significant. R2 values associated with response variables indicate
the proportion of variation explainable by relationships with other variables.


假设的论证都是实现科学、安全用火的基础。
3.2 火后土壤氮循环与地上植物生产力恢复之间
的关系
陆地生态系统净初级生产力大多呈现出氮限
制的状况(LeBauer & Treseder, 2008)。由于火可在短
期内迅速增加土壤有效氮含量以供植物摄取, 火、
氮循环和植物生产力之间的关系受到学者们的普遍
关注 (Augustine et al., 2014)。Prieto-Fernandez等
(1993)研究发现, 火仅仅是增加了土壤氮的矿化能
力, 并非改变了有机氮的行为, 即火通过快速消耗
无机氮、减少土壤有机氮的矿化数量、增加土壤有
机氮的矿化速率, 为未来植物的生长做好养分准备,
以防止土壤退化。Blair (1997)从氮循环的角度出发,
评估了火后高草草地地上ANPP改变的两个假设: 1)
增加矿化假设(the enhanced mineralization hypothe-
sis), 即通过移除表面凋落物和增加土壤温度增加
氮的净矿化速率; 2)瞬时最大值假设(the transient
maxima hypothesis), 即ANPP的增加来源于非平衡
时期氮限制的短暂释放, 这种释放就如同是从高能
状态转换为氮限制的一个开关。Blair (1997)的研究
结果显示: 火烧区域的高含量有效氮的状态将持续
地降低到中低水平, 火后ANPP的增加主要归因于
植物对土壤中积累的无机氮和可矿化氮的利用。该
结果在一定程度上支持了瞬时最大值的假设, 并暗
示了对以氮为代表的多个可变资源(光、能源)的非
平衡响应是高草草地生态系统演替的主要动力。
就短期内火解除地上生态系统ANPP的氮限制
的现象而言, 火激发土壤有机氮的快速矿化和积累
植物所需的有效氮的整个关键环节尚不为我们完全
了解。除了上述有机碳矿化增加的假说外, 还存在
其他一些不同的结果。Choromanska和DeLuca (2002)
认为这些增加的有效氮主要来源于高温中微生物死
1202 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (11): 1194–1204

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图4 火对地上-地下生态系统影响方式示意图。
Fig. 4 Schematic diagram of the effects of fire on above-belowground ecosystem.


亡所释放的大量氨态氮。也有一些研究认为火后土
壤养分循环的改变主要是通过改变共生菌根和土壤
微生物生物量来实现的 (Nardoto & Bustamante,
2003; Hartnett et al., 2004; Zhang et al., 2005; da
Silva & Batalha, 2008)。从有效氮到氮循环, 再到微
生物, 我们不难发现, 火对植物群落结构和生产力
的影响是一个复杂的过程, 它并非由单一因素所主
导(DeBano & Conrad, 1978), 而是关联着生态系统
中的各个组分。因此, 对于火后土壤环境与植被恢
复之间关系的研究, 需要进一步综合系统中的各个
组分。
3.3 火后土壤氮循环与物种入侵
在火后植物群落结构的研究中, 物种入侵也是
一个非常热门的话题。同样, 土壤环境的作用也不
可忽视, 特别是土壤氮循环。虽然同火后植物生产
力一样, 快速增加的有效氮与植被动态之间的关系
并不为人们所了解(Augustine et al., 2014), 但就火
后土壤有效氮变化对物种入侵的贡献而言, 人们已
经有了一个初步了解。Milberg等(1999)曾指出火后
养分的释放对外来物种入侵十分有利, 特别是在高
频度每年用火的情况下。Esque等(2010)在研究莫哈
韦沙漠灌木地时发现, 火后大量增加的有效氮是入
侵植物成功入侵的主要原因, 不少氮添加实验表明
氮素的添加可促进一年生植物的入侵(Milchunas &
Lauenroth, 1995; Paschke et al., 2000; Lowe et al.,
2003), 而外来植物的成功入侵需要添加大量的氮
素(Augustine et al., 2014)。就现有的火生态学研究
报道而言, 仅每年一次高频度的计划用火就可大量
增加整个植物生长季的无机氮库(Augustine et al.,
2014), 由于其反复挥发地上生物量中的氮, 打破了
整个生态系统的氮平衡状态(Reich et al., 2001), 为
外来物种的成功入侵创造了条件。
但实际上, 大多数的火所增加的有效氮是有限
的, 它只是起到促进或抑制一些本土物种的作用。
在川西亚高山草地生态系统中, 火烧增加了一年生
禾草和杂草植物的数量和生物量(王谢等, 2013), 本
研究也进一步指出了土壤理化性质是影响地上植物
多样性和牧草组成的主要因素。Augustine等(2014)
在研究干旱草地生态系统时也发现: 火后有效氮的
增加是适量的, 并不会促进外来杂草类入侵植物的
成功定植。此外, 王珍(2012)也发现氮的添加显著增
强了短花针茅(Stipa breviflora)草地生态系统中短花
针茅、无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、银灰旋
花(别名: 阿氏旋花) (Convolvulus ammannii)、猪毛
菜(Salsola collina)等物种的竞争力和初级生产力。
Xia和Wan (2008)也指出禾本科植物对氮添加的响
王谢等: 冬季火如何影响川西亚高山草地植物群落? 1203

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00115
应比其他植物更加敏感(王珍, 2012)。
3.4 火与草地管理
不同的火烧强度(温度的峰值和过火的时间)对
生态系统产生的影响有所不同。人们希望通过消除
非目的物种和瞬间增加pH值与有效养分来促进植
被的改造, 进而人为地、可控制地、有计划地实施
一系列中低强度的火处理(Certini, 2005)。但是人们
不能保证计划用火对生态安全不存在任何潜在的威
胁, 计划用火的生态风险依然存在。因此, 全面深入
地了解火作用的途径和生态系统的响应机制, 尽量
控制或消除计划用火对生态系统安全的潜在威胁,
才能使人类对火的利用更加安全和科学, 进而保障
草地生态系统服务功能的可持续发展。
基金项目 “十二五”农村领域国家科技计划子课题
(2011BAD38B0204)和 “十二五 ”科技支撑项目
(2011BAC09B05)。
致谢 感谢南京农业大学资源与环境科学学院土壤
生态实验室肖正高博士在分析思路上对作者的启
发, 感谢四川农业大学林学院操国兴教授在实验过
程中的支持和帮助, 感谢四川农业大学林学院刘鸿
和李婷硕士在文本撰写过程中提供的帮助。
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责任编委: 王艳芬 责任编辑: 王 葳