全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (11): 1197–1204 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01197
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-07-27 接受日期Accepted: 2012-09-30
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: deliangkong@126.com)
根系在凋落物层中的生长及其对凋落物分解的影响
马承恩1 孔德良2* 陈正侠3 郭俊飞4
1北京大学生态学系, 北京 100871; 2河南大学生命科学学院, 河南开封 475004; 3北京大学深圳研究生院, 深圳 518055; 4中国科学院地理科学与资源
研究所, 北京 100101
摘 要 凋落物分解是生态系统养分循环的重要过程, 直接影响着生态系统功能。植物根系作为重要的生物因子调控着凋落
物分解过程, 然而这一重要作用却在凋落物分解的研究中长期被忽视。凋落物中下层养分充足、保水能力强, 为根系生长提
供了良好环境; 同时, 生长进入凋落物层的根系通过激发效应、共生真菌、N吸收等方式对分解过程产生了重要影响。该文
针对根系生长及其影响因素、根系对凋落物分解的影响及其内在机制等关键方面进行了综述, 并提出了根系生长与凋落物分
解之间关系的概念模型, 以期引起大家对这个领域的关注, 并为根系与凋落物分解之间关系的研究提供良好的借鉴。
关键词 分解, 生长, 凋落物层, 根系
Root growth into litter layer and its impact on litter decomposition: a review
MA Cheng-En1, KONG De-Liang2*, CHEN Zheng-Xia3, and GUO Jun-Fei4
1Department of Ecology, Peking University, Beijing 100871, China; 2College of Life Sciences, Henan University, Kaifeng, Henan 475004, China; 3Shenzhen
Graduate School, Peking University, Shenzhen 518055, China; and 4Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100101, China
Abstract
Litter decomposition is one of the most important and dynamic components of nutrient cycling in ecosystems. In
addition to the well-known actions of plant roots on litter, roots also constitute an important biotic factor
regulating litter decomposition. However, relatively little attention has been given to this. Relative to the upper
litter layer, the middle and lower layers are enriched in water and nutrients, which provide favorable conditions
for root growth. By proliferating in litter, roots potentially influence litter decomposition through a priming effect,
mycorrhizal fungi and N uptake. We give an overview of root foraging in litter, including factors influencing it.
We then review its influence and possible mechanisms of root growth on litter decomposition. We also propose a
conceptual module that enhances understanding of the relationship between root and litter decomposition.
Key words decomposition, growth, litter layer, root system

凋落物分解是重要的生态系统过程, 保证了生
态系统养分循环和碳循环的正常运转(Wieder et al.,
2009; Hättenschwiler & Jørgensen, 2010; Sayer &
Tanner, 2010; Berglund & Ågren, 2011; Hättensch-
wiler et al., 2011)。凋落物的分解过程包括干重的损
失和养分释放两个方面。分解早期干重损失快, 而
分解后期干重损失较少 (Berg & McClaugherty,
2008; Freschet et al., 2012); 养分释放一般包括淋
溶、养分固持、养分净释放几个阶段(Parton et al.,
2007; Manzoni et al., 2008, 2010)。进入净释放阶段
的凋落物养分相对富集 (Berg & McClaugherty,
2008), 为根系生长和养分吸收提供了有利环境, 因
此在很多生态系统的凋落物层中经常发现大量的
根系(Subke et al., 2004; Sayer et al., 2006; Achat et
al., 2008; Hodge et al., 2010)。
根系在凋落物中的生长会影响凋落物的分解,
调节和促进生态系统中养分的固持和周转。以往的
研究多是关注温度、水资源有效性指数、凋落物质
量(如N浓度、P浓度、木质素浓度、C:N、C:P等)、
太阳辐射等环境因素, 以及土壤动物、土壤微生物
等生物因素对分解过程的影响 (Vitousek et al.,
1994; Gholz et al., 2000; Austin & Vivanco, 2006;
Berg & McClaugherty, 2008; Wieder et al., 2009)。总
体来看, 根系对凋落物分解影响的研究相对滞后,
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但是根系及其共生真菌在凋落物层中的生长直接
或间接地改变了凋落物质量和分解环境, 并因此影
响凋落物来源的土壤有机质以及土壤C的稳定和周
转(Schmidt et al., 2011)、土壤养分循环(Chivenge et
al., 2011)、分解者微生物生物量与群落结构
(Baumann et al., 2009), 因此, 根系与凋落物分解之
间关系的研究成为凋落物分解研究和根系生态学
研究中的新亮点。
然而, 研究者不易从大量的文献和研究成果中
直接获取根系和凋落物分解间相互关系的信息。我
们根据目前对根系养分获取行为和凋落物分解过
程的理解, 综述根系生长及其影响因素、根系对凋
落物分解的影响及其潜在机制等方面的国内外研
究进展, 试图去理解根系在凋落物分解过程中所扮
演的重要角色。最后, 我们对未来根系及其共生真
菌和凋落物分解之间关系研究中存在的挑战提出
了展望。
1 凋落物对根系生长的影响
1.1 凋落物层的划分及其可利用性养分的空间格局
凋落物层并不是均质体, 研究者通常依照凋落
物结构的完整性、产生时间的长短等将凋落物层划
分为数个层次。例如Linhdal等(2007)通过对凋落物
层的描述和14C测年技术将针叶林凋落物划分为
Needles (新近掉落)、Litter 1 (凋落物在绿色苔藓中
的凋落物, 产生时间1年左右)、Litter 2 (结构完整的
凋落物, 产生时间3年左右)、Fragment litter (破碎化
的凋落物, 有机质层的上半层, 产生时间10年左
右)、Humus 1与Humus 2 (有机层的下半部分, 产生
时间16–45年, 甚至大于45年)等6层。本文将凋落物
分为3层: 表层为新鲜凋落物层, 当年产生; 中层为
轻度破碎凋落物层, 3–10年; 底层为严重破碎化的
腐殖质层, 产生时间大于10年。
不同凋落物层次中, 可利用性养分的分布有很
大的差异, 而可利用性养分的空间格局直接决定着
根系在凋落物层中的生长。一般认为可利用性养分
沿着凋落表层到下层逐渐增加(Berg & McClau-
gherty, 2008; 陈莎莎等, 2010)。陈莎莎等(2010)的研
究表明沿着凋落物层表面到下层, 酸溶性组分(acid
soluble fraction, AS)浓度下降, 酸不溶性组分(acid
insoluble fraction, AIF)浓度增加, 凋落物下层各元
素现存量均最高。表层凋落物中的C:Nutrient远高于
微生物自身, 分解者微生物将分解释放的养分固持
在体内以维持自身C:Nutrient平衡, 随着分解作用
的进行, 中下层凋落物中易分解的C几乎耗尽, 微
生物系统受能量限制出现大量个体死亡, 并释放矿
质养分(Parton et al., 2007; Manzoni et al., 2008,
2010)。因此, 干重的损失和养分的富集导致中下层
凋落物中各养分元素浓度显著高于表层。
1.2 根系生长进入凋落物层
由于中下层凋落物中富集了大量的养分元素,
在凋落物积累量较多的生态系统中, 根系生长进入
凋落物层是一种普遍现象(图1)。土壤中, 根系长进
养分富集斑块已经被大量研究证明(Hodge, 2004,
2009; Croft et al., 2012; Mommer et al., 2012)。相对
于土壤层来说, 中下层凋落物破碎化严重, 保水能
力强(Fujimaki et al., 2004), 养分开始净释放(Parton
et al., 2007), 可利用养分浓度高, 是一个水养相对
富集的斑块, 因此根系会选择生长进入中下层凋落
物中(Fujimaki et al., 2004)。而表层凋落物易受温
度、水分、光照等环境因素的影响, 且表层凋落物
分解矿化的养分被固持在微生物体内(Moore et al.,
2006), 可利用性养分少, 因此不太适宜根系的生长
(Fujimaki et al., 2004)。
1.3 根系在不同生态系统凋落物中的生长
虽然不同生态系统中的凋落物及其形成机制
有很大的差异, 但是在凋落物分解慢, 形成较厚凋
落物层的生态系统中根系就能生长进入凋落物层。
温带的生态系统中气候环境不利于分解(Hilli et al.,
2010; Stark et al., 2012), 凋落物大量积累, 如云杉
(Picea asperata)和落叶松(Larix gmelinii)具有较厚
的凋落物层; 热带气候虽然较适宜分解, 但是有些
物种凋落物质量差, 分解速率缓慢, 也形成大量凋
落物积累(Hättenschwiler et al., 2011), 如在热带分
布非常丰富的豆科植物。而且由于温带和热带养分
元素限制的差异(温带受N限制, 热带受P限制), 根
系在温带和热带凋落物中生长的目的可能不同: 温
带根系生长主要为获取N (Allison et al., 2010); 热
带根系生长主要为获取N和P (Wright et al., 2011)。
Sayer等(2006)的研究结果表明, 增加凋落物输入量
会显著增加凋落物层中的细根产量, 与此同时, 显
著降低土壤层中的细根产量。根系从凋落物层获取
养分比在土壤层中更有效率, 因此, 不论在何种生
态系统中, 根系生长进入凋落物层都是对植物有利
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的生活策略。
2 根系与凋落物分解的关系
2.1 根系对凋落物分解的激发效应 (priming
effect)
根系通过投入富含能量的可利用性C刺激微生
物分解旧有机质(Fontaine et al., 2007; Kuzyakov,
2010), 因此凋落物中的根系将通过激发效应影响
分解过程(图2)。根系的激发效应主要通过两个方面
来实现: 1)根系死亡后作为高能量C源, 刺激旧C分
解, 这一点可以通过土壤有机质(SOM)分解过程中
的激发效应得到间接支持, 例如Fontaine等(2004,
2007)的研究表明, 土壤有机质中低的可利用性能
量限制了土壤微生物的活动, 而植物枝叶或根系凋
落物中富含能量的糖、淀粉等非结构性碳(TNC)刺
激微生物群落扩张, 从而加速了SOM的分解。2)根
系分泌物富含TNC, 改变和促进分解者微生物的群
落组成和生长, 加速分解, 有关土壤呼吸的研究也
表明, 植物根系的根际效应能够显著增强来自土壤
中C的呼吸(Fu et al., 2002)。Cheng (2009)对根际激
发效应的研究表明, 根际分泌物增加了土壤微生物
的周转速率, 并与根际激发效应显著正相关, 根际
激发效应甚至会加速SOM分解速率的380%。也有
研究认为, 不论是根系分泌物还是根本身, 其激发
效应都取决于底物的可利用性养分的浓度, 这是因
为当新C投入到可利用性养分浓度较低的底物中时,
专门分解新碳的r对策微生物由于缺乏养分, 种群
不能迅速扩张, 而分解旧碳的k对策微生物由于其
较好的耐受性 , 竞争力相对增强(Fontaine et al.,
2004; Kuzyakov, 2010; Fontaine et al., 2011)。总之,
在凋落物层中活动的根系, 通过投入大量的新鲜C,
激活或改变微生物群落(Nottingham et al., 2009),
增强凋落物层C的代谢。与此同时, 相对于土壤层较
高的凋落物层温度使得根际激发效应更强, 从而促
进难分解底物的矿化(Dijkstra & Cheng, 2007; Zhu
& Cheng, 2011)。
2.2 共生真菌的作用
除根系本身的作用外, 根系的共生伙伴——菌
根真菌也可能对凋落物的分解产生重要影响(图2)。
菌根真菌(mycorrhizal fungi)和腐生真菌(saprotro-
phic fungi)是参与分解作用的主要真菌类型。有研究
表明腐生真菌主要分布在新鲜凋落物层中, 迅速



图1 根系生长进入凋落物中下层(厚荚相思林)。
Fig. 1 Root growth into middle and lower litter layer (Acacia
crassicarpa forest).


矿化有机碳(分解初期的), 同时N、P等被固持; 菌
根真菌主要分布在凋落物中下层(分解后期的凋落
物), 活化吸收N、P等养分元素并运送给宿主植物
(Lindahl et al., 2007)。迄今为止, 我们并不清楚菌根
真菌在分解过程中扮演什么样的角色。有文献报道
菌根真菌限制了凋落物的分解速率, 因为菌根真菌
是通过与根交换N、P而得到C (Kiers et al., 2011;
Fellbaum et al., 2012), 菌根真菌从寄主获取碳水化
合物使得菌根真菌在与腐生真菌在难分解底物中
更具竞争优势(Linhdal et al., 2007), 腐生真菌生长
受限, 因此可能抑制凋落物分解(Tiunov & Scheu,
2005; Orwin et al., 2011); 也有研究认为菌根真菌
并不影响分解, 如Mayor和Henkel (2006)发现外生
菌根真菌并不影响凋落物的分解, 只是加速了Ca的
吸收(Mayor & Henkel, 2006)。Koide等(2011)的研究
表明, 外生菌根真菌自身比细根分解得快, 菌根真
菌对细根分解没有显著影响或加速细根分解, 这取
决于真菌类型(Koide et al., 2011)。
最新的研究表明内生真菌在有机质中既能增
强分解速率又能够增加N的获取量(Hodge, 2001;
Hodge et al., 2010), 这可能是由于菌根真菌为获取
N、P等养分而释放酶和有机酸加速凋落物矿化。
Pritsch和Garbaye (2011)发现菌根真菌能分泌磷酸
酶、蛋白酶、纤维素酶、几丁质酶, 以及漆酶等分
解有机质中的复杂化合物。Rosling等(2004)和
Rosling (2009)的研究表明菌根真菌会释放有机酸,
响应并酸化不同的分解环境加速分解。虽然菌根真
菌释放的酶和有机酸都附着在菌丝表面, 但是菌丝
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图2 从根系生长到凋落物分解综合过程的概念框架。
Fig. 2 Conceptual framework from root growth to litter decomposition integration process.


能伸长到距离根表面很远的区域(Agerer, 2001), 这
也意味着分解酶和有机酸可以扩散到更大的区域。
而且菌丝比根生长得快(Wells et al., 1997), 所以菌
丝能更加迅速地响应并生长进入养分相对富裕的
斑块(Jentschke et al., 2001; Gavito & Olsson, 2003),
释放酶和有机酸并加速分解。
2.3 根系对矿质N的吸收
N有效性被认为是影响凋落物分解的重要因素
(Berg & McClaugherty, 2008)。分解前期, 土壤中的
有效N被微生物固持, 从而导致土壤有效N降低而
凋落物N浓度升高; 分解后期, 被微生物固持的N
大量释放到土壤中, 又会导致土壤中有效N浓度升
高。大量关于N沉降的研究结果也表明土壤有效N
会显著影响凋落物的分解过程(Ostertag & Hobbie,
1999; Manning et al., 2008; Janssens et al., 2010)。过
量的矿质N会影响微生物群落(Treseder, 2008; Liu
& Greaver, 2010), 并进一步影响分解速率(Hobbie,
2008; Liu et al., 2010), 大多数凋落物在分解初期会
受到有效N的促进, 而在分解后期受抑制(Hobbie,
2005; Knorr et al., 2005; Janssens et al., 2010)。
处于分解后期的中下层凋落物中生长进入大
量细根, 过量的矿质N被细根吸收, 维持着较低N
有效性, 一方面避免了过量矿质N对微生物的毒害,
另一方面促进了微生物对含N有机质的矿化。Liu等
(2010)的研究表明土壤N添加提高了凋落物的N含
量, 促进了分解; 同时, 改变了土壤的pH值, 抑制
了土壤微生物量和微生物活力, 抑制了分解; 因此,
综合的结果表现为两个方面作用强度的大小差异。
根系对N的吸收使中下层凋落物可利用性N维持在
较低水平, 避免过量矿质N对微生物群落及其生境
的影响。同时, Craine等(2007)提出的“N mining”是
“高N抑制微生物”之外的另一条机制, 他认为微生
物利用底物中可利用性C去开采(mining)难分解有
机质中的N, 低N有效性促使微生物加速矿化有机
N, 因此提高了分解速率(图2)。
3 问题与展望
中下层凋落物分解释放的大量矿质养分以及
其良好的保水能力为根系的生长提供了优越的环
境, 与此同时, 生长进入凋落物层的根通过激发效
应、共生真菌的作用、吸收过多的矿质N等方式影
响凋落物的分解过程。以往的研究要么只针对根系
结构、功能、生长, 要么只关注凋落物质量、微生
物、气候因子对分解的影响作用, 而忽略了根系生
长与凋落物分解之间的关系, 且其中的过程和机制
尚不明确, 因此需要我们未来做进一步的研究。
3.1 根系分支结构与凋落物分解过程的联系
近年来, 根系的形态、结构与功能属性上的研
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究取得了良好进展(Pregitzer et al., 2002; Guo et al.,
2004, 2008), 根系生长对土壤中异质性斑块的响应
机制也有了较深入研究(Hodge, 2004, 2009), 然而
结合根系分支结构和叶凋落物层分解过程中的养
分动态, 探索根系生长进入凋落物层的过程和机制
的研究却非常少。细根具有复杂的分支结构, 通常
认为着生在分支根系先端的一级根(或根尖)主要执
行吸收功能(Guo et al., 2008)。最新研究表明根系中
存在短命根模块(Xia et al., 2010), 不论是吸收根还
是短命根模块, 均有无次生结构、寿命短、共生真
菌侵染率高的特征, 这些特征将通过影响养分吸
收、根际激发效应、共生真菌等影响凋落物分解过
程。吸收根和短命根模块吸收了凋落物表面矿化的
大量的无机N, 避免了过量矿质N对微生物的毒害
(Liu et al., 2010)。吸收根和短命根模块的分泌物会
激发根际微生物活性(Dijkstra & Cheng, 2007; Zhu
& Cheng, 2011), 与此同时, 吸收根和短命根模块
较短的寿命也使其残体成为激发微生物生长的C
源。共生真菌侵染率随根级递增而降低, 低级根上
侵染的大量菌根真菌将通过释放酶和有机酸影响
凋落物分解过程。在复杂的根系分支系统里, 不同
结构功能的根与分解过程具有重要联系, 但其驱动
机制尚不明确, 总的来说, 这个领域的研究极为薄
弱, 亟待加强。
3.2 凋落物层中根系吸收养分的机制
凋落物中大量的养分元素结合在难分解的化
合物中, 而且凋落物分解过程中一般伴随着微生物
对养分的固持(Parton et al., 2007; Manzoni et al.,
2008, 2010), 根系及其共生真菌具有活化和吸收养
分的能力, 但其中的过程和机制我们尚不清楚。
Manzoni等(2010)的研究表明, 在分解的初始阶段,
北方和温带系统中N和P都倾向于被固持, 而热带
地区N通常都会释放, 而P有可能释放也有可能固
持。根系和共生真菌共同作用, 活化难分解底物和
被微生物固持的养分, 但是我们并不清楚其中的机
制。有报道表明, 根系和共生真菌之间形成了以养
分吸收和碳水化合物供应为基础的反馈机制, 根系
提供更多的C给那些能够提供更多N、P的真菌, 而
真菌也提供更多的N、P给那些能够供应更多C的根
(Kiers et al., 2011; Fellbaum et al., 2012)。因此根系
和共生真菌活化和吸收养分的作用不可忽视, 而且
事实上根系影响凋落物分解的诸多机制可能不是
单独出现, 这些机制之间也许存在交互作用, 这需
要通过多学科、多手段来进行研究。
3.3 在气候变化背景下根系和分解之间关系的研
究
在气候变化背景下, 生态系统生产力的变化及
其反馈机制的研究也成为我们明确根系和凋落物
分解之间关系的另一驱动因素。随着空气中CO2浓
度的升高, 凋落物生产力和质量会发生显著变化
(Schlesinger & Lichter, 2001; Hoosbeek et al., 2006)。
这种变化会改变根系的生物量、分布和生长吗？对
凋落物的分解又会产生什么影响呢？Sayer等
(2006)的凋落物添加实验表明, 增加凋落物输入量
会增加凋落物层根系生物量, 不论土壤肥力如何,
都会降低土壤中根系生物量。根际过程也对CO2浓
度和温度非常敏感 (Phillips et al., 2011; Zhu &
Cheng, 2011; Cheng et al., 2012), 气候变化不仅影
响根系生长, 还会通过根际作用影响分解过程。
Phillips等(2012)用稳定性同位素技术研究了由根系
导致的松林土壤C变化对CO2浓度升高和N添加处
理的响应, 发现由CO2浓度上升而增加的根系C投
入会快速周转释放, 同时激发微生物群落加速分解
并促进N的矿化(Phillips et al., 2012)。气候变化背景
下根系和凋落物分解的关系及其反馈机制还有很
多未知空间, 这方面的研究将成为根系生态学和凋
落物分解研究中的新生长点和重点。
致谢 中国博士后科学基金(45210148-0222)和国
家自然科学基金(31200344)资助。感谢导师郭大立
在文章写作方面给予的指导。
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特邀编委: 肖春旺 责任编辑: 王 葳