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乙烯、乙烯利和ACC对瓠瓜性别表现的影响



全 文 :笔望卷一
17 8 9
第 1期
年2 月
园 艺 学 报
C A TA H O RTC IUL TU RE AS N I IC A
Vol
。 14 ,
F
e
b
。 ,
No

1
19 8 7
乙烯 、 乙烯利和AC C对靓瓜性别表现的影响
应振土 李曙轩
( 浙江农业大学园艺系 )
提 要
乙烯利 ( 2 一氯乙墓磷酸 , E t h e p h o n , E t h r e l ) 可 以促进瓤瓜 ( L a夕e n a r` a
l e u c a n t人a R u s b y ) 雌花的产生 , 减少雄花的数 目〔 ” 〕。 但 过 去 的 试 验〔 8 、 4 〕
只用了一个早熟品种 , 即杭州` 长葫芦 ’ 。 本试验结果表明 , 不 同品种对乙烯利
的反应不同 , 早熟品种对 乙烯利诱导雌花的反应最敏感 , 中熟品种次之 , 晚熟
品种最迟钝 。 早熟品种 ( 杭州 ` 长葫芦 ’ ) 在幼苗期用 1 50 p p m 乙烯利处理 , 可 以
有效地促进雌花产生 , 而中熟品种 ( 温州 ` 圆葫芦 ’ ) 和晚熟品种 ( 杭州 `牛腿
葫芦 ’ ) , 则要分别用 20 0和 3 o o p p m 才能得到相应的效果。 不同 品种对乙烯利
浓度反应的差异 , 是与品种间茎尖组织的乙烯含量有关 。 早熟品 种 茎 尖组织
的乙烯释放量较多 , 而晚熟品种较少。 但早熟品种茎尖组织中M A C C 〔 1 一 (丙
二酸氨基 ) 环丙烷一 1一拨酸 , 即结合态的A C C 〕的含量较少 , 而晚熟品种较多。
至于温度对乙烯利诱导多生雌花的效果 , 则是通过影响乙烯利的分解速率而起
作用的。
乙烯利水溶液不论是茎尖喷洒还是叶片喷洒 , 都可 以促进抓瓜 多生雌花。
但用乙烯气体处理时 , 只有当茎尖部分受到处理 , 才能诱导多生雌花 , 若仅处
理叶部 , 则没有什么效果 。 A C C ( 1 一氨基环丙烷一 1 一淡酸 ) 是乙烯生物合成
的前体 , 可以在植物体内运转 , 在促进瓤瓜 多开 雌 花 方 面 , 与 乙烯利的效果
相似。
关于瓜类性别表现的激素控制 , 已有不少报道〔 7 、 ” 、 ’ “ 、 “ 、 `“ 〕 , 其中对黄瓜最有效的
方法是用乙烯利 ( 一种乙烯释放剂 ) 叶面喷洒促进多生雌花 , 而用赤霉素处理可促进多
生雄花。
1 9 7 9年开始进行用激素控制靓瓜性别的研究结果表明〔 ” 、 4 〕 , 应 用乙烯利处理可 以
使瓤瓜 (杭州 `长葫芦 , )多开雌花 , 从而大幅度地提高瓤瓜的早期产 量 和 总产量 。 近年
来 , 已在浙江 、 江苏 、 上海及湖南等地推广应用 。 但 乙烯利处理的增产效果与品种特性
有关 , 还与处理时的气温 、 溶液的浓度 、 喷洒的次数及处理的部位等因素有关。 此外 ,
由于所处理的 乙烯来源的不同 ( 如 乙烯气体 、 乙烯利水溶液或 A C C 水 溶 液 ) , 对性别
表现的影响也不一样 。 本文是在以前试验的基础上 , 进一步研究 乙烯的作用位置 、 外源
乙烯处理与内源 乙烯的关系 、 乙烯利对瓤瓜不同品种的性别表现和产量的效应 , 及环境
因素对这些效应的影响。
本文于 19 8 6年 5 月收到 。
园 艺 学 报4 3
一一一一一一一一一一喇一 材 料 与 方 法
试验材料为瓤瓜( La g a o er ` a la u o e er h aR u sb y) 。 供试 品种有: 早 熟 品种( 杭州
` 长葫芦 , ) 、 中熟品种 ( 温州 ` 圆葫芦 , 和杭州 `腰葫芦 , ) 、 晚 熟 品 种 ( 杭 州 ` 牛 腿 葫
芦 , ) 。 这些品种的开花结果习性都是在主蔓上儿乎每节只着生一朵 雄 花 , 但在侧蔓上
的第 1 ~ 3 节可着生雌花。
处理试剂有乙烯利 ( 2 一氯 乙基磷酸 , 有效成分为 40 % , 系上海彭浦化工厂产品 ) 、
A C C
. 和乙烯气体 ( 由乙烯利制备而成 〔幻 ) 。
用乙烯利或A C C处理植株时 , 一律为现配现用 , 用手压式喷壶 喷 洒 , 以叶 面有药
液流下为度 。
乙烯气体处理植株 : 先用宽 3 . cs m的海绵条将蔓缠好 , 再用蒸馏水将其润湿 , 然后
套上聚乙烯薄膜袋 、 扎紧 。 用气泵向袋内充气 , 再用注射器定量 地 将 乙烯气体注入袋
内 , 每天一次 , 每次持续 12 小时 ( 从 1 8 : 0 0到次日6 : 0 0 ) , 共处理三次。 以 不 注入 乙烯
气体为对照 。
乙烯的测定 : 测定离体茎尖的乙烯释放量 , 是取瓤瓜 茎 尖 5 个 ( 共 g5 左 右 ) , 置
于 50 m l的三角瓶内 , 立即用盐水瓶瓶塞封闭瓶 口 。 定时抽取气样 , 用 102 G 型 气相层析
仪测定气样中的 乙烯含量 。 测定条件: 氢焰检测器 , 柱温 , 90 ℃ , 固定相 , G D X 一 5 0 2 ,
载气 , 氮气 , 载气流量 , 95 m l/ 分 。
测定整体茎尖 乙烯释放量时 , 其收集 乙烯的装置与乙烯气体处理装置相似。 当天傍
晚密封 , 过 12/ 1、 时后 , `用气泵把袋内的气体通入盛有 0 . 25 M 的高氯酸汞溶液的试管内 ,
这样将袋内的气体循环三小时后 , 取下试管 , 按增田芳雄等〔 “ 〕的方法 , 重新释放乙烯 ,
再用气相色谱仪测定 乙烯的含量 。
A C C 和 M A C C 含 量 的 测 定 : A C C ( i 一 a m i n o e y e l o p r o p a n e 一 1 一 e a r b o x y l i e
a e i d
, 1 一氨基环丙烷一 i 一竣酸 ) 和 M A C C ( i 一 m a l o n y l a m i n o ) e y e l o p r o p a n e 一 1 -
e a r b o x y l i e a e i d
, 1 一 ( 丙二酞氨基 ) 环丙烷一 i 一浚酸 ) 的测定基本上按照 L i z a d a 〔 8 〕
和董建国等〔刹的方法进行测定 。
试 验 结 果
一 、 影晌乙烯利诱导抓瓜性别表现的因素
1
. 气温的影响 气温直接影响到乙烯利在抓瓜植株体内乙烯释放量 , 从而影响到
乙烯利诱导靓瓜多生雌花的效果 。 经 乙烯利处理后的瓤瓜茎尖 , 随着气温的上升 , 其茎
尖乙烯的释放量也随之提高。 其中从 25 ~ 30 ℃范围内 , 处理后时间较长的 , 乙烯释放量
增多 , 而在 20 ℃以下的 , 差异不大 。 在生产上 , 乙烯利处理较早时 , 气温较低 , 诱导雌
花效果较好 , 主蔓上每株着生的雌花数较多 ; 而当处理较迟时 , 气温较高 , 则诱导效果
较差 , 雌花数较少 。
2
. 乙烯利浓度 的影响 乙烯利处理可以促进瓤瓜多开雌花 , 但浓度 不 同 , 诱 导
的雌花数也不同 。 在试验的浓度范围 ( 0 ~ 1 2 5 p p m ) 内 , 茎尖释放乙烯的 量是随着外
. 人C C 由朱旭祥 同志提供
4 4应振土等 :乙始 、 乙烯利和C C A对瓤瓜性别 表现的影响 一 4卷
源 乙烯利浓度的提高而增加的。 随着 乙烯利浓度的提高 , 茎尖组 织 中 A C C及其类似物
的含量也增高 , 并且与乙烯释放量呈极显著的相关性 ( r = 0 . 9 7 7* * ) 。
一 在一定的浓度范围内 , 乙烯利诱导雌花的效果随着浓度的增加而增加 , 但是当其浓
度增加到一定程度时 , 若再继续增加 , 则单株雌花数几乎不再增加 。 相反 , 如果浓度过
低 ( 约在 2 5 p p m以下 ) 对雌花的数目无明显增加。 试验结果还可以看出 , 转变杭州 ` 长
葫芦 ’ 性别的乙烯利 “ 临界浓度 ” 〔幻是在 25 一 s o p p m之间 。 所以 , 在 生 产 上 以 15 0~
20 o p p m为适宜 。 但具体使用时 , 还需考虑处理时的气温 , 植株的生长状况及品种特性 。
3
. 品 种特性 瓤瓜的品种不同 , 乙烯利对性别表现的影响也不同 ( 表 1 ) 。 试验
结果表明 , 杭州 ` 长葫芦 , ( 早熟种 ) 对乙烯利的反应最敏感 ; 温州 ` 圆 葫 芦 , 和杭州` 腰
葫芦 , ( 中熟种 ) 次之 ; 而杭州 ` 牛腿葫芦 , ( 晚熟种 ) 最迟钝 。 用乙烯 利处理春季栽培
的葫芦时 , 倘处理时期提前 , 处理浓度须相应地降低。
在生产上 , 对瓤瓜主蔓上要求着生足够的雌花数 , 因品种而异 。 一般 对 杭州 `长葫
芦 , 要求较多 , 温州 `圆葫芦 , 及杭州 `牛腿葫芦 ’ `要求较少 。 而用 乙烯利诱导不同品种出
现足够的雌花数所需的浓度也不同 。 杭州 ` 长葫芦 ’ 要用不低 于 1 5 o p p m , 平均每株出现
雌花数 8 . 9朵 、 温州 ` 圆葫芦 , 用不低于 2 0 o p p m , 雌花数达 7 . 3朵 、 杭州 ` 牛腿 葫 芦 , 用不
低于 3 0 p p m , 雌花数达 8 . 6朵 , 这样才能达到生产上要求的雌花数 。
不同品种之间的雌雄性别表现对 乙烯利浓度反应不同 , 据分析 , 与这些品种的茎尖
组织中的内源 乙烯含量有关。 早熟品种 ( 杭州 ` 长葫芦 , ) 主蔓茎尖释放 乙烯量为最多 ,
表 1 白烯利 ( 1 5 0 p p m ) 处理对抓瓜不 同品种性别表现的影响
处理 品 种 第一雌花节位 雌花数 ( 朵 /株 ) 雄花数 (朵 /株 )
时期 对照 . E 15 o . 对照 E 15 。 对照 E 15 o
5 ~ 6 片 . 杭州长葫芦 一 1 1。 3 x a 份 0 a 9 。 6 c 2 7 。 3 a 1 7一 g C
真 叶 z 温州圆葫芦 一 9一 6a 0 a 4 。 g b 2 8。 o a 2 2。 s b
杭州牛腿葫芦 一 9 。 7 a 0 a 3 。 3 b 2 6 。 4 a 2 0 。 g b e
8 ~ 9 杭州长葫芦 _ 19 。 Za 0 a 8 。 g C 2 7 。 l a 17 。 7 d
片真叶 y 杭州腰葫芦 一 2 3 。 g C 0 a 3 。 s b 2 5 。 Za 2 3。 4 b e
温州圆葫芦 一 2 0 。 g b 0 a 3 。 6 b 2 7 。 6 a 2 3 。 g b
杭州牛腿葫芦 一 2 0 。 g b 0 a 2 。 s b 2 5 。 s a 2 1 。 3 C
Z : 1 08 4年 2 月 17日播种 , 4 月一5 日处理 , y : 20 8 5年 2 月 3 日播种 , 4 月 14日处理 , x : 主支上第一雌
花节位 , 或 30 节内着花数 , 10 株平均值 , w : D u n ca n, s新复极差测验 , 仅限于同一处理时期内比较 , 相 同
宇母差异不显著P = 。 。 01 , . 对照为不处理 , 到第30 节 内仍无 雌花 , E 15 。为 乙烯利 15 0P p m 。
中熟品种 ( 温州 ` 圆葫芦 ’ ) 次之 , 晚熟品种 ( 杭州 ` 牛 腿 葫 芦 , ) 较 少 。 经 乙 烯利
(1 5 0 p p m ) 处理后 , 也是杭州 ` 长葫芦 , 的乙烯释放量较 多 ( 2 8 1 . 3 ln / 5 个茎 尖h/ ),
杭州 ` 牛腿葫芦 , 较少 ( 13 3 . 4 ln / 5个茎尖 / h ) , 而 M A C C , 即结 合 态 的 A C C , 则杭州
`长葫芦 ’ 较少〔 Z o . 4 n m o l / g (鲜重 )〕, 而杭州 ` 牛腿葫芦 , 较多〔 l o 7 . 7 n m o l . / g (鲜重 )〕。
这意味着晚熟品种钝化 A C C及其类似物的能力比早熟品种强得多 。
二 、 乙稀利对不同品种产皿的影响
山于 乙烯利处理促进雌花的发生 , 因而也提高了产量 , 尤其是早期产量 〔 “ 〕 。但由于
园 艺 学 报
不同品种之间内源 乙烯的含量不同 , 乙烯利处理的效果也就不同 。 杭州 ` 长葫芦 ’ 是杭州
郊区的一个早熟品种 , 经 1 50P p m的乙烯利处理后 , 大大提高早期产量 , 且 总 产量也有
提高 ( 表 2 ) 。 温州 ` 圆葫芦 , 在杭州郊区栽培为一中熟品种 , 经 2 0o p p m 的 乙烯利处理
后 , 可 以提前一周左右采收 , 即在杭州为 5月下旬上市 , 比杭州 ` 长葫芦 ’ 的始收期只
迟 3 ~ 4 天。 由于温州 ` 圆葫芦 , 比较耐热 , 所以采收期较长 , 总产量大为增加 (表 2) 。
至于杭州 ` 牛腿葫芦 , , 是一个晚熟品种 , 经 3 0 0 p p m的乙烯利处理后 , 可 以 提 前一个月
左右采收 , 即在杭州为 6 月中旬开始采收 , 而对照 了月下旬才开始采收 ( 表 2 ) 。
三 、 乙稀 、 乙烯利和 AC C对妞瓜性别表现的效果
h 乙烯利 与乙烯诱导抓瓜雌花效果的比较 业 已证明 , 乙烯是影响性别表现的主
要因素 , 而乙烯利是作为乙烯的释放剂。 所以 “ 乙烯利” 水溶液和 乙烯气体都能诱导瓤
瓜主蔓上多生雌花 , 但是它们的作用部位及方式是否相同 , 尚需进一步研究。
我们用 3OOP p m 的 “ 乙烯利” 水溶液 , 喷洒杭州 `牛腿葫芦 , 的茎尖 ; 喷洒 3 ~ 5 片
真叶 ( 从下向上数 ) 。 结果表明 , 这两种处理所诱导瓤瓜主蔓上的雌花数相似 (表 3 ) ,
即处理茎尖或叶片都有相同的效果 。
表 2 乙烯利对抓瓜不 同品种产
童的影响 z
二 {处· }嚼蒲 ,嚣笼邢阵…林
表 3 乙烯利或乙烯气体处理
杭 州 ` 牛腿葫芦 ’ 不 同部位
对其性别表现的影响 z
大一050少矛J一1!. .一01,人10
处理部位…譬者戳…誓霸戳
三个品种均于 84 年 2 月 17 日播 种 , 4 月 8 日定
植 , 4 月 15 日处理 ( 植株 有 5 ~ 6 叶 ) , 三次
重复 , 小 区面积为25 m , 。
1 9 8 4年 6 月中旬 , 因杭州地区 发生水灾 , 试验
地被淹没 , 故影响了后 期产量 。
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1
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-一`匕.baa一!l1.0一的舀,目ù2nU
z : 10 5 3年 。 月 2 4~ 2 6 日 处 理 ( 植株有 7 ~ 9片 真
叶 ) o
y : 主蔓上 10 ~ 2 5节内着花数 , 10 株平均值 。
x : D
u 皿 e a n , s新复极差测验 , P = o 。 0 5 。
但用乙烯气体处理 , 则不同 。 用 0 . 16 %的乙烯气体处理茎尖时 , 与乙烯利处理茎尖
的效果相似 , 均可诱导瓤瓜多开雌花 ; 但用乙烯气体处理叶片时 , 则与不处理的相同 ,
没有促进多开雌花的作用 ( 表 3 ) 。 表明乙烯的作用位置是茎尖 , 而不是叶片 。
经测定 , 瓤瓜茎尖在 0 . 1一 4%的乙烯气体中 , 吸收乙烯的能力较强 , 每小时每克鲜重
可以吸收 3 1 6 ln 的乙烯量 ( 表 4 ) 。
在另一试验中 , 是以杭州`腰葫芦 ’ 为材料 , 茎尖经 3 o 0P p m的乙烯利处理 后 , 马 上
用乙烯吸收剂 ( 0 . 2M的高氯酸汞 ) 吸收处理部位周围的乙烯 , 则显著地降低 了 乙烯利
诱导雌花的效果 ( 表 5 ) 。 而在叶片上的情况则不 同 , 叶片经 3 0 0 p p m的乙烯利处理后 ,
马上加乙烯吸收剂 ( 吸收处理部位周围的乙烯 ) 与不加乙烯吸收剂 , 在诱导雌花效果方
应振土等 :乙烯 、 乙烯利和CC A 对瓤瓜性别表现 的影响1 4卷
面 , 基本无差异 ( 表 5 ) 。 这表明 乙烯利转变靓瓜性别是通过提高茎尖部位的内源 乙烯
水平而起作用的 , 而与叶片释放 乙烯量的多少关系不大。
2
. 乙烯利与 A C C诱导抓瓜雌花效果的比较 试验证明〔 ` 4〕 , 乙烯的生物合成是 由
蛋氨酸经过一系列的生化过程 , 合成 A C C , 然后由A C C再转化为乙烯 。 为了探 明A C C对
抓瓜性别表现的影响 ,试验以杭州 `长葫芦 ’ 为材料 , 用不 同浓度的A C C处理 (表 6 ) 。 结
果表明 , A C C能增加瓤瓜主蔓上的雌花数 。 与乙烯利比较 , 处理浓度相同时 , 这二者诱
导雌花数目 无 显 著差异 。 但在较低浓度 ( 1 . 1~ 2 . 2m M ) 时 , A C C诱导的雌花数稍比
表 4 抓瓜茎尖经 乙烯及乙烯释放 剂 表 5 吸除乙烯利 ( 3 0 0 p p m ) 处理
处理后的乙烯吸收量或乙烯释 部位所释放的乙烯对孤瓜性别
放量 2 表现的影响 Z
处 理 茎尖 乙烯释放量 (
n
l /g / h )
茎尖 乙烯吸收
量 ( n l / g / h )
处理部位 乙烯吸收剂 y
试 荆 } 浓度 ( 件m o l )
燕馏水
乙 烯
乙烯利
A C C
对照
4

4 6
2
.
2 0
2 . 2 0
0 一 0 1 2 不加 8 。 5 x b w 1 9 。 s a : 2一 2 9
3 1 6
茎尖
加 5 一 3 a 2 2 。 7b : 4 。 2 8
1一 7 0 0
0

4 8 5 第 六
片真叶
不加 4 。 7 a 2 3 。 3 b : 4 一甘6
z : 品种为杭州 ` 腰葫 芦 , , 1 9 8 4年 9 月 19 日处理 ,
每处理 5 个茎尖 , 对照和待 乙 烯气体处理的 各
茎尖都加 1 0 ul 的燕馏水 , 其余 处 理加 4 . 4m M
乙烯利或 4 。 4 m M A C C 10 闪 , 然后将 4 个 处 理
的材料分别置于 4 个 s om l的三角瓶 中 , 密 封瓶
口 。 向待乙烯处理的瓶 内注入 10 oul 纯 乙 烯 气
体 。 在 25 ’ C下放置 12 小时 , 测定各瓶 内的 乙烯
含里 。
4

s a 2 3 。 Z b : 4 一 8 3
Z
: 品种为杭州腰葫芦 , 1 9 8 3年 9 月 6 日处理 ( 植
株有 1 0~ 2 2片真叶 ) ,
Y : 用 乙烯利 30 o p m处理后 , 立即用食品袋套住被
处理 部位 , 用 。 . 2 M的高级酸汞吸除袋内的 乙
烯 ,
X : 主蔓上 10 ~ 35 节内的着花数 , 10 株平均值 ,
W
:
D un ca 已 s新复极差侧验 p 二 05 . 0
乙烯利的多些 , 如用 1 . l m M 的A C C诱导的雌花数 与对照有明显差异 , 而 1 . l m M的 乙烯
利则与对照的差异不显著 ( 表 6 ) 。 但就促进植株体内释放乙烯量而言 , 4 . 4m M 的乙烯
利促进杭州 `长葫芦 ’ 的茎尖 乙烯释放量为 1 . 7 0 ln 乙烯 / g / h而用相同浓度的 A C C处理 ,
表 6 乙 烯利和 A C C诱导抓瓜雌花效果的比较 ,
2 . 2 4 一 4 5 一 5
乙始利
人C C
o a 甘 0 。 8 2 a b
1 。 1 4 b
e
!

2 2 b e
2 。 0 3 e d
2 。 3 6山 2 。 6 l d e
2 。 g o d
3 一 3 0 e
0 a 2 。 1 9d 3
。 4 4 e
Z
: 品种为杭州长葫芦 , 1 98 4年 7 月 31 日播种 , 8 月 ” 日处理 , 9 月 · 9 日统计。
X : 1
. l m M 乙始利约等于 s op p扭 , 采用点涂法 , 于茎尖每株约点。 。 lml 药液 , 于傍晚处理 。
Y : 主支上 1 ~ 3。节内的雌花数 , 30 株平均 。
W
; D“ 。 e a n , 。新复极差侧脸 , P = o 。 0 5 .
1期
却只有 0 . 45 8、 ;l 乙烯 / g/h (表 4)。
园 艺 学 报 7 4
这表明 乙烯利水溶液在抓瓜植株体内释放 乙烯比 C C A
水溶液要快得多 , 但两者诱导的雌花数则相似 ( 表 6 ) 。
讨 论
本试验结果表明 , 应用 乙烯利促进瓤瓜多生雌花 、 增加产量的效果是肯定的 , 但效
果的大小 , 则与许多因素有关 。
首先是品种的差异 。 乙烯利可使早熟品种 ( 杭州 ` 长葫芦 ’ ) 增加早期产量及总产
量〔 3 〕 , 但与中晚熟品种相 比 , 这个品种抗逆性较差 , 易感病 ,早衰 。
因此 , 在瓤瓜生产上 , 应用乙烯利可以充分地发挥现有品种的特性 , 使中熟品种成
为早熟品种 , 使晚熟品种成为中熟品种 。 并利用中晚熟品种的耐热 、 抗病等特点 , 提高
早期产量 , 延长供应期。
不同品种的性别表现对 乙烯利浓度的反应不同 , 是与品种间茎尖的内源 乙烯含量有
关 。 即间接地证明 , 乙烯利的作用是补充内源 乙烯的不足 。 而内源 乙烯含量的多少 , 是
影响瓤瓜性别的主要因素 。 至于温度 , 则是通过影响 乙烯利释放 乙烯的速率 而 起 作 用
的 。
乙烯作为气体 , 只能对所施用的部位起作用 , 而 乙烯利作为水溶液喷洒 , 进入植物
体内, 由于体内 p H值的不同 , 一部份就地分解释放 乙烯 , 一部份运输到茎尖或其 他 部
位而释放乙烯 , 引起雌性。 至于 A C C是 乙烯生物合成的前体〔 ` 4〕 , 其诱导产生 雌花的效
果与乙烯利相似 。 但它的性质比较稳定 , 在一般的 p H值下 , 不会分解 , 进入植 株 体内
的外加 A C C , 是通过乙烯合成酶〔的的作用而生成 乙烯的〔`幻 。
’正因为这三种外加乙烯的来源不同 , 因而对处理部位的效果也不同。 认识这种差异
不仅有理论的意义 , 同时着实际的意义 , 为瓜类性别的激素控制提供依据 。
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48 应振土等: 乙 烯 、 乙烯利和C AC 对瓤瓜性别表现 的影响 4卷
— 一一— — 一 一一一 -一一—— 一— 一一 -— — -— 一一一— 一一 -一一— - - - -一一— — — 寸—
F AC O TF A S RF EI C TNG TP O H S R E ENS S EO H Y F L T E EN E
,
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