全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (9): 1004–1014 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01004
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-04-20 接受日期Accepted: 2012-05-31
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wanghm@igsnrr.ac.cn)
树干液流径向分布格局研究进展
徐 飞1,2 杨风亭1 王辉民1* 戴晓琴1
1中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101; 2中国科学院大学, 北京 100049
摘 要 树干液流径向分布的不均匀性是引起热技术估算单株乃至林分蒸腾误差的主要来源。因此, 了解树干液流径向分布
格局并将其定量化, 成为利用热扩散和热脉冲技术准确估算森林蒸腾的必要条件。该文详细介绍了树干液流径向分布格局的
研究方法, 总结了目前4种常见的树干液流的径向分布格局, 分析了影响树干液流径向分布格局的内部结构因素和外部环境
因素, 阐明了树干液流径向分布格局的时间动态特征及其影响因素, 并提出目前研究中存在的问题和可能的解决方法。
关键词 径向分布格局, 液流密度, 树干液流, 热技术, 蒸腾
Review of advances in radial patterns of stem sap flow
XU Fei1,2, YANG Feng-Ting1, WANG Hui-Min1*, and DAI Xiao-Qin1
1Qianyanzhou Ecological Station, Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources
Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Variability in radial patterns of sap flow is the main source of error in evaluating individual and stand transpiration
using thermal techniques. Thus, it is necessary to understand and quantify radial patterns of stem sap flow before
accurate estimation of forest transpiration can be conducted. We discuss the methods used to determine radial pat-
terns of sap flow and summarize four main patterns of stem sap flow. We also review the effects of inner structure
characteristics and environmental factors on radial patterns of sap flow. In addition, we present the diurnal and
seasonal variability in radial patterns of sap flow. Lastly, we propose possible problems in resent research on ra-
dial patterns of stem sap flow.
Key words radial patterns, sap flow density, stem sap flow, thermal techniques, transpiration
林木蒸腾是森林水分输出的重要途径(Chapin
et al., 2002), 林分蒸腾的估算精度将影响到森林生
态系统水分循环研究的可靠性。测量树木蒸腾耗水
的方法有多种, 各种方法的测定原理、适用对象和
研究尺度不同(马玲等, 2005)。其中, 热技术是在自
然状态下测量乔木个体蒸腾耗水量的主要方法, 在
过去的20年里得到了最广泛的应用。Hatton和Wu
(1995)及Wullschleger等(1998)认为利用热技术估算
林分蒸腾的最大误差来源于单株蒸腾的计算, 而非
由单株向林分蒸腾的尺度拓展上。然而, 无论是热
脉冲技术(heat pulse velocity method, HPV), 还是热
扩散技术(thermal dissipation method, TDP), 通常都
是选择木质部形成层附近液流最大、相对较窄的边
材区域, 安装一定长度的探针来监测液流密度(sap
flow density), 结合导水性边材面积来计算单株树
木的蒸腾耗水量(Granier, 1985; Jiménez et al., 2000;
Lu et al., 2000)。小树的边材导水性相对均匀, 可以
利用以上方法得到较准确的结果 (Ford et al.,
2004b)。而对于边材较厚的大树, 或边材和心材界
限很不明显的阔叶树而言, 树干液流径向分布的不
均匀性将是单株蒸腾估算误差的主要来源
(Wullschleger & King, 2000; James et al., 2003; Ku-
magai et al., 2005; Gebauer et al., 2008; Tateishi et
al., 2008; Bush et al., 2010)。
因此, 单株乃至林分尺度的蒸腾估算需要在了
解树干液流径向变异特征的前提下进行, 研究树干
液流密度沿木质部不同深度径向分布的规律并将
其定量化, 成为利用热扩散和热脉冲技术准确估算
森林蒸腾的必要条件。
1 树干液流径向分布问题的提出
热脉冲技术(Huber, 1932)和热扩散技术(Granier,
徐飞等: 树干液流径向分布格局研究进展 1005

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01004
1985)是目前连续测量高大乔木单株耗水量的常用
方法, 两种方法都是利用插入树干边材中的一对温
度探针进行测定。前者是探测热源在树干中的脉冲
信号, 计算树干液流密度(Smith & Allen, 1996)。后
者依据两个探针间的持续温差, 结合经验公式推算
树干液流密度(Granier et al., 1996a)。多数学者认为
形成层附近液流流速最快, 且对于土壤水分胁迫和
微气象条件变化的响应最敏感, 推荐将探针插入形
成层下1–2 cm的位置(Nadezhdina et al., 2002; Lu et
al., 2004)。最初的研究中, 假设树干边材不同部位
的导水性是一致的, 通过监测形成层附近的液流密
度, 与边材面积相乘来计算单株的蒸腾(Smith &
Allen, 1996)。
20世纪90年代以来, 越来越多的学者发现并非
所有树种的边材导水性都是均匀的, 大部分树种边
材不同深度处的液流密度存在变化, 而且这种变化
相当复杂, 因观测个体、树种、环境条件而异(刘奉
觉等, 1993; Phillips et al., 1996; Zang et al., 1996;
Jiménez et al., 2000; Lu et al., 2000; James et al.,
2002; Nadezhdina et al., 2002, 2007; Delzon et al.,
2004; Ford et al., 2004a, 2004b; Kubota et al., 2005;
Kumagai et al., 2005; Flora & Cescatti, 2006, 2008;
Luttschwager & Remus, 2007; Poyatos et al., 2007;
Cohen et al., 2008; Gebauer et al., 2008; 孙慧珍等,
2008; 王华等, 2010; 刘超等, 2011)。如果不考虑边
材液流密度的径向差异, 将导致单株尺度蒸腾的估
算存在误差 , 进一步放大林分蒸腾估算的误差
(Hatton & Wu, 1995)。
Clearwater等(1999)认为, 如果探针一半插入导
水性边材中, 另一半在非导水性边材中, 那么整个
探 针 的 测 定 结 果 将 对 真 实 液 流 低 估 50%;
Nadezhdina等(2002)认为若假设整个木质部导水均
匀 , 由单点向单株蒸腾的尺度拓展将会导致
–90%–300%的误差, 且误差的大小因探针安装部位
而异。如果探针安装在外部导水性边材中, 将会高
估实际蒸腾, 如果安装在内部边材中, 则会低估;
Ford等 (2004b)利用热扩散技术对火炬松 (Pinus
taeda)的研究认为若不考虑液流密度的径向变异,
仅通过单点测定进行单株蒸腾尺度拓展将会高估
154%; Delzon等(2004)对于海岸松(Pinus pinaster)的
研究表明, 仅用形成层下2 cm长探针测定的液流密
度进行单株尺度拓展, 结果会高估4%–47%; Flora
和Cescatti (2006)也认为不考虑液流密度的径向变
异, 将会高估整树蒸腾, 且误差的程度因树木的立
地条件和测定时间而异, 其中, 优势木: 上午高估
44%–106%; 下午高估–3%–7%; 被压木: 上午高估
89%–112%, 下午高估21%–101%。
国内对于树干液流径向分布格局的研究起步
较早, 刘奉觉等早在1993年就分析了I-69杨(Pop-
ulus deltoides ‘Lux’ ex. I-69/55)液流密度的径向分
布格局, 但在后续的研究中, 大多假设边材导水性
均匀估算单株蒸腾(孙慧珍等, 2002, 2005; 王华田
等, 2002; 李海涛等, 2006; 王瑞辉等, 2006; 涂洁和
刘琪璟 , 2007; 黄玉清等 , 2009), 只在孙慧珍等
(2008)、王华等(2010)、刘超等(2010)、张小由等
(2004)、孙鹏森等(2000)的研究中考虑了边材液流密
度径向分布的不均匀性。
如今, 学者们普遍承认边材导水性的径向差异
是热技术估算整树蒸腾必须考虑的因素, 越来越多
的学者开始关注树干液流密度的径向分布格局并
尝试将其应用到单株和林分蒸腾的估算上。
2 树干液流径向分布格局的研究方法
目前研究树干液流径向分布格局的方法常用
的有染色法和探针法, 以及近年来兴起的核磁共振
技术。
2.1 染色法
通常, 染色法是将染料注入树干、树心或圆盘
等材料中, 通过木材染色程度以及染料在树干内上
升的距离来确定边材不同深度处液流密度的差异。
常用的染料包括番红O (Granier et al., 1994; Sano et
al., 2005; Bush et al., 2010)、酸性品红(Cermák et al.,
1992; Sano et al., 2005; Tateishi et al., 2008)、甲苯胺
蓝(Edwards & Booker, 1984)、小檗碱氯(Gebler et
al., 2005)和碱性品红(Sano et al., 2005)等。染色法可
以直观地反映出树干内水分运动的真实格局
(Edwards & Booker, 1984), 但是具有一定的破坏
性。目前大部分染色实验都是对树木进行离体染色,
然后取横截剖面来判断染色情况, 因此, 染色法得
到的结果主要是对边材导水性径向分布的定性描
述, 多用于区分阔叶树种边材和心材的界限或计算
导水性边材面积。
2.2 探针法
相比而言, 探针法可以进行无破坏的长期连续
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监测(Lu et al., 2004), 用于确定边材和心材的界限,
实现边材液流密度径向分布的定量化研究。常用的
有热扩散技术(Phillips et al., 1996; Lu et al., 2000;
James et al., 2003; Delzon et al., 2004; Ford et al.,
2004a, 2004b; Kubota et al., 2005; Kumagai et al.,
2005; Flora & Cescatti, 2006, 2008; Luttschwager &
Remus, 2007; Gebauer et al., 2008; 王华等, 2010;
刘超等, 2011)、热脉冲技术(Hatton et al., 1990; 刘奉
觉等, 1993; Zang et al., 1996; Cohen et al., 2008; 孙
慧珍等, 2008)和热场变形技术(Jiménez et al., 2000;
Nadezhdina et al., 2002, 2007; Poyatos et al., 2007)。
探针法最常见的应用是将多对1–2 cm长的热
脉冲探针或热扩散探针, 分别固定在边材不同深度
处, 尽可能覆盖整个边材进行同步监测(Granier et
al., 1996b; Köstner et al., 1998; Oren et al., 1998; Lu
et al., 2000; James et al., 2003; Ford et al., 2004b;
Flora & Cescatti, 2006; Gebauer et al., 2008; 孙慧珍
等, 2008)。其中, 热脉冲技术实现的是点测定, 可以
得到边材某一深度处的液流密度, 主要缺点是在低
液流时传感器对脉冲信号的响应不灵敏, 导致测定
结果偏低, 需要通过数据修正来降低误差。此外, 热
脉冲法的结果受两探针间的距离和测定时间的影响
较大(Smith & Allen, 1996); 热扩散技术在热脉冲技
术的基础上进行了改进, 实现了探针上的线测定,
可以得到边材某一深度范围内的平均液流密度, 测
定结果比热脉冲法更具代表性, 且该方法耗能小,
对热扩散梯度的响应不敏感(Lu et al., 2004), 能够
较准确地测定低液流时的液流密度, 且对干旱胁迫
的响应更加敏感, 因此, 较脉冲法更加经济实用。
还有研究中采用可移动式探针分别测定边材
不同深度的液流密度(Zang et al., 1996; Delzon et
al., 2004)。在边材外部0–2 cm处安装一个固定探针,
另外一个可动探针安装在内部, 通过建立可移动探
针在不同深度测定的液流密度与0–2 cm处液流密
度间的关系, 得到边材液流密度的径向分布格局。
可移动式探针大大节约了单株树木探针的数量, 使
有限的经费用于更多重复的测量, 但是难以得到边
材不同深度液流密度的实时监测数据, 而且经常性
的移动式测量会缩短探针的使用寿命(Lu et al.,
2000)。
Nadezhdina等 (2002)、 Poyatos等 (2007)以及
Jiménez等(2000)的研究中则采用热场变形技术, 即
在同一个热探针上安装多对热电偶, 通过线性加热
探针周围的热场变形来计算液流密度, 得到液流的
径向分布格局。热场变形法对于液流的微小变化反
应迅速, 可以有效地确定边材和心材界限处的零液
流(Nadezhdina et al., 2002), 还可监测到因降雨和
干旱产生的逆向液流(郑怀周等, 2007), 但是该方法
在测定高液流时仍存在一些不确定性(Clearwater et
al., 1999)。
探针法可以实现对边材中树干液流的径向分
布格局及其时间动态的长期、连续、自动监测。但
该方法的成本通常要高于染色法, 由于探针间的相
互干扰, 多点长期监测会增加测定结果本身的不确
定性(Clearwater et al., 1999; Lu et al., 2000; James et
al., 2002)。
2.3 核磁共振成像技术(MRI)
20世纪 90年代以来 , 核磁共振成像技术
(magnetic resonance image, MRI)开始在木质部导水
性研究中应用, 并有学者成功地将其应用于导管
(或管胞 )内液流密度及活性边材面积的确定中
(Scheenen et al., 2007)。MRI技术通过监测植物组织
中质子在磁场中受射频脉冲激励而发生的核磁共
振现象, 重建植物组织内的图像。该技术已在树木
生理学、树木解剖学和病理学领域有一定的应用
(Kuroda et al., 2006)。MRI技术实现了真正的无损监
测, 避免了侵入性实验(如探针法)对木质部及其周
围组织的干扰。许多学者认为MRI技术适合研究单
个导管尺度的液流特征(Scheenen et al., 2002), 为
研究分子尺度上液流径向分布格局提供了可能, 为
揭示液流径向分布格局的结构机理提供了科学
依据。
MRI技术得到的图像分辨率受扫描过程中重复
时间、回波时间和视场等一系列因子的综合作用,
切片厚度和间距也是直接影响图像质量的关键因
素, 目前大多数研究中得到的图像理论分辨率为
117 μm, 这就限制了一些直径较小的导管或管胞的
研究(Kuroda et al., 2006)。因此, 如何设定扫描参数
以获得更加清晰、分辨率更高的图像将是未来继续
努力的方向。
3 树干液流密度径向分布主要格局
近20年来, 国内外学者针对树干液流的径向分
布格局, 在不同的研究地, 采用不同的方法, 对不
徐飞等: 树干液流径向分布格局研究进展 1007

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同的树种进行了大量研究。总结30篇相关文献中涉
及的70余个树种的研究结果, 常见的树干液流的径
向分布格局主要归纳为4种:
单峰型(又叫高斯分布): 如图1A、1B, 峰值通
常出现在木质部外部, 形成层以下0–4 cm范围内,
向两侧逐渐降低(Cermák et al., 1992; Jiménez et al.,
2000; Lu et al., 2000; Pausch et al., 2000; James et
al., 2002; Nadezhdina et al., 2002; Luttschwager &
Remus, 2007; Gebauer et al., 2008)。单峰的峰型因树
种而异, James等(2003)认为Ficus insipida的径向分
布格局为平缓式(图1A、1B), 而Nadezhdina等(2002)
认为Prunus serotina的径向格局为陡峰式。
递减型: 如图1C、1D, 通常认为液流密度在形
成层附近达到最大, 然后由外向内降低(Hatton et
al., 1990; Köstner et al., 1996; Phillips et al., 1996,
Oren et al., 1998; Wullschleger & King, 2000; James
et al., 2002; Nadezhdina et al., 2002; Delzon et al.,
2004; Ford et al., 2004a, 2004b)。不同树种液流径向
递减的程度也有差异。 Lu等 (2000)认为杧果
(Mangifera indica)液流由外向内呈平缓式递减, 而
Jiménez等(2000)对Laurus azorica、Erica arborea的
研究结果则呈现为陡峭式递减。
不规则型: 如图1E, 液流密度由外向内的分
布存在两个或者多个峰值。变化规律不明显。如


图1 树干液流径向分布的4种主要格局(引自James et al., 2002, 2003; Nadezhdina et al., 2007)。
Fig. 1 Four main radial patterns of stem sap flow (Cited from James et al., 2002, 2003; Nadezhdina et al., 2007).
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图2 无孔材、散孔材及环孔材树干液流径向分布格局的
统计
Fig. 2 Statistics of the radial patterns of stem sap flow of
non-, diffuse-, and ring-porous tree species.


Schefflera morototoni (James et al., 2002), Populus
canescens (Nadezhdina et al., 2002)和欧洲云杉
(Picea abies) (Flora & Cescatti, 2008)。
均匀型: 如图1F, 边材由外向内, 液流的径向
变异不明显 , 相对均匀。如 Quercus alha和
Liquidambar styraciflua (Phillips et al., 1996)。
Phillips等(1996)认为树干液流的径向分布规律
与树种的材质相关。大多数针叶树和阔叶散孔材的
整个木质部都具有导水性(Jiménez et al., 2000; Lu
et al., 2000; Nadezhdina et al., 2002), 液流径向分布
多呈单峰性或均匀性。而环孔材只有外部木质部具
有导水活性(Lambs & Muller, 2002; Bush et al.,
2010), 因此环孔材液流径向分布多呈递减型。而综
合国内外学者的研究, 无论是针叶树(无孔材)、散孔
材还是环孔材, 都可能存在以上4种液流径向分布
格局。图2统计了70多种不同材质树种液流径向分
布格局。可见, 所研究的散孔材和无孔材中, 液流
径向分布格局有一半为单峰型, 另一半为递减型,
少量为不规则型。而环孔材有3/4的树种表现为递减
型, 只有1/4的树种为单峰型。
Flora和Cescatti (2006)认为树干液流的径向分
布格局还与所处林分的特征有关, 单峰型和多峰型
多出现在较稀疏或者不连续的森林冠层中(Cermák
et al., 1992; Nadezhdina et al., 2002; Ford et al.,
2004a)。而递减型多出现在相对均匀的同龄林分中
(Köstner et al., 1996; Delzon et al., 2004; Irvine et al.,
2004)。
树干液流的径向分布格局不仅因树种和林分
特征而异, 在相同的观测地点, 同一树种的不同个
体间也可能存在差异(图1B、1D), 这种差异不仅表
现在峰型上, 还体现在峰值出现的位置上。Poyatos
等(2007)的研究表明油橄榄(Olea europaea ‘Corat-
ina’)和柔毛栎(Quercus pubescens)的小树液流径向
分布多为单峰型, 而大树则多为递减型。对柔毛栎
而言, 大树液流峰值常出现在靠形成层的外部边材
中, 而小树出现在相对接近内部的边材中; Flora和
Cescatti (2006)对于Abies alba和欧洲云杉的研究认
为, 优势木的液流径向分布为单峰型, 而被压木为
递减型。可见, 树形大小或者树木在林分中所处的
位置是造成同一树种液流径向分布格局个体差异
的原因。
目前几乎所有关于树干液流径向分布格局的
定量化研究成果都是通过热技术获得的。针对同一
树种采用不同监测方法进行研究, 其液流径向分布
格局也可能存在差异。Ford等(2004a, 2004b)认为火
炬松的液流在边材径向呈单峰型分布, 而Phillips等
(1996)的研究则表明火炬松的液流径向分布为递减
型, 且外部液流显著高于内部。两研究都采用了热
扩散探针技术, 不同的是, Ford等(2004a, 2004b)的
研究中至少监测了由形成层向树心的半径范围内7
个深度的液流密度, 而Phillips等(1996)的研究只在
形成层下0–2 cm和2–4 cm两个深度进行了监测。因
此, Ford等(2004a, 2004b)的研究中采样点更密集,
更接近木质部液流径向分布的真实规律。由此可见,
热技术对树干液流的径向分布格局的研究结果会
受到监测点的密度和位置的影响。
4 树干液流密度径向分布格局的时间动态
树干液流的径向分布格局不是一成不变的, 会
随着时间和环境条件发生变化。Ford等 (2004a,
2004b)和Nadezhdina等(2002)都发现液流的径向分
布规律存在明显的时间动态。Flora和Cescatti (2006)
的研究结果表明, 早晨液流启动后, 在边材中的径
向分布峰型为陡降式, 外部边材(0–10 mm)中的液
流占绝大比例。中午外部与内部边材中液流的比值
较恒定。到了下午 , 内部边材的比例显著增加
(Poyatos et al., 2007)。夜间液流接近于零, 因此几乎
不存在径向变异(Wullschleger & King, 2000)。Ford
徐飞等: 树干液流径向分布格局研究进展 1009

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等(2004a, 2004b)的研究认为, 液流径向分布格局的
这种日动态, 主要由内部边材液流密度随时间的变
化引起, 而外部边材中的液流对于整个木质部液流
的贡献不随时间变化。
不同天气状况下, 液流的径向分布格局不同。
晴天液流的径向分布有更加明显的峰值 (Nadez-
hdina et al., 2002), 而阴天相对均匀(Flora & Ces-
catti, 2006)。降雨会改变液流径向分布的格局
(Nadezhdina et al., 2007)。降雨当天, 树木蒸腾微弱,
因此液流的径向分布相对均匀。而在雨后高蒸腾需
求下, 边材不同深度液流的响应不同, 表现为外部
木质部液流加快, 内部木质部液流相对不变, 因此
径向分布的峰型变陡。
此外, 液流的径向分布格局还表现出明显的季
节动态。夏季晴天液流密度的径向分布变异更加明
显 , 而秋季相对均匀 (Flora & Cescatti, 2006)。
Nadezhdina等(2007)认为随着土壤含水量下降, 外
部边材中液流明显减少。Ford等(2004a)也认为液流
径向分布的季节变化是同土壤水分状况紧密相关
的。土壤水分充足时(雨季), 树干外部木质部的液流
显著高于内部木质部, 随着土壤含水量的下降, 内
部边材中液流的贡献相对增加, 径向分布峰型趋于
平缓。但是也有部分树种液流径向分布格局不会随
土壤水分状况的改变而变化。
5 树干液流径向分布规律的机制及影响因素
5.1 导致树干液流径向分布的内部机制
树干液流的径向分布格局反映了木质部不同
深度导水性的差异。而组成木质部导管(或者管胞)
的结构特征(如导管直径、长度和密度)是导致其水
分运输能力差异的直接原因。Tateishi等(2008)认为
环孔材的青冈栎(Quercus glauca)导管直径由形成
层向内显著减小是造成液流由外向内递减的主要
原因。导管直径的大小直接影响到水分运输的阻力,
因此粗的导管水分运输能力比细的导管更强
(Dimond, 1966)。Frank (1985)的研究认为导管的长
度同导管直径呈正相关, 因此, 外部边材中长而粗
的导管运输水分的能力显著高于内部边材。针叶树
的导管径向分布也存在类似的规律, 外部边材中导
管的直径和长度都大于内部边材(鲍甫成和江泽慧,
1998), 因此导水性更强。也有学者认为: 对针叶树
而言, 管胞直径对导水性的影响小于管胞长度对导
水性的影响(Petty & Puritch, 1970; Whirehead et al.,
1983), 因为管胞内水分运输的主要阻力来自于纹
孔面上的纹孔, 短的管胞比长的管胞阻力大。因此,
管胞越长水分运输能力越强。
树种间树干液流径向分布格局的差异, 不仅取
决于木质部结构特征, 还受木质部输水组织(导管
或管胞)活性的影响。Spicer和Gartner (2001)认为,
对于成熟树木, 靠近心材部位边材的导管(或管胞)
及细胞壁发生的化学和生物变化增加了水分运输
的阻力, 导水活性显著降低。Sperry等(1991)认为老
龄木质部(内部)的细胞由于空穴化更容易栓塞, 导
致其导水功能的下降或丧失。Granier等(1994)的研
究认为, 内部木质部的导水活性并非不可恢复, 当
外部木质部发生明显的栓塞时, 内部木质部的导水
活性会得到激活, 确保木质部中水分的运输。不同
材质的树种, 树干液流径向分布的差异性同活性边
材所占比例有关。Gebauer等(2008)对7种阔叶树的
染色结果表明, 散孔材的活性边材占整个木质部横
截面积的70%–90%, 而环孔材仅占21%。散孔材的
老龄边材中导管可以保持活性长达100年, 环孔材
只能保持27年。可见, 老龄木质部对于水分运输的
参与度也会影响到树干液流的径向分布格局。
木质部输水组织的结构和导水活性是密切相
关的。对植物而言, 长而粗的导管(或管胞)具有更强
的导水活性, 也意味着要承担更大的安全风险。
Zimmermann认为导管长度和直径的增加将提高因
冬季冻害、水分胁迫、病菌入侵或其他机械损伤所
引起的空穴化风险(Frank, 1985)。木质部结构对环
境的长期适应已经建立起安全性同输水效率之间
的权衡关系。在水分条件较好时, 由长而粗的导管
组成的外部木质部是供水的主要部位, 而在土壤干
旱时, 外部木质部的导管因缺水易发生空穴化, 输
水能力下降, 内部木质部中短而细的导管输水能力
相对增加(Frank, 1985)。可见, 木质部的结构特征和
导水活性同液流径向分布格局的时间动态也密切
相关。
木质部中的液流来源于树木根系从土壤中吸
收的水分, 在冠层叶片的蒸腾驱动下, 水分向上运
输, 最后通过气孔散失到大气中。因此, 树干液流
的来源(根系)和去向(叶片)也是液流在木质部中呈
径向分布的原因。Domec等(2005)认为木质部某一
深度液流密度的大小决定于与该部位相对应的叶
1010 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (9): 1004–1014

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片的蒸腾强弱。Dye等(1991)的研究就表明, 树木冠
层叶片的垂直分布将影响树干液流的径向分布。他
提出内部边材主要是为老的枝叶提供水分, 当这些
枝叶被遮阴或者枯死后, 内部边材中的液流相应降
低。Jiménez等(2000)及Flora和Cescatti (2008)的研究
中认为内部木质部中的液流与冠层下部或者内部
的叶片蒸腾相关, 而外部木质部中的液流与冠层上
部或者外部的叶片蒸腾相关。因此, 对于同一林分
中树形高大、冠层浓密的优势木, 或者稀疏林分中
冠层较大的孤立木而言, 内部边材液流也较活跃,
液流径向分布的峰型相对平缓; 而对于同一林分中
树形低矮的被压木, 或者同龄林中的树木而言, 内
部边材中液流很小, 液流由外向内径向分布的峰型
更陡峭。另一方面, 木质部不同深度处液流的大小
还同活性根系的垂直分布有关(Nadezhdina et al.,
2003)。外部边材通常与表层根系相连, 而内部边材
同深层根系相关联。因此, 当土壤不同层次的水分
可利用性发生变化时, 会诱导树干液流的径向分布
发生变化。
5.2 影响树干液流径向分布格局的外部因素
由于树干液流径向分布与冠层叶片的空间分
布以及根系的垂直分布相关联, 影响冠层叶片蒸腾
和根系吸水的因素也将间接影响到树干液流的径
向分布格局。
大多数研究认为, 气象因子(辐射、水压亏缺
(VPD))和土壤水分有效性是直接影响树干液流及
其径向分布的主要因素 (Phillips et al., 1996;
Nadezhdina et al., 2002; Delzon et al., 2004; Ford et
al., 2004b; Poyatos et al., 2007)。一定程度上, 光合
有效辐射控制了叶片气孔的开闭, 进而调节蒸腾的
强弱。冠层不同部位的叶片暴露在阳光下的程度决
定了其接受辐射的大小。因此, 上部或者外部冠层
要比下部或者内部冠层获得的有效辐射更多, 与之
相对应的外部木质部中液流要显著高于内部木质
部。这也解释了为何同一林分中优势木和被压木的
液流径向分布格局会存在差异。
许多研究认为, 气象因子和土壤水分状况也是
影响树干液流径向分布格局时间动态的主要因素
(Phillips et al., 1996; Nadezhdina et al., 2002; Ford et
al., 2004a, 2004b)。辐射和VPD主要影响到液流径向
分布的日动态(Flora & Cescatti, 2006)。上午土壤水
分的可利用性高, 树干外部木质部的储水量大, 蒸
腾作用强, 外部木质部是树木蒸腾供水的主要部
位; 下午随着VPD的增加, 树干储水消耗较多, 根
系-叶片的水势梯度增加, 叶片蒸腾对土壤水分的
蒸腾需求增加, 外部木质部的导水性下降, 内部木
质部的导水潜力得到充分发挥, 对整株树木水分运
输的贡献相对增加 , 液流的径向分布峰型变缓 ;
(Ford et al., 2004a, 2004b)。然而根系-叶片水势梯度
增加到一定程度时, 植物会通过关闭部分气孔以减
弱蒸腾, 将水势梯度维持到一定范围内。到了夜间,
叶片蒸腾停止, 液流的径向分布趋于均匀。可见,
高的蒸腾需求是提高内部边材导水活性的原因。
在季节尺度上, 土壤水分状况是影响液流径向
分布格局的主要因素。春季表层土壤水分充足, 浅
层根系的吸水不受限制, 外部木质部中液流很大
(Nadezhdina et al., 2004), 而内部木质部中液流较
小, 液流的径向分布峰型较陡峭。盛夏土壤干旱时,
浅层土壤水分可利用性降低, 外部边材中液流显著
减少, 而内部边材液流降低幅度很小, 液流径向分
布的峰型相对平缓(Ford et al., 2004a)。Nadezhdina
和Cermak (2000)认为干旱只造成外部边材中液流
显著降低, 而内部边材中液流保持不变。Poyatos等
(2007)的研究则认为干旱还可能导致外部边材的空
穴化, 进而造成内部边材中液流的贡献相对增加,
改变了液流径向分布的峰型。
可见, 外部边材中的液流对于蒸腾需求变化和
土壤干旱的响应要比内部边材更加敏感, 这也是导
致树干液流径向分布格局随着气象因子和土壤水
分状况发生变化的原因。
6 树干液流径向分布格局研究中存在的问
题与展望
自20世纪90年代以来, 近20年的时间里, 来自
世界各地的学者们在不同地区, 对不同树种的树干
液流径向分布格局开展了大量研究。由于研究方法
和研究对象的多样化, 得到的径向分布格局也各有
特点, 针对同一树种的研究也存在不同的甚至相反
的结论 (Phillips et al., 1996; Ford et al., 2004a,
2004b), 这大大降低了研究结果间的可比性和可参
考性。不同树种或者同一树种液流径向分布格局的
差异, 究竟是由树种自身的特异性、立地条件的差
异引起的, 还是研究方法本身存在的问题造成的？
这是需要首先明确的问题。如果研究方法的限制是
徐飞等: 树干液流径向分布格局研究进展 1011

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01004
主因, 那不仅不利于揭示树干液流径向分布的真实
格局, 对于后续的研究也会造成误导。
目前研究树干液流径向分布格局的两种方法
中, 探针法是定量化研究中最常用的方法, 根据测
定原理可分为热扩散、热脉冲和热场变形3种方法;
根据探针使用的数量又可分为两点、多点、固定、
移动几种测量方式。方法间存在的差异难以避免。
对于液流径向分布格局的研究而言, 使用探针的长
度和数量将是影响测定结果的主要因素。探针的长
度决定了液流径向分布研究的“分辨率”, 而探针的
数量决定了液流径向分布研究的“尺度”。当然, 探
针越短, 数量越多, 越有利于揭示液流径向分布的
真实格局。在实际工作中, 即使不考虑研究经费的
限制, 单从技术上而言, 目前还没有长度小于1 cm
的探针, 多个探针间也会产生干扰, 进而增加测量
结果的误差。有研究表明形成层附近液流密度具有
很大的不确定性, 在很小的半径范围内都可能存在
很大的突变, 探针安装的位置将在很大程度上影响
监测的结果, 每1 mm可能造成15%的误差(Nadezh-
dina et al., 2002)。可见, 目前热技术还难以揭示树
干液流径向分布的真实格局。
相比而言, 染色法的结果可以比较准确地揭示
树干液流径向分布的瞬时格局, 可以为探针法中探
针的安装位置提供参考(Cermák et al., 1992)。目前
大多数的研究中都是采用离体染色的办法, Cermák
等(1992)认为非自然条件下的实验会导致树干内水
分压力的改变, 进而切断树干组织中的水分饱和
差, 因此离体染色的结果同活体树干中的液流运动
会有出入。另一方面, 目前的染色法多取树干的横
截剖面来判断染色结果, 还不能够将研究结果定量
化。Edwards和Booker (1984)认为取染色后的树干纵
剖面可以得到木质部径向不同深度液流运动的轨
迹, 较准确地揭示出树干内水分运动的真实格局。
可见, 离体染色和不全面的染色剖面分析可能是影
响染色结果准确性的因素。
针对两种方法的局限性, 在今后的研究中, 如
果能够将染色法和探针法结合应用, 取长补短, 将
可能提高树干液流径向分布研究的准确性。
提高树干液流径向分布格局研究的准确性, 最
终的目的还是尽可能地降低单株蒸腾估算的误差。
目前大多数研究是根据多对探针的监测结果, 建立
起经验公式来进行单株蒸腾尺度拓展的(Köstner et
al., 1996; Zang et al., 1996; Wullschleger & King,
2000; Lundblad et al., 2001; Delzon et al., 2004)。不
同的研究中得到的经验公式大相径庭。Lu等(2000)
和Kumagai等(2005)认为针对不同树种, 有必要建
立各自的液流径向分布格局。还有许多学者认为,
由于树干液流径向分布格局会随着气象因子(辐射、
VPD)和土壤水分状况发生时间变化, 因此有必要
对不同时间尺度, 不同土壤水分状况下, 分别建立
树干液流径向变异的经验公式(Phillips et al., 1996;
Nadezhdina et al., 2002; Ford et al., 2004b)。这就需
要我们尽可能地在更长的时间尺度上进行连续监
测, 探索树干不同深度处液流密度同气象因子和土
壤水分状况的定量关系。
除了寻找树干液流径向分布格局的时间动态
规律, 还需要深入地探索影响树干液流径向分布的
内部结构因素。建立木质部不同深度处的导管(或管
胞)结构(直径、长度、密度、纹孔数)、冠层叶片的
垂直分布、根系的垂直分布同液流密度间的定量关
系, 阐明输水组织结构和功能间的联系, 将为揭示
树干液流径向分布格局及其机制提供生理生态学
基础, 进而应用到单株乃至林分蒸腾的尺度拓展研
究中。
致谢 : 中国科学院知识创新工程重要方向项目
(KZCX2-YW-Q1-147、中国科学院百人计划项目和
国家自然科学基金(31070559)资助。
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特邀编委: 赵长明 责任编辑: 李 敏