全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (4) 646~657
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-07-20 接受日期: 2009-02-05
基金项目: 国家“十一五”林业科技支撑计划项目(2006BAD03A0402 和 2006BAD03A100302)、国家重点基础研究发展规划项目(G2002CB111504)、
广西师范大学博士启动基金和广西环境工程与保护评价重点实验室研究基金(桂科能 0802K011)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: liusr@caf.ac.cn
川西亚高山暗针叶林恢复过程中岷江冷杉天然
更新状况及其影响因子
马姜明1,2,3 刘世荣1* 史作民1 张远东1 缪 宁1
(1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所国家林业局森林生态环境重点实验室,北京 100091)
(2 广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室,桂林 541004)
(3 广西环境工程与保护评价重点实验室,桂林 541004)
摘 要 在川西亚高山米亚罗林区海拔3 100~3 600 m阴坡、半阴坡, 以立地条件基本一致的箭竹和藓类林型不同
恢复阶段(20~40 a生的箭竹阔叶林、50 a生的箭竹针阔混交林、160~200 a生的箭竹原始暗针叶老龄林; 20~40 a生的
藓类阔叶林、50 a生的藓类针阔混交林、160~200 a生的藓类原始暗针叶老龄林)的群落为研究对象, 共设置了50个
样方(20 m×20 m), 采用空间代时间的方法分析了岷江冷杉(Abies faxoniana)的天然更新状况, 并采用通径分析法
对其影响因子进行分析。结果表明: 箭竹和藓类两种森林类型岷江冷杉幼苗、幼树和小树的密度偏低。对于箭竹
林型不同恢复阶段, 岷江冷杉幼苗密度＜幼树密度＜小树密度; 对于藓类林型不同恢复阶段, 藓类阔叶林幼树密
度大于幼苗和小树密度, 藓类针阔混交林小树密度大于幼苗和幼树密度, 而藓类原始暗针叶老龄林幼苗密度大于
幼树和小树密度。藓类林型岷江冷杉天然更新状况好于箭竹林型。对箭竹林型而言, 影响岷江冷杉天然更新的关
键因子为母树密度、倒木蓄积量、箭竹盖度和苔藓层厚度, 其中母树密度和倒木蓄积量对岷江冷杉天然更新起着
促进作用, 箭竹盖度和苔藓层厚度对岷江冷杉天然更新起着阻碍作用; 对于藓类林型而言, 影响岷江冷杉天然更
新的关键因子为灌木盖度和苔藓层厚度。灌木和苔藓有利于幼苗的发生, 但不利于幼苗向幼树、小树的过渡。
关键词 岷江冷杉 天然更新 影响因子 通径分析 川西亚高山
NATURAL REGENERATION OF ABIES FAXONIANA ALONG RESTORATION
GRADIENTS OF SUBALPINE DARK CONIFEROUS FOREST IN WESTERN
SICHUAN, CHINA
MA Jiang-Ming1,2,3, LIU Shi-Rong1*, SHI Zuo-Min1, ZHANG Yuan-Dong1, and MIAO Ning1
1Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection,
Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China, 2Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protec-
tion (Guangxi Normal University), Ministry of Education, China, Guilin 541004, China, and 3The Guangxi Key Laboratory of Environmental
Engineering, Protection and Assessment, Guilin 541004, China
Abstract Aims Subalpine dark coniferous forests in western Sichuan, China include natural
old-growth forests and successional forests that regenerated mainly following logging over the past 50
years. Both the bamboo and moss forest types are comprised of three different restoration stages:
broad-leaved forest 20–40 years old, conifer/broad-leaved mixed forest 50 years old and old-growth
dark coniferous forest 160–200 years old. Our objectives were to understand how subalpine dark conif-
erous forests naturally regenerated following disturbance and determine key factors influencing natural
regeneration.
Methods We investigated densities of seedlings, saplings and small trees of the climax dominant tree
species Abies faxoniana in 50 quadrats along a gradient of the different successional stages in
both the bamboo and moss forest types located at 3 100–3 600 m elevation on north or northwest
aspects.
Important findings The densities of seedlings, saplings and small trees of A. faxoniana were generally
马姜明等: 川西亚高山暗针叶林恢复过程中岷江冷杉
4 期 天然更新状况及其影响因子 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.003 647
relatively low in both the bamboo and moss forest types, but higher than that in moss forest types. Key
factors enhancing natural regeneration of A. faxoniana in the bamboo forest types were density of
seed-bearing trees and the stock of fallen wood. Negative factors were coverage of bamboo and thick-
ness of moss. In the moss forest types, the coverage of shrubs and thickness of moss enhanced the oc-
currence of seedlings of A. faxoniana but limited the development of saplings and small trees.
Key words Abies faxoniana, natural regeneration, influencing factors, path analysis, subalpine of western
Sichuan, China
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.003
天然更新是指一个植物物种或群落从其种子
成熟、进入土壤到萌发、生长, 最后长成健壮个
体的连续过程, 是乔木层物种组成的后备来源和
群落自然形成乔、灌、草多层次结构以及多物种
组成的必需环节(蔺菲等, 2006)。森林天然更新是
生态系统中森林资源再生产的一个重要生态学过
程, 是森林生态系统自我繁衍恢复的手段, 同时
也是森林群落动态的重要组成部分 (徐振邦等 ,
2001; 彭闪江等, 2004; 马姜明等, 2006)。因此,
天然更新是生态恢复与重建的重要途径之一, 也
是维持森林动态稳定和可持续发展的基础(蔺菲
等, 2006)。
川西亚高山林区地处青藏高原东南缘, 是我
国长江上游重要的生态屏障。川西亚高山森林在
水土保持、水源涵养方面作用巨大, 能显著影响
年径流量、减缓洪峰和减少水分无效蒸发等, 发
挥着重要的生态水文功能(蒋有绪, 1981; 黄礼隆,
1990)。亚高山暗针叶林是该区原有的主要森林类
型(张远东等, 2005b)。岷江冷杉(Abies faxoniana)
是组成该地区暗针叶林的主要优势种之一 , 垂
直分布海拔为2 400~4 000 m, 常生长于阴坡或
半阴坡 (管中天 , 1982)。自20世纪50年代以来 ,
该区森林遭受了大规模采伐 , 伐区主要位于海
拔2 800~3 600 m 处(张远东等, 2005a), 是箭竹
岷江冷杉林和藓类岷江冷杉林的典型分布区 ,
森林采伐后形成了箭竹次生林和藓类次生林各
自不同恢复阶段的群落类型。这些林分在水源
涵养、水土保持和生物多样性保护等重要的生
态系统服务功能方面多处于退化状态 (李贤伟
等, 2001)。因此,干扰退化的暗针叶林的天然更
新和生态功能的恢复成为被关注的重要问题(Liu
et al., 2003)。
目前, 国内外对有关树种天然更新的影响因
子报道较多, 主要包括地形条件(坡向、坡位、坡
度、海拔和土层厚度等)1) (林全业, 1996; 徐振邦
等, 2001; 李喜霞等, 2002; 曾德慧等, 2002)、林分
条件(郁闭度、灌木层、地被层盖度、树种组成、
密度等) (徐振邦等, 2001; 曾德慧等, 2002; Grassi
et al., 2004; O’Brien et al., 2007; 李根柱等, 2008)
及干扰方式 (采伐、封禁、抚育等 ) (徐振邦等 ,
2001; D’Alessandro et al., 2006)。可以看出, 影响
树种天然更新的因子较多, 森林类型或更新树种
不同, 影响树种更新的关键因子也不同。本文以
川西米亚罗地区阴坡或半阴坡原始暗针叶老龄林
采伐后自然恢复形成的次生林以及未采伐的原始
暗针叶老龄林为研究对象, 通过调查岷江冷杉幼
苗、幼树和小树的更新密度来反映箭竹和藓类两
种森林类型不同恢复阶段岷江冷杉的天然更新状
况。选择母树密度、草本层盖度、灌木盖度、箭
竹盖度、苔藓层厚度和倒木蓄积量作为影响岷江
冷杉天然更新的因子, 采用通径分析的方法确定
其关键因子。这对于深入了解川西亚高山暗针叶
林恢复过程中岷江冷杉的结构动态规律、天然更
新的关键影响因素和加速森林恢复进程具有重要
的理论和实践意义。本研究试图探讨以下几个问
题: 1)不同恢复阶段岷江冷杉天然更新特征如何?
2)哪些是影响岷江冷杉天然更新的关键因子? 3)
采取什么措施改善岷江冷杉天然更新的效果并加
速其恢复进程?
1 研究区自然概况和研究方法
1.1 研究区自然概况
研究区位于四川省阿坝州理县米亚罗林区
(31°24′~31°55′ N, 102°35′~103°4′ E), 属于青藏高

1) Yang YP (杨玉坡), Li CB (李承彪), Xu RQ (徐润清) , Zhong
RS(钟荣松) (1979). Study on natural regeneration characteristic of
Abies–Picea of alpine in Sichuan. In: Sichuan Institute of Forestry
Science ed. Collected Papers of Research Materials of Alpine Forestry
in Sichuan. VolumeⅡ (四川高山林业研究资料集刊,第二集). 87–99.
(in Chinese)

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原向四川盆地过渡的高山峡谷区 , 海拔2 200~
5 500 m。该区夏季温凉多雨, 冬季寒冷干燥, 以
海拔2 760 m的米亚罗镇为例, 全年降水量700~
1 000 mm, 年蒸发量1 000~1 900 mm, 1月均温
–8 ℃, 7月均温12.6 ℃, ≥10 ℃年积温为1 200~
1 400 ℃, 属季风性山地气候。
米亚罗林区植被垂直成带明显, 其类型和生
境随海拔及坡向而分异 (蒋有绪 , 1963b)。海拔
2 700 m以下为亚高山针阔混交林带 ; 2 700~
4 000 m为亚高山暗针叶林及高山疏林带; 4 000 m
以上为高山草甸、高山荒漠及积雪带(张远东等,
2005a)。亚高山暗针叶林带中 , 在海拔3 100~
3 500 m的阴坡、半阴坡上分布着箭竹针叶林的各
种林型; 在海拔3 300~3 600 m的阴坡、半阴坡,
以及河谷底部的潮湿地方分布着藓类针叶林的各
种林型。这些林型组成了亚高山暗针叶林带内的
主要森林类型1)。 米亚罗林区在1950~1978年间进
行过大规模采伐, 之后采伐量逐年减少, 至1998
年停采封育, 伐区主要位于海拔2 800~3 600 m
(张远东等, 2005a), 形成了不同恢复系列的次生
林群落类型, 所形成的次生林主要分布在阴坡和
半阴坡, 采伐前是箭竹和藓类原始暗针叶老龄林
的集中分布区(张远东等, 2005a)。箭竹和藓类林
型不同恢复阶段群落基本情况见表1。米亚罗森林
土壤主要为山地棕壤。
1.2 研究方法
1.2.1 群落调查
分别选择立地条件基本一致的箭竹林型(箭
竹阔叶林、箭竹针阔混交林和箭竹原始暗针叶老
龄林)和藓类林型(藓类阔叶林、藓类针阔混交林
和藓类原始暗针叶老龄林)为研究对象 , 两种林
型各自不同恢复阶段群落的样方数为8~10个, 每
个样方大小为20 m×20 m, 共计样方50个。采用典
型取样和常规方法进行群落学调查。调查内容包
括: 对乔木进行每木检尺, 坐标定位, 记录高度、
枝下高、冠层厚度、胸径、冠幅、林分郁闭度以
及群落的发育程度; 记录灌木和草本高度、盖度、
种类、株数及苔藓层厚度等; 记录海拔、坡向、
坡度和坡位等生境因子。调查样方中的倒木蓄积
量。在每个样方中设置4个10 m×10 m的样方进行
岷江冷杉小树的更新调查。在每个20 m×20 m的

1) 中国林业科学研究院(1963). 西南高山林区森林综合考察报告.
样方中随机设置25个2 m×2 m的小样方调查岷江
冷杉幼苗、幼树的更新状况。参照Chrimes和
Nilson (2005)在瑞典研究Picea abies更新对幼苗、
幼树和小树的划分标准 , 定义幼苗 (H＜0.5 m),
幼树(0.5 m≤H＜2.0 m), 小树(H≥2.0 m, d＜5.0
cm)。同时记录岷江冷杉幼苗、幼树和小树的地
径、高度和频度等。野外调查在2006年8~9月进行。
1.2.2 通径系数计算
通径分析是一种充分地考虑了自变量因子间
的相关性问题的分析方法(王政权等, 2003)。可以
有效地表示相关的自变量分别对因变量的直接和
间接影响(陈强, 1996)。通径系数就是变量标准化
的偏回归系数, 表示各自变量对因变量的相对重
要性, 决定系数即是通径系数的平方, 表示对因
变量的相对决定程度。通径分析原理具体参考文
献(何东进等, 2000; 李春喜等, 2005)。具体通径分
析原理如下:
当有一个因变量y与n个自变量xi ( i=1, 2, …,
n; )间存在线性关系, 回归方程为:
ŷ=b0+b1x1+b2x2+…+bnxn (1)
对(1)式进行数学变换求通径系数。通径系数
就是变量标准化的偏回归系数, 表示各原因对结
果的相对重要性, 用下式表示:
(i=1, 2, … , n) (2)
决定系数即是通径系数的平方, 表示原因对
结果的相对决定程度, 用下式求得:
2( )
i iy x yx
d p= , 2
i j i j i jy x x yx yx x x
d p p r= ⋅ ⋅
(i, j=1, 2, … , n; i式中
iy x
d 表示原因xi的决定系数，
i jy x x
d (简记
为
i jy x
d )表示两个相关原因xi，xj共同对y的相对决
定系数。若考虑误差项，则误差项对y的决定系数
就为:

(4)

若dye数值较大，则表明误差较大或者还有另
外更为重要的原因未考虑在内。定义误差项y的通
径系数项为 y e y ep d= 。
对于回归方程(1), 根据最小二乘原理由几组实
际观测值可得通径系数b1,b2, …, bn的正规方程组:
i
i
x
yx i
y
p b
σ
σ=
1
1 ( )
i i j
n n
y e y x y x x
i i j
d d d
= <
= − +∑ ∑
马姜明等: 川西亚高山暗针叶林恢复过程中岷江冷杉
4 期 天然更新状况及其影响因子 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.003 649

表1 研究地区样地基本情况
Table 1 Outline of plots in the research site
海拔
Elevation
(m)
坡向
Slope
direction
坡度
Gradient
(°)
郁闭度
Canopy density
(%)
主要树种
Dominant tree species
3 100~3 500 N, NE, NW 25~40 84 红桦(Betula albo-sinensis)、
野樱桃(Prunus spp.)、花楸(Sorbus spp.)、槭树(Acer spp.)、岷江冷
杉(Abies faxoniana)
3 100~3 450 N, NW 25~40 82 红桦、岷江冷杉、花楸(Sorbus spp.)、槭树(Acer spp.)
3 400~3 500 NE, N, NW 25~40 79 岷江冷杉、紫果云杉(Picea purpurea)
3 300~3 550 N, NE, NW 25~40 83 红桦、野樱桃(Prunus spp.)、花楸(Sorbus spp.)、岷江冷杉
3 350~3 500 N, NW 25~40 81 红桦、岷江冷杉、花楸(Sorbus spp.)
3 300~3 550 NE, N, NW 25~40 78 岷江冷杉、紫果云杉



(5)
若已知变量间的相关系数, 通过解上述方程
组可直接求得各通径系数。
采用 SPSS for windows 12.0 统计软件和
SigmaPlot 10.0作图软件进行数据处理。
2 研究结果
2.1 不同恢复阶段岷江冷杉天然更新状况
由图1和图2可以看出, 从阔叶林恢复到针阔
混交林再到原始暗针叶老龄林阶段, 岷江冷杉幼
苗、幼树和小树密度都有不同程度的增大。箭竹
林型不同恢复阶段岷江冷杉幼苗密度＜幼树密



图1 箭竹林型不同恢复阶段岷江冷杉天然更新状况
Fig. 1 Natural regeneration of Abies faxoniana in different
restoration stages of bamboo-forest types
度＜小树密度; 藓类林型阔叶林阶段幼树密度大
于幼苗和小树密度, 针阔混交林阶段小树密度大
于幼苗和幼树密度, 而原始暗针叶老龄林阶段幼
苗密度大于幼树和小树密度。藓类林型中的岷江
冷杉幼苗、幼树和小树密度高于箭竹林型中的岷
江冷杉幼苗、幼树和小树密度。方差分析(表2)表
明, 两种森林类型以及不同恢复阶段之间岷江冷
杉幼苗、幼树和小树密度存在极显著的差异。
2.2 岷江冷杉天然更新影响因子分析
2.2.1 相关性分析
从相关性分析可以看出(表3, 表4), 箭竹林
型和藓类林型岷江冷杉母树密度、苔藓层厚度、
倒木蓄积量与岷江冷杉幼苗、幼树和小树密度呈
显著或极显著的正相关, 这说明岷江冷杉母树密
度、苔藓层厚度、倒木蓄积量可能有利于岷江冷
杉天然更新。箭竹盖度(灌木盖度)、草本层盖度
与岷江冷杉幼苗、幼树和小树密度呈极显著的负


图2 藓类林型不同恢复阶段岷江冷杉天然更新状况
Fig. 2 Natural regeneration of Abies faxoniana in different
restoration stages of moss-forest types

650 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
相关, 这说明箭竹盖度(灌木盖度)、草本层盖度可
能阻碍岷江冷杉天然更新。对于箭竹林型而言 ,
林分郁闭度与岷江冷杉幼树密度呈显著的负相
关, 而与岷江冷杉幼苗、小树密度之间的相关性
不显著。对于藓类林型而言, 林分郁闭度与岷江
冷杉幼树和小树密度呈显著的负相关, 而与岷江
冷杉幼苗密度之间相关性不显著。这说明林分郁
闭度可能不利于岷江冷杉幼树及藓类林型中岷江
冷杉小树密度的增大, 而对岷江冷杉幼苗及箭竹
林型中的岷江冷杉小树密度影响较小。对于箭竹
林型而言, 各影响因子之间除了林分郁闭度与草
本层盖度以及倒木蓄积量之间相关性不显著以
外, 其他影响因子之间存在显著或极显著的相关
性; 对于藓类林型而言, 除了林分郁闭度与草本
层盖度以及灌木盖度之间相关性不显著以外, 其
他影响因子之间存在显著或极显著的相关性。



Y1、Y2、Y3、X1、X2、X3、X4和X6: 同表3 See Table 3 X5: 灌木盖度 Coverage of shrub *: p<0.05 **: p<0.01


2.2.2 通径分析
在相关性分析的基础上, 通过通径分析进一
步比较各种影响因子对岷江冷杉幼苗、幼树和小
树密度效应的直接和间接贡献的大小。对于箭竹
林型而言, 从岷江冷杉幼苗、幼树和小树密度与
其影响因子的通径分析可知(表5, 表6和表7), 岷
表2 岷江冷杉天然更新状况方差分析(F值)
Table 2 ANOVA (F value) of natural regeneration of Abies faxoniana
项目 Items 幼苗 Seedlings 幼树 Saplings 小树 Small trees
恢复阶段 Restoration stages 4 228.81∗∗ 500.18∗∗ 470.15∗∗
森林类型 Forest types 3 054.16∗∗ 653.76∗∗ 670.22∗∗
恢复阶段×森林类型 Interaction 2 366.74∗∗ 7.26∗∗ 70.59∗∗
**: p < 0.01
表3 箭竹林型岷江冷杉天然更新影响因子及其与岷江冷杉幼苗、幼树和小树密度之间的相关系数
Table 3 Correlation coefficients among factors influencing natural regeneration of bamboo-forest types and correlations
between each influencing factor and the density of seedling, sapling and small tree of Abies faxoniana
项目 Items X2 X3 X4 X5 X6 Y1 Y2 Y3
林分郁闭度 (X1)
Canopy density (%) –0.578 0
* 0.474 4 ~0.459 1 0.540 9* –0.554 6* –0.501 2 –0.552 1* –0.476 8
母树密度 (X2) Density of
mother tree (stems·hm–2) –0.785 6
** 0.944 8** –0.704 1** 0.958 6** 0.789 2** 0.873 2** 0.822 3**
草本层盖度 (X3)
Coverage of herbage (%) –0.787 7
** 0.657 9** –0.679 7** –0.871 9** –0.885 9** –0.811 4**
倒木蓄积量 (X4)
Stock of fallen wood
(m3·hm–2)
–0.627 9* 0.898 1** 0.788 1** 0.868 4** 0.797 6**
箭竹盖度 (X5)
Coverage of bamboo (%) –0.601 1
* –0.844 4** –0.860 1** –0.861 6**
苔藓层厚度 (X6)
Thickness of moss (cm) 0.625 8
* 0.752 5** 0.687 0**
*: p<0.05 **: p<0.01. Y1,Y2,Y3分别表示岷江冷杉幼苗、幼树和小树密度 Y1, Y2, and Y3 indicate density of seedling, sapling
and small tree of Abies faxoniana
表4 藓类林型岷江冷杉天然更新影响因子及其与岷江冷杉幼苗、幼树和小树密度之间的相关系数
Table 4 Correlation coefficients among factors influencing natural regeneration of moss-forest types and correlations
between each influencing factor and the density of seedling, sapling and small tree of Abies faxoniana
项目 Items X2 X3 X4 X5 X6 Y1 Y2 Y3
X1 –0.632 4* 0.511 0 –0.546 6* 0.510 0 –0.538 1* –0.509 4 –0.544 2* –0.570 6*
X2 –0.786 7** 0.896 5** –0.920 8** 0.941 9** 0.941 3** 0.887 6** 0.867 7**
X3 –0.801 0** 0.896 2** –0.815 4** –0.769 3** –0.911 8** –0.896 0**
X4 –0.907 2** 0.955 1** 0.959 6** 0.892 7** 0.850 9**
X5 –0.974 1** –0.948 2** –0.967 9** –0.961 9**
X6 0.992 3** 0.932 3** 0.915 7**
马姜明等: 川西亚高山暗针叶林恢复过程中岷江冷杉
4 期 天然更新状况及其影响因子 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.003 651
江冷杉母树密度对岷江冷杉幼苗、小树密度产生
显著的直接正效应, 对幼树密度产生的直接正效
应较大, 接近显著水平。母树密度通过其他影响
因子对岷江冷杉幼树密度产生总的间接正效应较





表5 箭竹林型岷江冷杉幼苗密度与影响因子的通径分析
Table 5 The path analysis between each influencing factor and the density of seedling of
Abies faxoniana in bamboo-forest types
间接效应 Indirect effect 影响因子
Influencing
factors
直接效应
Direct effect
X1→Y1 X2→Y1 X3→Y1 X4→Y1 X5→Y1 X6→Y1
小计
Total
相关系数
Correlation
coefficients
X1

–0.025 4
(0.000 6)a
–0.464 4
(0.023 6)
–0.157 5
(0.008 0)
–0.158 3
(0.008 0)
–0.209 3
(0.010 6)
0.513 7
(–0.026 1)
–0.475 8 –0.501 2
X2

0.803 4*
(0.645 5)
0.014 7

0.260 8
(0.419 1)
0.325 8
(0.523 6)
0.272 4
(0.437 7)
–0.888 0
(–1.426 9)
–0.014 2 0.789 2**
X3

–0.332 0
(0.110 2)
–0.012 1

–0.631 2

–0.271 6
(0.180 4)
–0.254 6
(0.169 0)
0.629 6
(0.418 1)
–0.539 9 –0.871 9**
X4

0.344 9*
(0.119 0)
0.011 7

0.759 1

0.261 5

0.243 0
(0.167 6)
–0.832 0
(–0.573 9)
0.443 2 0.788 1**
X5

–0.386 9*
(0.149 7)
–0.013 8

–0.565 7

–0.218 4

–0.216 5

0.556 9
(–0.430 9)
–0.457 5 –0.844 4**
X6

–0.926 4*
(0.858 2)
0.014 1

0.770 2

0.225 6

0.309 8

0.232 6

1.552 2 0.625 8*
a: 括号内数字为决定系数 a : Figures in parenthesis indicate the decision coefficient. The same below Y1、Y2、Y3、X1、X2、
X3、X4、X5和X6: 同表3 See Table 3
表6 箭竹林型岷江冷杉幼树密度与影响因子的通径分析
Table 6 The path analysis between each influencing factor and the density of sapling of
Abies faxoniana in bamboo-forest types
间接效应 Indirect effect 影响因子
Influencing
factors
直接效应
Direct effect
X1→Y2 X2→Y2 X3→Y2 X4→Y2 X5→Y2 X6→Y2
小计
Total
相关系数
Correlation
coefficients
X1

–0.039 3
(0.001 5)
–0.184 8
(0.014 5)
–0.137 0
(0.010 8)
–0.194 3
(0.015 3)
–0.211 3
(0.016 6)
0.214 6
(–0.016 9)
–0.512 8 –0.552 1*
X2

0.319 6
(0.102 2)
0.022 7

0.226 9
(0.145 1)
0.399 8
(0.255 6)
0.275 1
(0.175 9)
–0.370 9
(–0.237 1)
0.553 6 0.873 2**
X3

–0.288 8
(0.083 4)
–0.018 7

–0.251 1

–0.333 3
(0.192 5)
–0.257 1
(0.148 5)
0.263 0
(–0.151 9)
–0.597 1 –0.885 9**
X4

0.423 1*
(0.179 0)
0.018 1

0.302 0

0.227 5

0.245 3
(0.207 6)
–0.347 5
(–0.294 1)
0.445 3 0.868 4**
X5

–0.390 7*
(0.152 7)
–0.021 3

–0.225 0

–0.190 0

–0.265 7

0.232 6
(–0.181 8)
–0.469 4 –0.860 1**
X6

–0.386 9 *
(0.149 7)
0.021 8

0.306 4

0.196 3

0.380 0

0.234 9

1.139 4 0.752 5**
*: p<0.05 **: p<0.01 Y1、Y2、Y3、X1、X2、X3、X4、X5和X6: 同表3 See Table 3
表7 箭竹林型岷江冷杉小树密度与影响因子的通径分析
Table 7 The path analysis between each influencing factor and the density of small tree of
Abies faxoniana in bamboo-forest types
间接效应 Indirect effect 影响因子
Influencing
factors
直接效应
Direct effect
X1→Y3 X2→Y3 X3→Y3 X4→Y3 X5→Y3 X6→Y3
小计
Total
相关系数
Correlation
coefficients
X1

0.071 4
(0.005 1)
–0.507 7
(–0.072 5)
–0.075 9
(–0.010 8)
–0.083 3
(–0.011 9)
–0.250 1
(–0.035 7)
0.368 8
(0.052 6)
–0.548 2 –0.476 8
X2

0.878 4*
(0.771 6)
–0.041 3

0.125 7
(0.220 8)
0.171 5
(0.301 3)
0.325 5
(0.571 8)
–0.637 5
(–1.119 9)
–0.056 1 0.822 3**
X3

–0.160 0
(0.025 6)
0.033 9

–0.690 1

–0.143 0
(0.045 7)
–0.304 2
(0.097 3)
0.452 0
(–0.144 6)
–0.651 4 –0.811 4**
X4

0.181 5
(0.032 9)
–0.032 8

0.829 9

0.126 0

0.290 3
(0.105 4)
–0.597 3
(–0.216 8)
0.616 1 0.797 6**
X5

–0.462 3*
(0.213 7)
0.038 6

–0.618 4

–0.105 2

–0.114 0

0.399 8
(–0.369 6)
–0.399 3 –0.861 6**
X6

–0.665 0*
(0.442 2)
–0.039 6

0.842 0

0.108 7

0.163 0

0.277 9

1.352 0 0.687 0**
*: p<0.05 **: p<0.01 Y1、Y2、Y3、X1、X2、X3、X4、X5和X6: 同表3 See Table 3

652 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷

大, 结果与岷江冷杉幼树密度之间的相关性增强,
达到极显著水平。倒木蓄积量对岷江冷杉幼苗、
幼树密度产生显著的直接正效应, 对小树密度产
生较大的直接正效应。倒木蓄积量通过其他影响
因子对岷江冷杉小树密度产生较大的间接正效
应, 结果与岷江冷杉小树密度之间的相关性增强,
达到极显著水平。箭竹盖度和苔藓层厚度对岷江
冷杉幼苗、幼树和小树密度产生显著的直接负效
应。由于箭竹盖度通过其他影响因子对岷江冷杉
幼苗、幼树和小树密度产生总的间接负效应, 结
果与岷江冷杉幼苗、幼树和小树密度的负相关性
进一步加强。而苔藓层厚度通过其他影响因子产
生总的间接正效应较大, 结果与岷江冷杉幼苗、
幼树和小树密度达到显著和极显著的正相关, 从
而掩盖了苔藓层厚度对岷江冷杉幼苗、幼树和小
树密度产生显著直接负作用的事实。草本层盖度
对岷江冷杉幼苗、幼树和小树密度产生一定的直
接负效应, 并对岷江冷杉幼苗、幼树和小树密度
的直接影响逐渐减弱。林分郁闭度对岷江冷杉幼
苗、幼树和小树密度产生的直接效应较小。
对于藓类林型而言, 从岷江冷杉幼苗、幼树
和小树密度与其影响因子的通径分析可知(表8、
表9和表10), 苔藓层厚度和灌木盖度分别对岷江
冷杉幼苗密度产生极显著的直接正效应和较大的
直接效应。苔藓层厚度和灌木盖度分别对岷江冷
杉幼树和小树密度产生显著和极显著的直接负效
应。苔藓层厚度通过其他影响因子对岷江冷杉幼
苗密度产生较小的间接负效应, 对幼树和小树密
度产生较大的间接正效应 , 结果与岷江冷杉幼
苗、幼树和小树密度呈极显著的正相关。灌木盖


表8 藓类林型岷江冷杉幼苗密度与影响因子的通径分析
Table 8 The path analysis between each influencing factor and the density of seedling of
Abies faxoniana in moss-forest types
间接效应 Indirect effect 影响因子
Influencing
factors
直接效应
Direct effect
X1→Y1 X2→Y1 X3→Y1 X4→Y1 X5→Y1 X6→Y1
小计
Total
相关系数
Correlation
coefficients
X1

0.067 1
(0.004 5)a
–0.095 9
(–0.012 9)
0.021 9
(0.002 9)
–0.059 7
(–0.008 0)
0.129 4
(0.017 4)
–0.572 2
(–0.076 8)
–0.576 5 –0.509 4
X2

0.151 7
(0.023 0)
–0.042 4

–0.033 8
(–0.010 3)
0.097 9
(0.029 7)
–0.233 7
(–0.070 9)
1.001 6
(0.303 9)
0.789 7 0.941 3**
X3

0.043 0
(0.001 8)
0.034 3

–0.119 4

–0.087 5
(–0.007 5)
0.227 4
(0.019 5)
–0.867 1
(–0.074 5)
–0.812 3 –0.769 3**
X4

0.109 2
(0.011 9)
–0.036 7

0.136 0

–0.034 4

–0.230 2
(–0.050 3)
1.015 7
(0.221 9)
0.850 4 0.959 6**
X5

0.253 8
(0.064 4)
0.034 2

–0.139 7

0.038 5

–0.099 1

–1.035 9
(–0.525 7)
–1.202 0 –0.948 2**
X6

1.063 4**
(1.130 8)
–0.036 1

0.142 9

–0.035 0

0.104 3

–0.247 2

–0.071 1 0.992 3**
**: p<0.01 Y1、Y2、Y3、X1、X2、X3、X4、X5和X6: 同表4 See Table 4
表9 藓类林型岷江冷杉幼树密度与影响因子的通径分析
Table 9 The path analysis between each influencing factor and the density of sapling of
Abies faxoniana in moss-forest types
间接效应 Indirect effect 影响因子
Influencing
factors
直接效应
Direct effect
X1→Y2 X2→Y2 X3→Y2 X4→Y2 X5→Y2 X6→Y2
小计
Total
相关系数
Correlation
coefficients
X1

–0.073 6
(0.005 4)
0.019 5
(–0.002 9)
–0.011 0
(0.001 6)
–0.182 6
(0.026 9)
–0.662 4
(0.097 5)
0.365 8
(–0.053 8)
–0.470 6 –0.544 2*
X2

–0.030 9
(0.001 0)
0.046 5

0.016 9
(–0.001 0)
0.299 4
(–0.018 5)
1.195 9
(–0.073 9)
–0.640 3
(0.039 6)
0.918 5 0.887 6**
X3

–0.021 5
(0.000 5)
–0.037 6

0.024 3

–0.267 5
(0.011 5)
–1.164 0
(0.050 1)
0.554 3
(–0.023 8)
–0.890 5 –0.911 8**
X4

0.334 0
(0.111 6)
0.040 2

–0.027 7

0.017 2

1.178 3
(0.787 1)
–0.649 3
(–0.433 7)
0.558 7 0.892 7**
X5

–1.298 8**
(1.686 9)
–0.037 5

0.028 5

–0.019 3

–0.303 0

0.662 2
(–1.720 1)
0.330 8 –0.967 9**
X6

–0.679 8*
(0.462 1)
0.039 6

–0.029 1

0.017 5

0.319 0

1.265 2

1.612 2 0.932 3**
*: p<0.05 **: p<0.01 Y1、Y2、Y3、X1、X2、X3、X4、X5和X6: 同表4 See Table 4
马姜明等: 川西亚高山暗针叶林恢复过程中岷江冷杉
4 期 天然更新状况及其影响因子 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.003 653

度通过其他影响因子对岷江冷杉幼苗密度产生较
大的间接负效应, 结果与岷江冷杉幼苗密度呈极
显著的负相关。倒木蓄积量对岷江冷杉幼苗、幼
树和小树密度产生一定的直接正效应。倒木蓄积
量主要通过其他影响因子对岷江冷杉幼苗、幼树
和小树密度产生较大的间接正效应, 结果与岷江
冷杉正效应的正相关性达极显著水平。林分郁闭
度、母树密度和草本层盖度对岷江冷杉幼苗、幼
树和小树密度产生的直接效应较小。
3 讨 论
3.1 箭竹和藓类林型岷江冷杉天然更新现状
在本研究中, 从阔叶林恢复到针阔混交林阶
段再到原始暗针叶老龄林阶段, 岷江冷杉幼苗、
幼树和小树密度呈增大的趋势。说明随着森林恢
复时间的增加, 林分环境条件越有利于幼苗、幼
树和小树的发展。但是, 就不同恢复阶段的岷江
冷杉幼苗、幼树和小树更新密度的绝对数量而言,
岷江冷杉总体上存在更新状况不良的现象。杨玉
坡等(1979)通过研究认为川西高山林区云、冷杉
的天然更新不良是比较普遍的现象, 主要是由于
林内岷江冷杉幼苗存活率低, 很难过渡到幼树阶
段(刘庆, 2002)。本研究中岷江冷杉的幼苗、幼树
和小树密度仍然较小, 可见岷江冷杉天然更新进
程是一个缓慢的过程。岷江冷杉主要依靠其较长
的生长发育寿命确保其在群落中的生存和建群种
地位(王微等, 2007)。另外, 从本研究的结果可知,
箭竹林型不同恢复阶段岷江冷杉幼苗密度＜幼树
密度＜小树密度。但是, 对于藓类林型, 不同恢复
阶段岷江冷杉幼苗、幼树和小树密度的变化规律
不明显。说明在藓类林型中, 林分环境条件对岷
江冷杉天然更新的影响更复杂。另外, 研究还表
明箭竹林型中岷江冷杉天然更新状况比藓类林型
略为差些, 这可能与箭竹的阻碍作用有关。Taylor
等(2004)对卧龙地区冷云杉老龄林的研究表明,在
箭竹-冷云杉林下,竹类对冷杉更新的抑制作用更
大。王微等(2007)在卧龙研究了华西箭竹对岷江
冷杉林主要树种幼苗结构及分布格局的影响, 结
果表明华西箭竹盖度的增加能显著影响岷江冷杉
幼苗的生长, 华西箭竹的密度与岷江冷杉幼苗的
数量呈负相关(李媛等, 2007)。
3.2 岷江冷杉天然更新影响因子及通径分析的
生态学意义
通径分析结果表明, 在箭竹林型中, 岷江冷
杉母树密度对岷江冷杉幼苗、小树密度产生显著
的直接正效应, 对幼树密度产生的直接正效应较
大, 接近显著水平。这意味着母树密度是影响岷
江冷杉天然更新的关键因子之一, 提高岷江冷杉
母树密度可能促进岷江冷杉天然更新效果。研究
表明, 岷江冷杉是一种生长速度缓慢、有性繁殖
的树种 , 其更新过程很大程度依赖于种子产量
(刘庆, 2002; 李媛等, 2007), 种子产量除了大小
年以外取决于岷江冷杉母树密度的大小。在藓类
林型中, 母树密度对岷江冷杉天然更新产生的直
接作用弱化。母树密度与岷江冷杉幼苗、幼树和
小树的极显著正相关性主要是通过灌木盖度和苔
藓层厚度对岷江冷杉天然更新产生较大的间接正
效应所产生的。
倒木蓄积量对岷江冷杉幼苗、幼树密度产生
显著的直接正效应, 对小树密度产生较大的直接
表10 藓类林型岷江冷杉小树密度与影响因子的通径分析
Table 10 The path analysis between each influencing factor and density of small tree of
Abies faxoniana in moss-forest types
间接效应 Indirect effect 影响因子
Influencing
factors
直接效应
Direct effect
X1→Y3 X2→Y3 X3→Y3 X4→Y3 X5→Y3 X6→Y3
小计
Total
相关系数
Correlation
coefficients
X1

–0.182 0
(0.033 1)
0.116 6
(–0.042 4)
0.059 9
(–0.021 8)
–0.076 8
(0.028 0)
–0.879 8
(0.320 2)
0.391 5
(–0.142 5)
–0.388 6 –0.570 6*
X2

–0.184 3
(0.034 0)
0.115 1

–0.092 2
(0.034 0)
0.126 0
(–0.046 4)
1.588 5
(0.585 5)
–0.685 3
(0.252 6)
1.052 0

0.867 7**
X3

0.117 2
(0.013 7)
–0.093 0

0.145 0

–0.112 5
(–0.026 4)
–1.546 0
(–0.362 4)
0.593 3
(0.139 1)
–1.013 3

–0.896 0**
X4

0.140 5
(0.019 7)
0.099 5

–0.165 2

–0.093 9

1.565 0
(0.439 8)
–0.694 9
(–0.195 3)
0.710 5 0.850 9**
X5

–1.725 1**
(2.976 0)
–0.092 8

0.169 7

0.105 0

–0.127 5

0.708 7
(–2.445 3)
0.763 2 –0.961 9**
X6

–0.727 6*
(0.529 4)
0.097 9

–0.173 6

–0.095 6

0.134 2

1.680 4

1.643 4 0.915 7**
*: p<0.05 **: p<0.01 Y1、Y2、Y3、X1、X2、X3、X4、X5和X6: 同表4 See Table 4

654 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
正效应, 这表明增加倒木蓄积量也可能促进岷江
冷杉天然更新。有研究表明倒木对针叶树种的更
新起着很重要的作用(Nakamura, 1992; Takahashi,
1994, 1997; Narukawa & Yamamoto, 2003)。在北
方森林和亚高山森林中, 倒木通常为幼苗定居提
供安全的生境(Narukawa & Yamamoto, 2003)。腐
烂而松软的倒木也可提供较多的营养, 适合幼苗
扎根和生长(蔺菲等, 2006)。在日本的亚高山森林
中, 不管箭竹存在与否, 适合冷杉幼苗建立的最
普遍的生境就是倒木(Takahashi, 1997; Takahashi
& Kohyama, 1999)。在箭竹林型中, 倒木蓄积量能
显著影响岷江冷杉幼苗、幼树的密度, 这可能是
由于倒木在岷江冷杉幼苗和幼树阶段生长所需要
的养分供给方面起着重要的作用。但是, 倒木所
提供的养分也随着幼苗、幼树的生长消耗而逐渐
减少, 因此, 倒木蓄积量对岷江冷杉小树密度的
影响有所减弱。在藓类林型中, 倒木蓄积量对岷
江冷杉幼苗、幼树和小树密度产生的直接正效应
较小, 这说明倒木蓄积量对岷江冷杉天然更新的
影响相对较弱。倒木蓄积量与岷江冷杉幼苗、幼
树和小树密度之间的极显著正相关性是通过灌木
盖度和苔藓层厚度对岷江冷杉幼苗、幼树和小树
密度产生较大的间接正效应的结果。
在箭竹林型中, 箭竹盖度和苔藓层厚度对岷
江冷杉幼苗、幼树和小树密度产生显著的直接负
效应。这表明箭竹盖度和苔藓层厚度对岷江冷杉
天然更新起着显著的阻碍作用。降低箭竹盖度和
苔藓层厚度有利于岷江冷杉天然更新。无论在热
带 (Griscom & Ashton, 2003), 还 是 温 带
(Nakashizuka, 1987), 林下植物被认为是决定群
落结构和动态的重要因素(Taylor et al., 2004)。在
箭竹林型中, 箭竹对岷江冷杉天然更新起着阻碍
作用 , 这可能是由于箭竹的存在 , 竹鞭交织 , 落
叶难以分解 , 以致落下的种子不能接触到土壤 ,
即使发芽后也可能阻止幼苗幼树的发展(杨玉坡
等, 1956; Narukawa & Yamamoto, 2003; Taylor et
al., 2004)。类似的结果也出现在日本的亚高山森
林中, 在箭竹稠密的地方岷江冷杉幼苗幼树很少,
在没有箭竹的地方, 冷杉幼苗非常丰富(Sugita &
Tani, 2001)。这些幼苗幼树经常占领林地凸起的
生境(比如倒木)而不受箭竹的影响(Taylor & Qin,
1988a, 1988b; Taylor et al., 2006)。在藓类林型中,
灌木盖度对岷江冷杉幼苗产生一定的直接正效
应, 对幼树和小树密度产生显著的直接负效应。
这表明灌木盖度有利于岷江冷杉幼苗的发生, 而
不利于岷江冷杉幼树和小树的过渡。曾龄英
(1980)对云南玉龙雪山亚高山针叶林天然更新研
究表明, 林下灌木盖度为30%时冷杉更新最好。
而本研究中, 除了藓类原始暗针叶林灌木盖度为
5%以外, 藓类阔叶林和针阔混交林分别为35%和
50%。
在箭竹林型中, 苔藓层厚度对岷江冷杉天然
更新产生显著的阻碍作用。在藓类林型中, 苔藓
层厚度仅对于岷江冷杉幼苗密度产生显著的直接
正效应, 而对岷江冷杉幼树、小树密度产生显著
的直接负效应。这说明苔藓有利于藓类林型中幼
苗的发生, 但不利于幼苗向幼树和小树的过渡。
苔藓层厚度对岷江冷杉天然更新的作用机制比较
复杂。有研究认为苔藓不仅能改变幼苗生境的微
气候, 同时作为更新基质对幼苗的建成和存活也
起着重要的作用(蔺菲等, 2006)。Nakamura (1992)
对日本中部亚高山针叶林更新的研究结果表明 ,
苔藓层能大大提高富士山冷杉(Abies veitchii)种
子的萌发和幼苗的成活。根据Hunziker和Brang
(2005)的研究结果, 在阿尔卑斯山南部混交林中
挪威云杉(Picea abies)也经常出现在苔藓多的地
段(Harmon & Franklin, 1989), 但苔藓层的厚度一
般在1 cm左右。苔藓对森林更新产生破坏和抑制
作用主要取决于苔藓的厚度和湿度, 而且这种影
响依赖于苔藓的种类(Hunziker & Brang, 2005),
苔藓层过厚常导致低的幼苗成活率 (Nakamura,
1992; Harmon & Franklin, 1989)。本研究中阔叶林
和针阔混交林中苔藓层厚度为2.4~4.5 cm, 原始
暗针叶老龄林苔藓层厚度为5.6~10 cm, 就苔藓层
厚度这一影响因子而言, 造成岷江冷杉天然更新
不良可能与苔藓层较厚有关, 苔藓层厚度与岷江
冷杉天然更新的关系有待进一步研究。
草本层盖度对岷江冷杉天然更新产生的直接
效应均不显著。在箭竹林型中, 草本层盖度对岷
江冷杉幼苗、幼树和小树密度产生一定的直接负
效应, 这表明草本层对岷江冷杉天然更新起着一
定的阻碍作用 , 通径分析表明(表5, 表6和表7),
草本层盖度对岷江冷杉幼苗的直接影响相对较
大, 对幼树和小树密度的直接影响逐渐减弱, 这
说明随着幼树和小树的长大, 与草本植物的竞争
能力增强, 受草本植物的影响逐渐减弱。王微等
马姜明等: 川西亚高山暗针叶林恢复过程中岷江冷杉
4 期 天然更新状况及其影响因子 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.003 655
(2007)认为: 草本层的结构可能直接影响岷江冷
杉幼苗的分布, 在草本盖度高的地段, 岷江冷杉
种群的更新存在困难。
由于各恢复阶段林分郁闭度在78%~84%之
间, 差别不太大, 通径分析计算的结果也表明林
分郁闭度这一指标对岷江冷杉天然更新的作用不
显著, 与其他影响因子相比, 林分郁闭度对岷江
冷杉天然更新的影响可能较小。林分郁闭度与岷
江冷杉幼树密度之间的显著负相关主要是通过其
他影响因子的间接负作用产生的。曾龄英(1980)
对云南玉龙雪山亚高山针叶林天然更新研究表
明, 林分郁闭度为40%时冷杉的天然更新最好。
随着郁闭度的增大, 更新数量减少, 岷江冷杉以
林窗更新为主(刘庆, 2002)。过于郁闭和过于开阔
的环境都对岷江冷杉苗木的生长和更新不利(李
媛等, 2007)。本研究中的不同恢复阶段林分郁闭
度较高, 不利于岷江冷杉的天然更新。
对于箭竹林型而言, 母树密度和苔藓层厚度
对岷江冷杉幼苗密度产生的直接效应相对较大 ,
其他影响因子均通过母树密度和苔藓层厚度对岷
江冷杉幼苗密度产生较大的间接作用。这表明母
树密度和苔藓层厚度是影响岷江冷杉幼苗密度的
最关键因子。从岷江冷杉幼苗密度与其影响因子
通径分析中的决定系数(dyxi)可知, 其决定系数为
–1.426 9, 高于其他影响因子的单独作用和共同
作用, 表明母树密度和苔藓层厚度的共同作用对
岷江冷杉幼苗密度的影响最大。结合各影响因子
对岷江冷杉幼苗密度的直接效应大小可知, 主要
通过提高母树密度、降低苔藓层厚度, 同时增加
倒木蓄积量和降低箭竹盖度促进岷江冷杉幼苗密
度的发生。由同样的分析可知, 增加倒木蓄积量,
降低苔藓层厚度, 同时降低箭竹盖度和提高母树
密度可以增大岷江冷杉的幼树密度; 提高母树密
度和降低苔藓层厚度, 同时降低箭竹盖度有利于
增大岷江冷杉小树的密度。
对于藓类林型而言, 苔藓层厚度对岷江冷杉
幼苗密度产生的直接效应最大, 其他影响因子均
通过苔藓层厚度对岷江冷杉幼苗密度均产生较大
的间接作用。这表明苔藓层厚度是影响岷江冷杉
幼苗密度的最关键因子。从岷江冷杉幼苗密度与
其影响因子通径分析中的dyxi可知 , 其决定系数
为1.130 8, 高于其他影响因子的单独作用和共同
作用, 表明苔藓层厚度对岷江冷杉幼苗密度的影
响最大。结合各影响因子对岷江冷杉幼苗密度的
直接效应大小可知 , 主要通过增加苔藓层厚度 ,
同时增大灌木盖度有利于岷江冷杉幼苗的发生。
由同样的分析可知, 降低灌木盖度和苔藓层厚度
有利于增大岷江冷杉幼树密度 ; 降低灌木盖度 ,
同时降低苔藓层厚度有利于增大岷江冷杉小树密
度。箭竹和藓类两种林型中决定系数的误差(dye)
在0.004 9~0.095 8之间, 表明所选择的因子是影
响岷江冷杉天然更新的主要因子。
天然更新影响因子彼此之间相互作用的结
果, 通常使得这些因子对于不同的森林类型以及
岷江冷杉幼苗、幼树和小树等不同的生长发育阶
段所起的作用不尽相同。从通径分析的结果来看,
大致能得出影响岷江冷杉幼苗、幼树和小树的关
键因子。由于天然更新的动态性和影响因子之间
相互作用的复杂性, 全面揭示岷江冷杉天然更新
过程中影响因子的作用机制还需进一步深入研
究。
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责任编委: 李俊清 责任编辑: 姜联合