全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (4) 672~680
Chinese Journal of Plant Ecology
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收稿日期: 2008-08-06 接受日期: 2009-01-14
基金项目: 科技部国际合作项目(2006DEB91920)、中国科学院生态系统研究网络(CERN)野外台站基金和江西师范大学博士启动基金
野外工作得到九连山国家自然保护区管理局的大力帮助和支持; 梁跃龙、成军锋、周华、罗淑琴、杨盛锋、王琴和占青参与了野外调查, 在此一并
致谢
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: liuqijing@gmail.com
九连山常绿阔叶林乔木优势种群的
种间关联性分析
简敏菲1 璟刘琪 2* 朱 笃1 游 海1
(1 江西师范大学生命科学学院江西省亚热带植物资源保护与利用重点实验室,南昌 330022)
(2 北京林业大学林学院,北京 100083)
摘 要 九连山国家级自然保护区分布着原生的典型常绿阔叶林, 且已形成不同的优势群落, 目前尚不清楚群落
乔木层中优势物种之间的作用关系。采用2×2联列表, 通过方差分析, χ2检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关
系数检验, 对九连山常绿阔叶林乔木层中重要值较高的28个优势种群、378个种对间的关联性进行定量研究。方差
分析表明: 28个优势种群的总体种间关联性呈显著的正关联, 反映该群落处于较稳定的顶极阶段。不同检验结果表
明: χ2检验结果有140个种对呈正相关, 238个种对呈负相关, 正负关联比为0.588; Pearson相关系数检验有104个种
对呈正相关, 274个种对呈负相关, 正负关联比为0.380; Spearman秩相关系数检验有144个种对呈正相关, 234个种
对呈负相关, 正负关联比为0.615; 与Pearson相关系数检验方法相比, Spearman秩相关系数检验具有较高的灵敏
度。378个种对中, 绝大多数种对的联结关系未达到显著水平, 种对间的独立性相对较强, 这种种间联结的松散性
可能与群落目前的发展阶段及物种本身的生态学特性有关, 各群落正处于稳定的顶极阶段。根据28个优势种群对
环境的适应方式和主导生态因素, 可将它们划分为阳生植物和阴生植物两大生态种组。
关键词 九连山 常绿阔叶林 种间关联 方差比率 2×2 联列表 相关检验
INTER-SPECIFIC CORRELATIONS AMONG DOMINANT POPULATIONS OF
TREE LAYER SPECIES IN EVERGREEN BROAD-LEAVED FOREST IN
JIULIANSHAN MOUNTAIN OF SUBTROPICAL CHINA
JIAN Min-Fei1, LIU Qi-Jing2*, ZHU Du1, and YOU Hai1
1College of Life Sciences, Jiangxi Normal University, Jiangxi Provincial Key Laboratory of Protection and Utilization of Subtropical Plant Re-
sources, Nanchang 330022, China , and 2College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract Aims The Jiulianshan Mountain National Nature Reserve of Jiangxi is rich in typical
natural evergreen broad-leaved forest communities; however, little is known about the interspecific re-
lationships of the species that dominate the tree layer. Our objective was to investigate how the domi-
nant species in the tree layer interact with each other and with other species.
Methods We sampled 7 600 m2 with 19 plots in the typical evergreen broad-leaved communities, se-
lected 28 dominant species according to importance values and studied interspecific associations and
correlations by using variance ratio (VR) analysis of the overall association and χ2 test, Pearson correla-
tion coefficient test and Spearman rank correlation coefficient test based on 2×2 contingency tables of
species presence/absence data.
Important findings Significantly positive correlations exist among the 28 dominant species, which
suggests that the evergreen broad-leaved forest is stable. The interspecific correlations among 378 spe-
cies-pairs of the 28 dominant tree species showed that 140, 104 and 144 species-pairs were positively
correlated, while 238, 274 and 234 species-pairs had negative correlations, and the ratios of positive and
negative correlations were 0.588, 0.380 and 0.615, based on χ2-test for 2×2 contingency table, Pearson
correlation coefficient test, and Spearman rank correlation coefficient test, respectively. The Spearman
4 期 简敏菲等: 九连山常绿阔叶林乔木优势种群的种间关联性分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.005 673
rank correlation coefficient test was more sensitive than the Pearson correlation coefficient test. Most of
the total 378 species pairs did not show significant association, which may be related to the seral stage
of the forest and the ecological characteristics of the species. The forest was at a stable late-successional
stage. According to their adaptability to the environment and relationships between plants and environ-
ment, the 28 species were divided into two ecological species groups: shade-intolerant and
shade-tolerant plants.
Key words Jiulianshan Mountain, evergreen broad-leaved forest, inter-specific correlation, variance ratio,
2×2 contingency table, correlation coefficient test
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.005
种间联结是指不同种群在空间分布上的相互
关联性(彭明春和党承林, 1998), 通常是由于群落
生境的差异影响了物种的分布而引起的 (Greig-
Smith, 1983), 是对一定时期内植物群落组成物种
之间相互关系的静态描述(林勇明等, 2005)。物种
的联结性与相关性 (Inter-specific relationship)是
植物群落重要的数量和结构特征之一(邓贤兰等,
2003), 是群落形成、维持和演替的基础(王文进
等, 2007), 对于正确认识群落的结构和功能、群
落的组成和动态有着重要的指导意义, 并能为森
林经营、自然植被恢复和生物多样性保护提供理
论依据(张峰和上官铁梁 , 2000; 张金屯和焦蓉 ,
2003; 张桂萍等, 2006)。种间联结通常以物种的
存在与否为依据, 作为两个物种出现的相似性尺
度, 是一种定性的数据; 而种间相关是指不同种
类在空间分布上的相互关联性, 同时还涉及物种
的数量对比关系, 是一种定量关系, 不同种个体
在空间联结程度上的客观度量能有效地反映物种
间的相互作用和群落中的物种配置情况(周先叶
等, 2000; 黄宝强等, 2007; 李刚, 2008)。种间关系
是各个种群在不同环境中相互作用所形成的有机
联系, 是对不同物种个体在空间联系程度的客观
测定, 对研究两个种的相互作用和群落的组成及
动态具有重要意义(郭志华等 , 1997; 刘金福等 ,
2001; 王琳和张金屯, 2004)。
九连山自然保护区是我国东部中亚热带与南
亚热带之间的过渡地带, 是一个多功能的综合性
国家级自然保护区, 保存有大面积原生性较强的
常绿阔叶林, 已成为国内外科学家研究常绿阔叶
林的热点地区之一(刘信中等, 2002)。近年来, 国
内外许多学者对九连山常绿阔叶林的研究与保护
做了大量工作(林英, 1981; 李昌华等, 1987; 李昌
华和李中菊 , 1991; Hideyuki等 , 2005; Yasuhide
等, 2005), 但有关九连山森林植被的种间联结性
尚未见报道。本文采用方差分析、χ2检验、Pearson
相关系数和Spearman秩相关系数检验, 研究九连
山常绿阔叶林乔木层优势种的种间联结和相关程
度, 以揭示种间相互作用的实质和群落演替中物
种替代的机制, 为常绿阔叶林的保护、恢复与重
建等生产实践提供理论依据(简敏菲, 2008)。
1 研究区自然概况
九连山国家级自然保护区位于江西省赣州市
龙 南 县 南 部 , 地 理 位 置 24°29′~24°38′ N,
114°22′~114°31′ E, 山体呈南北走向 , 南北长约
17.5 km, 东西宽约 15 km。保护区总面积约
13 411.6 hm2, 海拔280~1 430 m, 全区地形坡度
一般为25°~40° (刘信中, 2002); 土壤类型主要以
山地红壤、山地黄红壤、山地黄壤及山地草甸土
为主(刘开树, 1978)。属中低纬度带上的山地型气
候, 受大陆和海洋气候的双重影响, 全年气候温
和湿润 , 四季分明 , 水热条件优越 , 年平均降雨
量2 155.6 mm, 年平均蒸发量790.22 mm, 年平均
相对湿度85% (李昌华等, 2001)。区内植被类型丰
富, 主要有常绿阔叶林、低山丘陵针叶林、常绿
落叶阔叶混交林、山顶矮林及山地草甸, 以天然
原生的常绿阔叶林分布最广。自低海拔到高海拔,
常绿阔叶林群落主要有黄瑞木(Adinandra millet-
tii) 林 、 木 荷 (Schima superba) 林 、 青 冈
(Cyclobalanopsis glaucs) 林 、 钩 栲 (Castanopsis
tibetana)林、南岭栲(C. fordii)林、米槠(C. carlesii)
林、丝栗栲(C. fargesii)林、甜槠(C. eyrei)林、鹿
角栲(C. lam ontii)林、罗浮栲(C. fabri)林、深山含
笑 (Michelia maudiae) 林 、 黄 丹 木 姜 子
(Linderacommunis elongata)林、水青冈(Fagus)林、
四川红淡 (Adinandra bockiana) 林和猴头杜鹃
(Rhododendron simiarum)林等(林英, 1981); 并保
存有林龄在300 a以上的南方红豆杉(Taxus mairei)
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与银杏(Ginkgo Biloba)混交林古树群落; 以及红
楠(Machilus thunbergii)林、闽楠(Phoebe bournei)
林和毛红楝(Toona ciliata var. pubescens)林等优
势群落。各群落的郁闭度多在0.75~0.95之间, 乔
木层平均高度约11.5 m, 分层现象较明显, 可分
出3个亚层, 最高层达40 m。板根现象和层间植物
也是九连山常绿阔叶林群落的一个重要特征, 尤
其是在核心区虾公塘主沟谷低处 , 蝶斗青冈
(Cyclobalanopsis disciformis)树形高大 , 枝叶茂
盛, 具明显的板根。森林内层间植物及林下蕨类
植物极为丰富, 整个植被兼具原生性的中亚热带
和南亚热带常绿阔叶林的双重特色 (简敏菲等 ,
2008)。
2 研究方法
2.1 野外调查
在对群落进行全面踏勘的基础上, 以海拔为
主导因子, 分别于2006年夏、秋不同季节采用典
型的取样方法, 设置样地19个, 每个样地设置4个
10 m×10 m的标准样方, 共研究76个10 m×10 m的
标准样方; 每个标准样方的四角或中心设置3~5
个5 m×5 m的灌木样方, 3~5个2 m×2 m的草本样
方。记录调查乔木层树种(树高≥3 m, DBH≥2.5
cm)的植物名称、胸围、高度、冠幅和株数等, 草
本植物与灌木植物的名称、株数(株丛)、高度和
盖度等。同时测定坡度、坡向、海拔、土壤厚度
和土壤湿度等环境因子。
2.2 数据统计
统计内容包括各样地出现的物种数、个体数、
频度、密度、物种出现的样方数及种对间的出现
关系。采用重要值表示乔木层物种在群落中的优
势程度(宋永昌, 2001), 根据得到的样方资料计算
每个物种的重要值 , 即重要值＝(相对频度＋相
对密度＋相对显著度)/3。根据各物种重要值进行
表1 九连山常绿阔叶林群落28个优势种的序号和数量特征
Table 1 Codes and quantity characteristics of the 28 dominant species in the evergreen broad-leaved communities of
Jiulianshan Mountain
种名与种序
Plants species and codes
个体
数
No.
最大胸径
Max.
DBH (cm)
平均胸径
Mean
DBH (cm)
最大树高
Max.
Height (m)
平均树高
Mean
height (m)
频度指数
Frequency
(100%)
重要值
Important
value (100%)
1. 拟赤杨 Alniphyllum fortunei
2. 木荷 Schima superba
3. 丝线吊芙蓉 Rhododendron westlandi
4. 枫香 Liquidambar formasana
5. 润楠 Machilus microcarpa
6. 罗浮栲 Castanopsis fabri
7. 甜槠 Castanopsis eyrei
8. 米槠 Castanopsis carlesii
9. 赤楠 Syzygium buxifolium
10. 丝栗栲 Castanopsis fargesii
11. 罗浮槭 Acer fabri
12. 杉木 Cunninghamia lanceolata
13. 鹿角栲 Castanopsis lamontii
14. 柳杉 Cryptomeria fortunei
15. 紫树 Nyssa sinensis
16. 罗浮柿 Diospyros morrisiana
17. 南方红豆杉 Taxus mairei
18. 柃木 Eurya japonica
19. 南岭栲 Castanopsis fordii
20. 柳叶毛蕊茶 Camellia salicifolia
21. 岭南杜鹃 Rhododendron mariae
22. 青榨槭 Acer davidii
23. 观光木 Tsoongiodendron odorum
24. 猴欢喜 Sloanea sinensis
25. 深山含笑 Manglietia maudiae
26. 黄丹木姜子 Litsea elongata
27. 马银花 Rhododendron ovatum
28. 细叶香桂 Cinnamomum subavenium
107
81
98
50
61
52
44
38
58
28
47
28
25
24
35
28
8
24
18
33
33
33
20
16
18
15
20
14
49.0
50.0
17.4
67.0
42.3
44.5
42.5
67.7
18.0
51.6
18.0
37.2
54.8
41.6
29.4
14.0
135.0
9.0
64.0
11.4
8.0
34.1
38.0
42.0
20.5
19.0
13.0
20.0
16.4
16.5
7.6
19.3
8.3
11.4
22.1
15.7
8.2
25.7
9.2
25.0
25.4
31.2
11.6
7.0
97.9
4.7
23.1
4.4
5.0
5.8
18.9
20.5
7.7
9.0
5.4
11.1
25.0
20.0
12.0
35.0
16.0
25.0
18.0
26.0
9.0
30.0
20.0
28.0
25.0
25.0
22.0
12.0
28.0
5.0
24.0
9.0
13.0
12.0
25.0
25.0
17.0
11.0
11.0
14.0
13.6
11.6
7.8
16.4
7.8
9.4
13.2
11.3
7.7
19.0
10.2
17.2
15.0
23.3
10.2
9.1
25.4
4.5
14.2
5.2
5.9
6.9
17.6
15.7
7.2
8.3
5.9
9.9
34.67
38.67
22.67
21.33
32.00
30.67
17.33
24.00
13.33
13.33
13.33
12.00
12.00
5.33
10.67
20.00
5.33
20.00
10.67
10.67
9.33
8.00
5.33
9.33
10.67
12.00
9.33
10.67
21.87
18.35
14.29
11.70
11.62
11.21
10.74
9.27
8.26
7.67
7.59
7.39
6.83
6.42
6.19
5.88
5.41
5.16
4.99
4.68
4.61
4.55
4.19
4.19
3.54
3.49
3.34
3.34
4 期 简敏菲等: 九连山常绿阔叶林乔木优势种群的种间关联性分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.005 675
排名, 选取排名前28位的优势物种(表1)进行种间
联结和相关性分析。
2.3 总体相关性检验
采用Schulter (1984)提出的方差比率法(VR)
检验多物种间的总体关联性(Cox, 1979; Schulter,
1984)。先作零假设, 即28个种群间无显著关联,
按下列公式计算检验统计量:
式中: S为总的物种数; N为总样方数; Tj为样
方j内出现的研究物种总数, ni为物种i出现的样方
数, t为样方中种的平均数, t=(T1+T2+……+Tn)/N。
在独立性假设条件下 , VR期望值为 1, 当
VR＞1时, 表明物种间呈现出净的正关联; VR＜1
时, 表明物种间存在净的负关联; VR＝1, 即符合
所有种间无关联的零假设。
采用统计量W＝N×(VR)检验VR值偏离1的显
著程度 , 若种间无关联 , 则W落入由下面χ2分布
给出的界限的概率为90%: χ20.95(N)≤W≤ χ20.05
(N)。
2.4 种间联结性分析
种间联结一般采用χ2检验进行定性研究, 根
据2×2列联表的χ2统计量测定成对种间的联结性
(Dice, 1945), 将28个优势物种是否在76个标准样
方中出现转化为76×28的0、1二元数据矩阵, 0 表
示物种在样方中未出现, 1 表示出现。依据上述原
始数据矩阵 , 构造28个优势种群378个种对的的
定性数据列入2×2联列表, 计算出a、b、c、d的值
(王伯荪和彭少麟, 1985)。由于取样为非连续性取
样, 因此, 非连续性数据χ2用Yates的连续校正公
式计算(张金屯, 2004)。
式中: N表示总样方数; a、b、c、d是观测值, a
为两物种同时出现的样方数, b、c 分别为仅有1
个物种出现的样方数, d为两物种均未出现的样方
数。通常p>0.05, 即χ2<3.841时, 认为两个种独立
分布, 即中性联结; 0.01
时, 认为种间联结极显著。当ad>bc时为正联结,
ad
应用定量数据 (重要值 )对种间关系进行
Pearson相关系数和Spearman秩相关分析(张金屯,
2004)。
Pearson相关系数计算公式如下:
Spearman秩相关系数如下:
式中, rs(i, j)为Spearman秩相关系数, N为总
样方数, dk=(xik-xjk), xik和xjk分别为种i和种j在样方
k中的秩。
3 结果和分析
3.1 总体相关性
根据28个优势种群的存在与不存在矩阵, 计
算VR值:
VR=ST2/δT2=1.842＞1
说明28个种群间表现出净的正联结。对以上
测定结果 , 采用统计量W检测VR值偏离1的显著
性。
W= N×(VR)=139.99
查表 (杜荣骞 , 1999)得相应的χ2值 , χ20.95(76)
=56.92, χ20.05(76)=97.35, W落在χ20.95(76)与χ20.05(76)之
外, 说明28个优势种群之间在总体上表现出显著
的正联结, 反映出九连山常绿阔叶林群落正处于
较稳定的顶极阶段, 群落结构及其种类组成将逐
渐趋于完善和稳定, 种间关系也将逐步趋于正相
关。
3.2 关联性分析
根据Yates公式校正后的χ2检验值半矩阵图
(图1), 378个种对间呈正联结的140对, 占总对数
的37.04%, 呈负联结的238对, 占62.96%。极显著
正联结的39对 , 占10.32%, 显著正联结的17对 ,
676 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
占4.50%, 一般正联结的84对, 占22.22%; 极显著
负联结的0对, 显著负联结的7对, 占1.85%, 一般
负联结的231对, 占61.11%。
图1 乔木层优势种群间种间关联的χ2半矩阵图
Fig. 1 Semi-matrix graph of interspecific correction χ2 test
of association of dominant populations in tree-layer
种序号同表1 Species codes are shown in Table 1 ◆:
极显著正相关 Positive correlation at p=0.01 (1-tailed)
▲:显著正相关 Positive correlation at p=0.05 (1-tailed)
＋: 不显著正相关 Non positive correlation ★: 极显著
负相关 Negative correlation at p=0.01 (1-tailed) ▼: 显
著负相关 Negative correlation p=0.05 (1-tailed) －: 不
显著负相关 Non negaitive correlation
28个优势种群间, 大部分种对的种间联结未
达到显著程度, 种间联结较为松散。优势种群拟
赤杨与木荷之间的联结性不强、它们与其他树种
的联结性也不强, 这是由于个体高度密集的优势
种群之间存在着各自调节、分配和利用环境空间
和资源的结果。一般位于乔木层第1亚层的个体,
由于有自已合适的生态位, 与其他种类的联结性
不强。表现极显著正联结关系的有种对拟赤杨与
枫香、拟赤杨与润楠等39对。拟赤杨与罗浮栲、
拟赤杨与紫树等17个种对间存在显著的正联结关
系。以上种群多分布于乔木层第2亚层, 在各群落
中相伴出现的机率较大, 因而各种对间多数表现
为正联结。
存在显著性负联结的种对主要有拟赤杨与甜
槠、赤楠; 木荷与枫香、罗浮槭、柳叶毛蕊茶; 润
楠与丝线吊芙蓉润、赤楠等7个种对, 以上各种对
生境的要求有显著的不同, 物种间存在显著的排
斥性, 如拟赤杨、枫香、润楠、罗浮槭、柳叶毛
蕊茶等物种是喜阳物种, 而木荷、丝线吊芙蓉、
甜槠、赤楠等物种耐荫, 以上种对间对阳光的需
求差异较明显。
3.3 相关性分析
利用χ2检验来判断种间关联性, 首先要将原
始数量数据转化为二元数据, 不可避免地会损失
一定的信息量。χ2检验只能定性判断物种之间关
联与否, 不能定量给出关联程度的大小。因此, 在
2×2联列表χ2检验的基础上 , 结合Pearson相关系
数、Spearman秩相关系数检验种间关系(表2), 能
更准确、全面地了解九连山植被优势种群间的相
互关联性。
种对的Pearson相关系数与Spearman秩相关
系数是反映两个物种间线性关系的重要指标(张
金屯, 1995), 其处理的是定量数据, 反映两个种
对同时出现的可能性程度, 图2和图3分别为28个
优势种的Pearson和Spearman半矩阵图。两个图中
的正相关种对数明显小于负相关的种对数, 说明
28个优势种对间大多呈负相关, 对生境具有不同
的生态适应性和相互分离的生态位, 这与χ2检验
图中28个种大多呈负关联的结果相一致, 这种较
强的负相关性, 说明群落的成熟程度较高, 各物
种间以相互独立的关系求得资源的充分利用, 从
而保持物种间稳定发展, 这也与前文χ2检验所述
一致。
Pearson相关检验(图2)中 , 正关联的种对数
为104个, 占总种对数的27.25%, 其中呈极显著
正相关的种对有37对, 呈显著正相关的种对有5
对, 总共42个种对正相关; 负关联种对274个, 占
总种对数的72.50%, 其中呈极显著负相关的种对
有0对, 呈显著负相关的种对为0对, 正负关联比
为0.38, χ2检验显著率 (含极显著 )为11.11%。
Spearman秩相关检验(图3)中, 正关联的种对数为
144个, 占总种对数的38.10%, 其中呈极显著相
关的有51个种对, 呈显著相关的有20个种对, 总
共有71个种对正相关; 负关联种对234个 , 占总
种对数的61.90%, 其中呈极显著负相关的种对有
3对, 呈显著负相关的种对有13对, 总共有16个种
对负相关, 正负关联比为0.62, χ2检验显著率(含
极显著)为23.02%。可见Spearman秩相关系数检验
结果中 , 显著与极显著的种对数皆高于Pearson
相关系数检验结果, 说明Spearman秩相关系数较
4 期 简敏菲等: 九连山常绿阔叶林乔木优势种群的种间关联性分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.005 677
表2 χ2检验、Pearson相关检验和Spearman秩相关检验比较
Table 2 The χ2-test , Pearson’s correlation coefficient and Spearman’s rank correlation coefficient
正相关 Positive 负相关 Negative 检验方法
极显著
Distinctly
significant
( p≤0.01)
显著
Significant
(p≤0.05)
不显著
Not sig-
nificant
(p>0.05)
总数
Sum
极显著
Distinctly
significant
( p≤0.01)
显著
Significant
(p≤0.05)
不显著
Not sig-
nificant
(p>0.05)
总数
Sum
χ2 检验
χ2-tests of species associations
39 17 84 140 0 7 231 238
Pearson 相关系数
Pearson’s correlation coefficient
37 5 61 103 0 0 274 274
Spearman秩相关系数
Spearman rank correlations
51 20 73 144 3 13 218 234
图2 九连山常绿阔叶林建群种优势种群间Pearson相关
系数半矩阵图
Fig. 2 Semi-matrix of Pearson’s correlation coefficients of
dominant populations in Jiulianshan
图注同图1 Notes see Fig. 1
Pearson相关系数检验的灵敏度高 , 可以弥补
Pearson相关系数检验的不足。例如: 甜槠与米槠、
米槠与丝线吊芙蓉、丝线吊芙蓉与黄丹木姜子、
黄丹木姜子与甜槠等, 在Pearson相关系数检验中
仅为正关联, 不显著; 而在Spearman秩相关系数
检验中均为极显著正相关。
3.4 生态种组划分
为了更真实地反映群落和种群的关系以及种
群对环境和主导生态因子的适应方式 , 综合2×2
列联表χ2检验、Pearson相关系数和Spearman 秩相
关系数检验的结果, 结合植物种群对阳光主导因
子的不同生态适应特性, 将28个优势种群划分为
喜阳植物和耐荫植物两大生态种组(表3) 。
第一生态种组为喜阳植物, 主要包括: 拟赤
图3 九连山常绿阔叶林建群种优势种群间Spearman
秩相关半矩阵图
Fig. 3 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coeffi-
cients of dominant populations in Jiulianshan
图注同图1 Notes see Fig. 1
杨、枫香、润楠、罗浮栲、鹿角栲、紫树、柃木、
柳叶毛蕊茶、青榨槭、观光木、猴欢喜和深山含
笑等, 大多为群落的优势成分, 具有喜阳耐旱的
特性, 多分布在阳坡或半阳坡, 土壤湿度相对较
低。群落内光照充足, 从而满足了群落内的小乔
木如柃木和柳叶毛蕊茶等物种对光照的需求, 群
落内更新与演替相对较易。
第二生态种组为耐荫植物 , 主要包括 : 木
荷、丝线吊芙蓉、甜槠、米槠、赤楠、丝栗栲、
罗浮柿、南岭栲、岭南杜鹃、黄丹木姜子、马银
花、细叶香桂、柳杉、南方红豆杉。属于该生态
种组的植物对阳光的需求不强, 具有一定的耐荫
性, 多生长在沟谷群落内, 或生长在林下成为灌
木层的优势种群, 在九连山常绿阔叶林分布甚广,
678 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
表3 九连山常绿阔叶林28个优势种群生态种组
Table 3 Ecological species groups of 28 dominant species in the evergreen communities of Jiulianshan Mountain
生境主要特点
Characteristics of the habitat
生态种组
Ecological species groups
种名
Plant species
光照 Sunshine 水分 Water
第一生态种组
First ecological species groups
拟赤杨Alniphyllum fortunei、枫香Liquidambar formasana、润
楠Machilus microcarpa、罗浮栲Castanopsis fabri、鹿角栲
Castanopsis lamontii、紫树Nyssa sinensis、柃木Eurya japonica、
柳叶毛蕊茶Camellia salicifolia、青榨槭Acer davidii、观光木
Tsoongiodendron odorum、猴欢喜Sloanea sinensis、深山含笑
Manglietia maudiae、罗浮槭Acer fabri、杉木Cunninghamia
lanceolata
充足 Abundant 不足 Shortage
第二生态种组
Second ecological species groups
木荷Schima superba、丝线吊芙蓉Rhododendron westlandi、甜
槠Castanopsis eyrei、米槠Castanopsis carlesii、赤楠Syzygium
buxifolium 、丝栗栲 Castanopsis fargesii、罗浮柿 Diospyros
morrisiana、南岭栲Castanopsis fordii、岭南杜鹃Rhododendron
mariae、黄丹木姜子Litsea elongata、马银花Rhododendron
ovatum、细叶香桂、Cinnamomum subavenium、柳杉Cryptomeria
fortunei、南方红豆杉Taxus mairei
不足 Shortage 充足 Abundant
群落内物种更新相对较缓慢, 群落表现出较古老,
如南方红豆杉与银杏混交林相对较古老也正是基
于此因。以上两个生态种组中, 同一生态种组的
物种间多呈正关联, 不同生态种组的物种间多呈
负关联。
4 结语和讨论
4.1 不同检验方法的比较
χ2检验、Pearson相关系数检验和Spearman秩
相关系数检验等不同方法的检验结果具有一致
性, 但存在着一定的差异。χ2检验只能作出定性
判断, Pearson相关系数检验和Spearman秩相关系
数检验是基于重要值、盖度或频度等定量数据的
检验方法, 属定量检验方法。在Pearson相关系数
检验结果中, 呈极显著正相关的种对有37对, 呈
显著正相关的种对有5对, 总共42个种对正相关;
呈极显著负相关的种对有0对 , 呈显著负相关的
种对为0对 ; χ2检验显著率(含极显著)为11.11%;
在Spearman秩相关系数检验结果中, 呈极显著相
关的有51个种对, 呈显著相关的有20个种对, 总
共有71个种对正相关; 呈极显著负相关的种对有
3对, 呈显著负相关的种对有13对, 总共有16个种
对负相关 , χ2检验显著率(含极显著)为23.02%。
Spearman秩相关系数检验结果的显著与极显著的
种对数皆高于Pearson相关系数检验, 主要原因是
Pearson相关系数检验属参数检验, 要求样本服从
连续的正态分布, Spearman秩相关系数检验属非
参数检验 , 样本不必服从正态分布 (付必谦等 ,
2006), 因此Spearman秩相关系数检验较Pearson
相关系数检验方法的灵敏度高, 可以弥补相关系
数检验的不足。
4.2 相关检验与群落演替的关系
理论上讲, 正负关联比越高, 群落结构越趋
于稳定, 多物种可以稳定共存, 群落达到与环境
条件相适应的稳定阶段(周先叶等, 2000)。九连山
常绿阔叶林种间联结的结果一方面表现出种对间
的联结关系绝大多数未达到显著程度, 种对间联
结较松散, 种对间的独立性相对较强, 这种种间
联结的松散性可能与九连山常绿阔叶林各群落目
前的发展阶段及物种本身的生态学特性有关。目
前, 大多数群落正处于较稳定的顶极阶段, 与井
冈山栲属群落优势种群的种间联结性表现出一致
性(邓贤兰, 2003)。另一方面, 不同检验方法对种
对间的检验结果表现出种对间的正负关联比均＜
1, 与天台山常绿阔叶林优势种群的种间关联性
(金则新, 2002)表现出不一致, 体现了九连山常绿
阔叶林有些群落仍具有明显的次生性或正处于演
替前期阶段。随着演替进行, 正负关联比将发生
一定的变化, 负联结比例将随演替进程下降, 而
无联结比例可能大幅上升 , 物种趋向独立分布 ;
后期侵入种间无负联结 , 正联结均显著(王文进
等, 2007)。事实上, 九连山一定区域内的常绿阔
叶林群落是在遭受人类活动干扰之后而形成的次
生植被。例如, 在九连山低海拔区域, 枫香林、杉
木林、柳杉林和观光木林等各种次生植被均是20
世纪70年代前后根据不同物种对阳光需求的差异
4 期 简敏菲等: 九连山常绿阔叶林乔木优势种群的种间关联性分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.005 679
由不同坡向种植而形成的, 如, 阳坡主要栽种有
枫香、观光木等喜阳物种为主, 阴坡主要以柳杉
为主, 目前此类次生植被仍处于演替阶段, 林下
有大量常绿阔叶树小乔木, 如柃木、柳叶毛蕊茶、
青榨槭和紫树等, 一些群落仍处于不稳定的演替
阶段。因此, 对于九连山植被的保护与管理工作
任重道远。
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责任编委: 张金屯 责任编辑: 姜联合