全 文 ：江西农业大学学报 2013，35(4) :748 － 754 http:/ / xuebao． jxau． edu． cn
Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis E － mail:ndxb7775@ sina． com
九连山自然保护区毛红椿
天然林邻体干扰效应
杨清培1，付方林1，张 露1* ，梁跃龙2，唐培荣2，刘足根3，郭晓燕1
(1．江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045;2． 江西九连山国家级自然保护区管理局，江西 龙南
341701;3．江西省环境保护科学研究院，江西 南昌 330029)
摘要:邻体效应影响植物种群的更新。为探讨毛红椿天然更新困难的群落学机制，选取九连山国家级自然保护
区毛红椿天然林为研究对象，采用干扰距离逐级扩大法，探讨了邻体对不同径级毛红椿基株干扰的有效距离、
干扰来源和干扰强度。结果表明:(1)较小径级基株受邻体干扰的有效距离较宽(10 m) ，较大径级相对较窄
(6 m) ;(2)小径级毛红椿基株所受邻体干扰除来自种内干扰外，他种干扰也较大;(3)毛红椿基株径级与邻体
干扰指数呈显著的负相关，随着基株个体的增大而干扰指数下降。推断较小植株受邻体干扰强度较大是毛红
椿天然更新障碍的原因之一。
关键词:邻体干扰;毛红椿;天然更新;九连山国家级自然保护区
中图分类号:S792． 99 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2286(2013)04 － 0748 － 07
A Study on the Neighborhood Interrerence Index in
Toona ciliates var． pubescens Community
YANG Qing-pei1，FU Fang-lin1，ZHANG Lu1* ，LIANG Yue-long2，
TANG Pei-rong2，LIU Zu-gen3，GUO Xiao-yan1
(1． College of Landscape and Art，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China;2． Jiangxi
Jiulianshan National Nature Reserve，Longnan 341700，China;3． Jiangxi Provincial Institute of Environmental
Protection Sciences，Nanchang 330029，China)
Abstract:Neighborhood interference has strong effect on the regeneration of plant population． Based on
the distance expanding method，the effective inference distance，interference intensity and sources to Toona cili-
ata var． pubescens objective trees with difference sizes of diameter at breast (DBH)were analyzed in Jiulians-
han National Nature Reserve． The result showed that (1)the effective interference distance of large tree was
wider than that of small one;(2)except for intraspecific interference，small objective tree suffered disturbance
from other species;(3)the relationship between DBH of the objective tree and neighbor interference (NI)
could be described as y = ae － bx ． These findings indicated that intensive interference from neighbors would be
one of the reasons for the failure of natural regeneration of T． ciliata var． pubescens．
Key words:neighborhood interference;Toona ciliata var． pubescens;natural regeneration;Jiulianshan Na-
tional Nature Reserve
收稿日期:2013 － 03 － 12 修回日期:2013 － 03 － 28
基金项目:国家自然科学基金项目(31000299)、高等学校博士学科专项科研基金(博导类联合) (20123603110002)
和江西省林业厅科技攻关项目(2000 － 1)
作者简介:杨清培(1970—) ，博士，副教授，主要从事森林生态学研究，E － mail:qingpeiyang@ 126． com;* 通讯作者:
张露，教授，博导，E － mail:zhlu@ 163． com。
第 4 期 杨清培等:九连山自然保护区毛红椿天然林邻体干扰效应
毛红椿(Toona ciliata var． pubescens)为楝科香椿属植物，落叶大乔木，树高可达 30 m，主要产于我国
江西、福建、广东、四川、贵州和安徽等地［1］。其干形通直圆满，生长较迅速，木材花纹美观，素有“中国
桃花心木”的美称［2］。因长期过度开发、天然更新缓慢等原因［3］，毛红椿种质资源急剧下降，目前现存
林分零星分布于自然保护区［4］，是我国第一批二级保护的珍贵树种。近年广泛开展了资源状况、群落
结构［3］、种间联结［5］及其空间遗传结构［6］、种子库与种子雨［7］等方面研究，但毛红椿自然更新困难的原
因却知之甚少。
邻体干扰会强烈影响植物生长与种群更新，即相对某植物个体而言，其周边同种或他种个体(邻
体)为争夺可利用资源而对其产生的负作用［8］。它对植物个体生长、种群动态和植物群落结构有着重
要影响［9 － 11］。因此，植物邻体干扰引起了生态学工作者的极大关注，并成为植物种群生态学研究的热
点之一［12 － 15］。那么邻体干扰是否及如何影响毛红椿自然更新的呢?
为此笔者提出了以下假设:在天然更新过程中，毛红椿的个体越小，它受到干扰的有效距离越宽，干
扰物种就越多，受到邻体干扰的强度越大。为了验证以上假设，本文在江西九连山国家级自然保护区，
选取典型毛红椿天然林为对象，开展邻体植物对不同径级毛红椿基株干扰的有效距离、干扰来源和干扰
强度等方面的研究。研究结果对揭示毛红椿群落更新困难的原因，对毛红椿群落组建机制、人工造林及
空间分布格局等具有重要参考意义。
1 材料与方法
1． 1 研究区自然概况
研究区位于江西国家级九连山自然保护区内，地理位置为 N24°29 ～ 24°38，E114°22 ～ 14°31。保
护区年平均气温 16． 4 ℃，年平均日照 1 069． 5 h，年平均降水量 2 155． 6 mm，年平均蒸发量 790． 2 mm，
年平均相对湿度为 87%，2—9 月为雨季，10—1 月为旱季。保护区森林覆盖率达 94． 7%，核心区森林覆
盖率 98． 2%。土壤类型为山地黄红壤，厚度一般 1 m左右，土体中砾石较多，地表有厚约 2 ～ 4 cm枯枝
落叶层，其下为暗灰色腐殖质层［16］。本区地带性植被是常绿阔叶林，但也有植被类型主要有亚热带常
绿阔叶林，但现分布有少量的落叶阔叶林。毛红椿群落主要分布冷水坑、虾公塘、大丘田等处［7］。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 样方调查 在全面踏查的基础上，选取毛红椿天然林作为研究样地，海拔 410 ～ 420 m，坡向为
南坡，样地大小分为 40 m ×40 m，对样地内所有乔木(胸径≥5 cm)进行每木调查，内容包括:植株的坐
标、胸径、树高、枝下高和冠幅等。
1． 2． 2 数据处理 (1)物种重要值。它反映某种群在群落中的生态重要程度［17］，其计算式为:
IV = RA + RF + RD + RH4 ①
式①中，RA为相对多度，即某物种多度与群落内所有物种多度之和的比值(%) ，RF 为相对频度，
即某物种频度与群落内所有物种频度之和的比值(%) ，RD为相对显著度，即某物种显著度(断面积)与
群落内所有物种显著度之和的比值(%) ，RH为相对高度，即某物种高度与群落内所有物种高度之和的
比值(%)。
(2)植物空间分布。根据野外调查的每株植物的坐标数据，绘制植物分布图(图 1)。并由②式计
算出所有植物与毛红椿基株之间距离。
dij = (Xi － Xj)
2 +(yi － yj)槡 2 ②
式②中，dij为邻体 i与基株 j之间的距离(m) ;xi，yi 分别为邻体 i在样地中的 x、y坐标值，xj，yj 分别
为基株 j在样地中的 x、y坐标值。
(3)邻体干扰。采用张跃西［10］提出的邻体干扰强度模型来计算干扰强度的大小，该值越大，受干扰
越强烈。其计算式为:
NIij =
Di
2
Di × d
2
ij
③
式③中，NIij为邻体 i对基株 j的干扰强度;Di 为邻体的胸径(cm);Dj 为基株 j的胸径(cm);dij同②式。
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
(4)有效干扰距离。采用干扰距离逐步扩大法和分段拟合法［13］，计算有效干扰距离。
图 1 毛红椿空间分布与邻体干扰分解
Fig． 1 Spatial distribution of Toona ciliata var． pubescens
and interference zone for objective tree
图 2 邻体对毛红椿有效干扰距离(径级为 20 ～ 30 cm)
Fig． 2 Effective inference distance form neighbor
trees to Toona ciliata var． pubescens
假定所有对某基株产生干扰作用的树木都在以基株为中心的圆形区域 S(S = π × r2)内，故以基株
为圆心，将 S划分为 n个等距圆环(图 1)。本文 Δr = rk + 1 － rk = 2 m(k = 1、2、…、10)。离基株最近 0 ～
2 m以内定义为 r1，2 ～ 4 m为 r2，以此类推，18 ～ 20 m为 r10，共得 10 个圆环。则圆环 k内所有邻体对某
基株的干扰强度计为 NIk，并可通过式(3)计算而得。同时，邻体对毛红椿基株的干扰强度随距离增大
而下降趋势，而且一定距离内下降较快，而后下降变缓。于是，采用分段拟合的方法［13］，计算得到下降
拐点，这点对应的距离即为有效干扰距离(图 2)。
NIk = Σ
n
i = 1
NIkij ④
式④中，NIk 为第 k圆环内邻体(同种或他种)干扰强度，n为第 k圆环内邻体数目。
(5)累积干扰强度。林木个体间的干扰具有可加性［13，18］。根据式④得到的有效干扰距离，将所有
邻体(同种或他种)干扰强度相累加分别得到种内干扰、他种干扰和总的邻体干扰强度。
图 3 毛红椿种群密度及径级分布
Fig． 3 Diameter distribution of sample trees of
Toona ciliata var． pubescens
2 结果与分析
2． 1 毛红椿群落与种群特征基本特征
毛红椿群落乔木层中共调查到植物 26
种，隶属 12 科 18 属。重要值前 10 位的依
次为毛红椿(Toona ciliata var． pubescens)、
闽楠(Phoebe bournei)、毛竹(Phyllostachys
edulis)、华南桂 (Cinnamomum austro －
sinense)、皂荚(Gleditsia sinensis)、红皮树
(Styrax suberifolius)、乌楣栲(Castanopsis ju-
cunda)、野 黄 桂 (Cinnamomum jensenia-
num)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、山桐
子(Idesia polycarpa) ，这些物种重要值占
80． 95%。整个群落密度为 1 156 株 /hm2，
其中毛红椿密度最大，达 319 株 /hm2(表
1) ，胸径在 20 cm ＜ D≤30 cm 的个体数量
最多，占 62． 75%，而小植株(D≤10 cm)仅占 3． 92%，可见，此毛红椿群落处在发育盛期，毛红椿种群最
优势，但已属衰退种群(图 3) ，其他常绿树种已大量侵入，且生长良好。
·057·
第 4 期 杨清培等:九连山自然保护区毛红椿天然林邻体干扰效应
表 1 毛红椿天然林物种组成及主要种群重要值
Tab． 1 Main species and its important value population in Toona ciliata var． pubescens forest
树种
Species
密度 Density
(Ind·hm －2)
RA
/%
RF
/%
RD
/%
RH
/%
VI
/%
排序
Order
毛红椿
Toona ciliata var． pubescens
319 27． 57 13． 98 56． 72 41． 69 34． 99 1
闽楠
Phoebe bournei
194 16． 76 12． 90 8． 07 11． 68 12． 35 2
毛竹
Phyllostachys edulis
119 10． 27 7． 53 1． 77 8． 26 6． 96 3
华南桂
Cinnamomum austro sinense
69 5． 95 9． 68 1． 43 3． 77 5． 21 4
皂荚
Gleditsia sinensis
50 4． 32 5． 38 4． 07 5． 09 4． 71 5
红皮树
Styrax suberifolius
56 4． 87 6． 45 2． 35 3． 89 4． 39 6
乌楣栲
Castanopsis jucunda
56 4． 87 4． 30 3． 43 4． 42 4． 25 7
野黄桂
Cinnamomum jensenianum
38 3． 24 5． 38 3． 54 1． 65 3． 45 8
青冈
Cyclobalanopsis glauca
38 3． 24 3． 23 1． 44 2． 20 2． 53 9
山桐子
Idesia polycarpa
25 2． 16 3． 23 0． 95 2． 05 2． 10 10
其他树种 Other species 194 16． 76 27． 96 16． 20 15． 31 19． 05
总计 Total 1156 100． 00 100． 00 100． 00 100． 00 100． 00
2． 2 邻体干扰有效距离
由表 2 可知，基株胸径越小，其受邻体干扰的有效距离就越宽。5 个径级(D≤10 cm、10 ＜ D≤
20 cm、20 ＜ D≤30 cm、30 ＜ D≤40 cm、D ＞ 40 cm) ，毛红椿受邻体干扰的有效距离分别为 10、8、6、6、
6 m，只有当胸径超过 20 cm后，毛红椿所受干扰的有效距离基本维持在 6 m。可见，较小基株受邻体干
扰的有效距离较宽。
表 2 邻体对不同径级毛红椿基株干扰的有效距离
Tab． 2 The effective interference distance of neighbors to Toona ciliata var． pubescens
径级 /cm
Diameter class
方程 1
Equation 1
有效距离 /m
Distance of interference
方程 2
Equation 1
D≤10 y1 = － 20． 073x1 + 28． 501 (R
2 = 0． 837* ) 10 y2 = － 0． 146x2 + 2． 980 (R
2 = 0． 996* )
10 ＜ D≤20 y1 = － 13． 880x1 + 98． 023 (R
2 = 0． 848* ) 8 y2 = － 0． 246x2 + 5． 032 (R
2 = 0． 837＊＊)
20 ＜ D≤30 y1 = － 10． 736x1 + 60． 997 (R
2 = 0． 797* ) 6 y2 = － 0． 139x2 + 3． 066 (R
2 = 0． 764＊＊)
30 ＜ D≤40 y1 = － 4． 528x1 + 26． 709 (R
2 = 0． 833* ) 6 y = － 0． 090x + 2． 039 (R2 = 0． 806＊＊)
D ＞ 40 y1 = － 2． 698x1 + 17． 247 (R
2 = 0． 982* ) 6 y = － 0． 285x + 4． 112 (R2 = 0． 929＊＊)
＊＊p ＜ 0． 01;* p ＜ 0． 05．
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
2． 3 毛红椿基株受邻体干扰强度与来源
利用有效干扰距离，计算不同径级毛红椿基株受种内和主要伴生树种的干扰强度(表 3)。
表 3 毛红椿与主要伴生树种对不同径级基株的干扰强度
Tab． 3 Inference intensities to objective trees in different sizes from
Toona ciliata var． pubescens and other accompany tree species
干扰来源
Interfering species
径级 /cm
D≤10 10 ＜ D≤20 20 ＜ D≤30 30 ＜ D≤40 D ＞ 40
平均
Average
毛红椿
Toona ciliata var． pubescens
22．26(39．37) 98．86(86．35) 47．21(87．16) 19．09(74．00) 11．39 (88．20) 39．76(75．34)
闽楠
Phoebe bournei
1． 28(2． 26) 4． 13(3． 60) 2． 15(3． 97) 4． 52(17． 51) 0． 10(0． 75) 2． 43(4． 61)
毛竹
Phyllostachys edulis
0． 90(1． 58) 1． 16(1． 01) 0． 07(0． 13) 0． 16(0． 61) 0． 00(0． 00) 0． 46(0． 86)
华南桂
Cinnamomum austro sinense
1． 17(2． 06) 3． 49(3． 05) 0． 74(1． 37) 0． 81(3． 16) 0． 04(0． 28) 1． 25(2． 37)
皂荚
Gleditsia sinensis
0． 00(0． 00) 1． 10(0． 96) 1． 58(2． 92) 0． 67(2． 60) 1． 23(9． 53) 0． 92(1． 74)
红皮树
Styrax suberifolius
4． 46(7． 88) 0． 38(0． 33) 0． 29(0． 53) 0． 00(0． 00) 0． 02(0． 16) 1． 03(1． 95)
乌楣栲
Castanopsis jucunda
12． 67(22． 41) 0． 11(0． 10) 0． 22(0． 40) 0． 00(0． 00) 0． 00(0． 00) 2． 60(4． 93)
野黄桂
Cinnamomum jensenianum
0． 00(0． 00) 0． 84(0． 73) 0． 05(0． 09) 0． 02(0． 09) 0． 00(0． 00) 0． 18(0． 34)
青冈
Cyclobalanopsis glauca
0． 00(0． 00) 0． 26(0． 23) 0． 09(0． 17) 0． 00(0． 00) 0． 00(0． 00) 0． 07(0． 13)
山桐子
Idesia polycarpa
0． 50(0． 89) 0． 02(0． 02) 0． 01(0． 02) 0． 00(0． 00) 0． 09(0． 66) 0． 12(0． 23)
其它树种
Other species
13． 31(23． 54) 4． 14(3． 61) 1． 77(3． 26) 0． 53(2． 04) 0． 05(0． 37) 3． 96(7． 50)
总有效干扰
Total effective interference
56． 53(100． 0)114． 49(100． 0)54． 16(100． 0)25． 79(100． 0)12． 91(100． 0)52． 78(100． 0)
有效干扰物种数
Effective interference species
18 16 14 11 8
括号内的数表示某物种对毛红椿基株的干扰强度总干扰强度的百分比(%)。
The number in brackets means the percentage of interference intensity and the total interference intensity of base strains of
Toona ciliata var． pubescens．
从表 3 可以看出，不同径级毛红椿基株受干扰的邻体植物种类不同。小于 10 cm 的基株受到的有
效干扰为 56． 53，主要来自种毛红椿、乌楣栲、红皮树、闽楠、华南桂等;10 ～ 20 cm 的基株受到的有效干
扰为 114． 49，主要来自种毛红椿、闽楠、华南桂、毛竹等，20 ～ 30 cm的基株受到的有效干扰为 54． 16，主
要来自种毛红椿、闽楠、皂荚、华南桂等;30 ～ 40 cm 的基株受到的有效干扰为 25． 79，主要来自种毛红
椿、闽楠、华南桂、皂荚等;大于 40 cm基株受到的有效干扰为 12． 91，主要来自种毛红椿、皂荚等。可见
·257·
第 4 期 杨清培等:九连山自然保护区毛红椿天然林邻体干扰效应
除小个体(D≤10 cm)外(从样地调查看，只有较为稀疏的地方才有活小个体) ，邻体干扰强度与基株胸
径之间关系可用指数函数(y = ae － bx)拟合(图 3)。可见，毛红椿基株胸径越小，邻体有效干扰就越大;
基株胸径越大，邻体有效干扰就越小。这可能毛红椿自然更新困难的原因之一。
图 4 干扰强度与毛红椿胸径的关系(A:总邻体干扰;B:种内邻体干扰)
Fig． 4 Regression equations between Toona ciliata var． pubescens
individual size and disturbance index of adjacent trees
另外，毛红椿基株受到的干扰主要来自种群内部的干扰，尤其是胸径超过 10 cm 后，种内干扰占全
部干扰的比例超过 70%(74． 00% ～88． 24%) ，这可能与这里毛红椿群落发育阶段(盛期) ，毛红椿最为
优势有关(表 1) ，但对小径级毛红椿(D≤10)来说，它所受干扰除来自种内外，还有 60． 63%干扰来自其
它物种(如乌楣栲 22． 41%、红皮树 7． 88%、闽楠 2． 26%、华南桂 2． 06%等) ，这可能是毛红椿种群很难
自然更新的原因。
3 结论与讨论
种群更新依赖于植物个体的生长状况，而植物个体的生长不仅取决于自身的遗传特性，而且取决于
环境质量(如:光、热、水、土壤等)、植物对环境资源的利用能力、邻体植物对它的干扰状况等［13］，但每个
个体并非与群落中的所有个体争夺可利用资源，而是和它周围一定范围内的植株相互竞争，即存在一个
有效竞争范围，这一范围植物空间分布格局和植物个体大小有关［12］。秦岭太白山国家森林公园和太白
山国家级自然保护区境内太白冷杉(Abies sutchuenensis)天然林的太白冷杉所受有效干扰距离为 5 ～
9 m［13］;黑龙江省凉水自然保护区红松天然林中红松受邻体干扰的有效距离为 5 ～ 6 m［18］。本文研究
发现毛红椿天然林中毛红椿基株受邻干扰的有效距离为 6 ～ 10 m，基株个体越小，邻体干扰的有效距离
就越宽，但胸径超过 20 cm后，其有效干扰距离稳定在 6 m，这与宋丁全［19］对光皮桦(Betula luminifera)
的取样距离相似。与笔者提出的毛红椿个体越小，它受到干扰的有效距离就越宽的假设的一致。
群落发育可分为初期、盛期和末期 3 个阶段，不同植物群落的组成和种间关系差异较大。随群落发
育，建群种从逐渐占优势到最后衰退而退出群落。本研究中毛红椿群落处在发育盛期，建群种毛红椿重
要值最大，生态作用最强，但群落组成看，许多常绿植物纷纷侵入，并占有相当比例。毛红椿受到的竞争
干扰除来自种内外，幼树、小树还面临其它物种，尤其是常绿植物的竞争干扰(表 3)。这验证了毛红椿
个体越小，就会有越多物种对它产生干扰的假设，这可能又是毛红椿自然更新困难的原因之一。
群落中树木径级的不同，其周围植物的分布格局也有很大的差别，小树部边邻体植物较大，且距离
较近，而大树旁边邻体植物较小，这样小基株受到邻体干扰强度远远大于大基株［18］。毛红椿是落叶性
的阳性植物，当基株径级较小时，如果周围的植株过近，可能因邻体的干扰(遮荫)作用而死亡，由于长
期自然选择和适应，毛红椿只能更新于相对空旷或稀疏的林下，这可能是样地内毛红椿小树(D≤
10 cm)较少(仅占 3． 92%)的原因，但随后(10 ～ 20 cm)毛红椿受邻体干扰会遽然增加，经过激烈竞争
·357·
江 西 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
长成大树(30 ～ 40 cm)以后，受邻体干扰强度才下降。这基本回答了毛红椿个体越小，受到邻体干扰的
强度就越大的假设。这可能也是毛红椿自然更新困难的原因之一。
总之，以九连山自然保护区毛红椿天然林为对象，采用干扰距离逐级扩大法，通过邻体对不同径级
毛红椿基株干扰的有效距离、干扰来源和干扰强度等方面的研究与分析，发现群落中较小毛红椿基株受
到邻体干扰的有效距离宽，干扰邻体种类多和干扰强度大，这可能是毛红椿天然更新困难的原因。
参考文献:
［1］中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志(第 43 卷第 3 分册) ［M］．北京:科学出版社，1997:42．
［2］张露，郭联华，杜天真．遮荫和土壤水分对毛红椿幼苗光合特性的影响［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2006，30
(5) :63 － 66．
［3］刘军，陈益泰，罗阳富，等．毛红椿天然林群落结构特征研究［J］．林业科学研究，2010，23(1) :93 － 97．
［4］刘信中，肖忠优，马建华．江西九连山自然保护区科学考察与森林生态系统研究［M］．北京:中国林业出版社，2002．
［5］付方林，张露，杨清培，等．毛红椿天然林优势种群的种问联结性研究［J］．江西农业大学学报，2007，29(6):982 －987．
［6］刘军，陈益泰，孙宗修，等．基于空间自相关分析研究毛红椿天然居群的空间遗传结构［J］．林业科学，2008，44(6):45 －52．
［7］黄红兰，张露，廖承开．毛红椿天然林种子雨、种子库与天然更新［J］．应用生态学报，2012，23(4) :972 － 978．
［8］Weiner J． Neighbourhood interference amongst Pinus rigida individuals［J］． Journal of Ecology，1984，72，183 － 195．
［9］Grace S L，Platt W J． Neighborhood effects on juveniles in an old － growth stand of longleaf pine，Pinus palustris［J］． Oikos，
1995，72(1) :99 － 105．
［10］张跃西，钟章成．木本植物邻体干扰研究进展［J］．生态学杂志，1999，18(2) :55 － 59．
［11］潘攀，李荣伟，覃志刚，等．杜仲人工林中的邻体干扰［J］．四川林业科技，2002，23(2) :15 － 18．
［12］段仁燕，王孝安．植物邻体干扰的研究范畴、热点及意义［J］．西北植物学报，2004，24(6) :1138 － 1144．
［13］段仁燕，王孝安．太白红杉种群邻体范围与邻体竞争强度的研究［J］．西北植物学报，2004，24(12) :2335 － 2340．
［14］Ramseier D，Weiner J． Competitive effect is a linear function of neighbour biomass in experimental populations of Kochia sco-
paria［J］． Journal of Ecology，2006，94:305 － 309．
［15］陈德祥，班小泉，李意德，等．热带柚木(Tectona grandis L． f．)人工林中不同邻体干扰强度下林木 CO2 气体交换特征
［J］．生态学报，2008，28(9) :4059 － 4068．
［16］朱祥福，林宝珠，周华．九连山碟斗青冈群落结构及小气候特征分析［J］．江西林业科技，2006，4(5) :4 － 9．
［17］王伯荪，余世孝，彭少麟，等．植物群落学实验手册［M］．广州:广东高等教育出版社，1996:6．
［18］国庆喜，杨光．红松天然种群邻体影响半径［J］．应用生态学报，2006，17(12) :2302 － 2306．
［19］宋丁全，姜志林，郑作孟．光皮桦群落邻体干扰指数的研究［J］．生态学杂志，2002，21(3) :15 － 17．
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