全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (4): 362–370 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00362
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-10-22 接受日期Accepted: 2010-12-29
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zytang@urban.pku.edu.cn)
面积、温度及分布区限制对物种丰富度海拔格局的
影响: 以秦岭太白山为例
池秀莲 唐志尧*
北京大学城市与环境学院生态学系, 地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871
摘 要 物种丰富度的分布格局及其形成机制是生态学研究的热点。以往的研究主要描述丰富度的格局, 而对其形成机制研
究较少, 且主要集中于探讨单个因子或过程的影响。物种丰富度同时受到多个因子和过程的综合作用, 面积、温度及物种分
布区限制被认为是控制山地物种丰富度海拔格局的主要因素, 三者同时沿海拔梯度而变化, 同时作用于丰富度的海拔格局。
幂函数种-面积关系(SAR)、生态学代谢理论(MTE)及中域效应假说(MDE)分别基于以上3个因素, 从机制上解释了物种丰富度
的海拔格局。探讨这些假说的相对影响对研究物种丰富度的大尺度格局及其形成机制具有重要意义。方差分离方法有利于分
解不同因素的影响, 为此, 该文以秦岭太白山的植物物种丰富度为例, 采用方差分离和逐步回归方法, 分析了SAR、MTE及
MDE对物种丰富度海拔格局的影响。结果表明, 太白山的植物物种丰富度沿海拔梯度呈单峰分布格局, 但丰富度峰值存在类
群差异; 对太白山所有植物物种丰富度的垂直格局而言, SAR、MTE及MDE分别解释了其物种丰富度随海拔变化的66.4%、
19.8%和37.9%, 共同解释了84.6%, 在消除其他因素的影响后, SAR和MTE的独立影响较高(分别为25.5%和17.7%), 而MDE
的独立影响不显著; 分类群研究则发现, 苔藓植物丰富度的海拔格局主要受MDE的影响, 蕨类植物丰富度的海拔格局同时受
到SAR、MTE以及MDE的影响, 而种子植物物种丰富度的海拔格局主要受SAR和MTE影响。
关键词 海拔格局, 生态学代谢理论, 中域效应, 种-面积关系, 物种丰富度
Effects of area, temperature and geometric constraints on elevational patterns of species
richness: a case study in the Mountain Taibai, Qinling Mountains, China
CHI Xiu-Lian and TANG Zhi-Yao*
Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Laboratory for Earth Surface Processes of Ministry of Education, Peking University,
Beijing 100871, China
Abstract
Aims Recent studies have illustrated that area, climate and geometric constraints were the main determinants of
elevational patterns of species richness; however, the relative importance of these factors is unknown because
these factors co-vary with elevation. Based on these factors, the power law species-area relationship (SAR), the
metabolic theory of ecology (MTE) and the mid-domain effect hypothesis (MDE) have been proposed to explain
elevational patterns of species richness. Our objective is to compare the relative performance of SAR, MTE and
MDE in shaping elevational patterns of species richness, using vegetation and climatic data from Mt. Taibai,
Qinling Mountains as a case study.
Methods We used a database, “Distribution of Plants in Mt. Taibai”, composed of 2 132 plant species, to derive
species richness values for different plant groups. A digital elevation model was used to calculate the area of each
elevational band. Eighteen data loggers were set along south and north slopes and at different elevations to record
air temperature. RangeModel software was applied to predict species richness of each elevational band, based on
the MDE hypothesis. We then compared the explanatory strengths of SAR, MTE and MDE models and used
variation partition and stepwise regression to assess their relative importance in shaping elevational patterns of
species richness.
Important findings Plant species richness followed a unimodal pattern; however, species richness of each plant
group peaked at a different elevational band. As single predictors, SAR, MTE, and MDE explained 66.4%, 19.8%
and 37.9% of the variation in species richness, respectively. Together they explained 84.6% of the variation. When
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the confounding effects of all other factors were eliminated, SAR and MTE explained most (25.5% and 17.7%),
whereas MDE played a minor role. Furthermore, we found differences among taxonomic groups: the elevational
pattern of lichen richness was primarily explained by MDE, that of ferns was jointly controlled by all three
mechanisms and that of seed plants was mainly controlled by SAR and MTE.
Key words elevational pattern, metabolic theory of ecology, mid-domain effect, species-area relationship, spe-
cies richness

物种丰富度的分布格局及其形成机制是生态
学研究的热点(Gaston, 2000)。为了解释物种丰富度
的分布格局, 生态学家提出了大量假说, 新的假说
仍在不断出现。由于生物多样性格局成因复杂, 至
今没有一种理论或假说可以完全适用于不同地区
和不同尺度(Gaston, 2000; Brown et al., 2004; Currie
et al., 2004; Ricklefs, 2004)。山地垂直带综合了温湿
度和光照等不同环境因子的影响, 是研究物种多样
性分布格局并比较不同因素影响的理想场所
(Rahbek, 1995; 唐志尧和方精云 , 2004; Körner,
2007)。以往的研究主要描述生物多样性的海拔格局
(Grytnes & Vetaas, 2002; Sanders et al., 2007; Wang
et al., 2007), 而对丰富度海拔格局形成机制的研究
直到最近才有所进展。面积、气候以及物种分布区
限制被认为是丰富度海拔格局形成的主要原因
(Sanders, 2002; Kluge et al., 2006; Beck & Chey,
2008; Rowe, 2009; McCain, 2010)。幂函数种-面积关
系(species-area relationship, SAR)、生态学代谢理论
(metabolic theory of ecology, MTE)以及中域效应假
说(mid-domain effect hypothesis, MDE)分别基于以
上3个因素从机制上解释了丰富度的海拔格局, 并
对丰富度格局提出明确的预测 (Preston 1962a,
1962b; Colwell & Lees, 2000; Brown et al., 2004)。
物种丰富度与取样面积有着密切的关系, 较大
的取样面积可能包含更多的生境类型和个体数量,
因此会增加物种数量, 物种丰富度与取样面积的关
系被称为SAR (Rosenzweig, 1995; Worthen, 1996;
唐志尧等, 2009)。在一系列描述SAR的函数中, 幂
函数SAR由于具有坚实的生物学和统计学基础而
得到广泛应用 (Preston, 1962a, 1962b; Connor &
McCoy, 1979)。山区不同海拔的面积差异较大, 这
些差异可能会引起物种丰富度差异, 从而产生不同
的多样性海拔格局 (Körner, 2007; McCain 2007;
Wang et al., 2007)。
MTE利用生物个体的新陈代谢过程解释物种
丰富度大尺度格局的形成机制(Allen et al., 2002;
Brown et al., 2004)。该理论认为高温能加快物种的
新陈代谢速率, 进而提高一个地区的物种形成速
率, 从而使该地区的物种丰富度维持在一个较高的
水平; 在群落个体数量及平均个体大小不随温度变
化的前提下, 物种丰富度的对数与绝对温度的倒数
为线性关系(Brown et al., 2004; 王志恒等, 2009)。气
温一般沿海拔呈递减的趋势, 因此, MTE认为物种
多样性会随着海拔的升高而降低(Sanders et al.,
2007)。
MDE认为物种分布区限制是环境梯度之外影
响多样性地理格局的一种重要机制(Colwell & Lees,
2000; Colwell et al., 2004)。在一个具有边界的区域
内, 由于边界对物种分布的限制, 不同物种的分布
区在边缘地区的重叠程度较小, 而在中心附近较
大, 从而造成了物种丰富度在中间高于两端的格局
(Colwell & Lees, 2000; 王襄平等, 2009)。
面积和气温都随着海拔变化而变化, 中域效应
则主要体现在山顶以及山脚对物种分布上下限的
限制, 因此物种丰富度的海拔格局往往同时受到几
种因素的影响, 简单描述丰富度的海拔格局难以体
现不同因素的相对影响 (Beck & Chey, 2008;
McCain, 2010)。方差分离手段可以将生物多样性分
布格局的变量划分为不同假说的独立变量及交互
变量, 从而可用于比较不同假说对格局的相对影响
(Heikkinen et al., 2005; Smith & Lundholm, 2010)。
本文以秦岭太白山为例, 利用详尽的物种分布资
料, 采用方差分离和逐步回归方法, 比较幂函数种-
面积关系(SAR)、生态学代谢理论(MTE)及中域效应
假说(MDE)对物种丰富度海拔格局的相对贡献。人
类活动也可能影响物种多样性的海拔格局, 但其作
用一般表现为减小局域尺度的多样性, 而对区域多
样性影响较小(Pautasso, 2007), 而本文主要考察区
域尺度多样性的海拔格局, 因此在分析过程中并未
考虑人类活动的影响。
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1 数据来源和分析方法
1.1 物种丰富度的获取
秦岭山脉地处亚热带与暖温带过渡带, 是生物
多样性关键地区和生物资源宝库(Tang et al., 2006),
主峰太白山海拔3 767 m, 位于107°22′–107°51′ E,
33°49′–34°05′ N, 是中国大陆东部的第一高峰。我
们将太白山(海拔400–3 767 m)按照海拔间隔100 m
划分为34段。
本文利用植物分布的海拔区间来计算不同海
拔段的物种丰富度。《太白山自然保护区生物多样
性研究与管理》(任毅等, 2006)及《秦岭植物志》(中
国科学院西北植物研究所, 1978)共记录了2 132种
植物(包括苔藓261种, 蕨类110种, 种子植物1 761
种)在太白山分布的海拔上下限; 其中有267种(约
12%)只记录了其分布的中间海拔(“分布在某个海
拔左右”), 我们定义这些物种只分布在该海拔段。
假定物种在其分布区以内的不同海拔段都有分布
(Colwell & Lees, 2000; Bachman et al., 2004; Wang
et al., 2007), 然后根据每种植物分布的海拔范围,
定义各海拔段内所出现的物种数量为该海拔段的
物种丰富度。
1.2 不同海拔段的面积和温度
根据各个高度带的海拔范围, 利用地理信息系
统软件ArcGIS从来自于美国地质调查局(USGS) 90
m × 90 m的数字高程模型(digital elevation model,
DEM)提取每个海拔段的面积。除700–800 m海拔段
的面积出现一个较高值外, 各海拔段面积随海拔大
致呈先升后降的单峰格局, 峰值出现在1 800–2 200
m (图1)。
为了精确测量不同海拔的气温, 沿太白山南北
坡每隔250 m海拔高度放置一个自动气象记录仪;
在2002年8月–2003年8月间每隔0.5 h记录一次气温,
以此计算不同海拔的年平均气温, 详细设置见Tang
和Fang (2006)。秦岭太白山的年平均气温随海拔升
高直线下降, 其递减率为0.44 ℃·100 m–1 (图1)。
1.3 中域效应模型对不同海拔段物种数量的估算
本文利用中域效应分析软件RangeModel来预
测仅由物种分布区限制所引起的物种丰富度格局
(Colwell, 2006, 2008)。在不同海拔段, RangeModel
预测的丰富度(predicted richness, PR)主要取决于以
下几个参数: 海拔段数量、总的物种数、物种分布
宽度的频度分布(range size frequency distribution,


图1 秦岭太白山海拔带面积(实线)及气温(虚线)的垂直变
化。
Fig. 1 Variation of area (solid line) and air temperature (dash
line) along the elevational gradient in the Mountain Taibai,
Qinling Mountains.


RSFD)、物种分布中心点的频度分布。本文在预测
各海拔段物种数时将整个海拔梯度划分为34段, 设
定总的物种数为记录物种总数(即预测所有植物时
为2 132种、苔藓261种、蕨类110种、种子植物1 761
种); RSFD采用经验分布宽度模型(即输入实际的物
种分布宽度和分布中心以及取样的海拔段)、物种沿
海拔梯度的中心点根据分布宽度和物种分布区限
制在可能的范围内随机生成。这样一方面有利于排
除环境等因素对物种分布位置的影响, 另一方面可
以降低RSFD的影响(Colwell & Lees, 2000; 王襄平
等, 2009)。模型的预测值及置信区间为50 000次随
机采样运算后的结果。模型预测的所有植物、苔藓、
蕨类以及种子植物的最大丰富度均出现在中海拔
(2 000–2 200 m), 分别为855、112、43和700。
1.4 数据处理
本文采用方差分离手段分析比较幂函数SAR、
MTE以及MDE对秦岭太白山植物物种丰富度现有
海拔格局的相对影响(Heikkinen et al., 2005)。
SAR认为物种数主要受面积影响, 其关系为幂
函数关系(Arrhenius, 1921), 将两者进行对数变换,
即:
logS = a1 + b1·logA (1)
其中, S和A分别为不同海拔段的物种数和面积, a1
和b1为常数。
MTE认为物种丰富度的对数与绝对温度的负
倒数呈线性关系(Brown et al., 2004), 即:
LogS = a2 + d2·(1/kT) (2)
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其中, S和T分别为不同海拔段的物种数和绝对温度,
a2、d2和k为常数, 其中, d2表示生物进行新陈代谢的
活化能, k为波尔兹曼常数(k = 8.62 × 10–5 eV·K–1)。
本文采用经对数转换的RangeModel预测值
(log(PR)与观测值的线性模型来表示MDE对海拔格
局的影响(Colwell, 2006):
logS =a3 + e3·log(PR) (3)
其中, S为不同海拔段的实际物种数, PR为Range-
Model对各海拔段物种多样性的预测值, a3和e3为常
数。
不同因素可能会同时影响生物多样性的海拔
格局。本研究将不同因素纳入到模型以计算其共同
影响。其中SAR与MTE的综合影响为:
logS = a4 + b4·logA + d4·(1/kT) (4)
SAR与MDE的综合影响为:
logS = a5 + b5·logA + e5·log(PR) (5)
MTE与MDE的综合影响为:
logS = a6 + d6·(1/kT)+ e6·log(PR) (6)
SAR、MTE与MDE三者的综合影响为:
logS = a7 + b7·logA + d7·(1/kT) + e7·log(PR) (7)
利用Heikkinen等(2005)提出的方法, 本研究基
于以上7个方程的R2将物种多样性沿海拔分布格局
的解释量划分为7个部分, 分别为: SAR、MTE以及
MDE的独立贡献(图2a, 2b, 2c); SAR与MTE的共同
作用(图2d), MDE与SAR的共同作用(图2e), MDE与
MTE的共同作用(图2f); 以及3者的共同作用(图
2g)。其中SAR的总解释量为a + d + e + g, MTE的总
解释量为b + d + f + g, MDE的总解释量为c + e + f +
g (图2)。
本文同时采用逐步回归方法选出植物多样性
海拔格局的最优线性模型, 以AIC (Akaike informa-
tion criterion)信息统计量为标准判断模型优度。研
究中同时对所有植物及不同类群的丰富度海拔格
局进行方差分离及逐步回归分析。所有的统计分析
在R 2.9.0 (R development Core Team, 2009)中完成。
2 结果
2.1 秦岭太白山植物物种丰富度的垂直格局
秦岭太白山植物的物种多样性沿海拔呈单峰
分布格局, 峰值(1 188种)出现在海拔1 200–1 300
m。各类群植物的物种丰富度沿海拔梯度具有相似
的格局, 但峰值出现的海拔有所差异: 其中苔藓丰


图2 3种假说对物种丰富度格局的解释量比较, a、b、c分别
表示种面积-关系(SAR)、生态学代谢理论(MTE)及中域效应
假说(MDE)的独立贡献; d、e、f分别表示它们两两之间的共
同作用; g表示3种假说的共同作用。
Fig. 2 Relative contributions of three hypotheses in explain-
ing species richness patterns; a, b and c represent independent
effects of species-area relationship (SAR), metabolic theory of
ecology (MTE) and mid-domain effect (MDE); d, e and f rep-
resent the joint effects of SAR-MTE, SAR-MDE, and
MTE-MDE, and g represents joint effect of the three, respec-
tively.


富度的峰值出现在1 900–2 000 m (141种), 蕨类丰
富度的峰值出现在1 400–1 500 m (74种), 种子植物
丰富度的峰值则出现在1 200–1 300 m (1 040种)
(图3)。
2.2 不同假说对秦岭太白山植物物种丰富度海拔
格局的解释
SAR单独解释了秦岭太白山植物物种丰富度
66.4%的变化 , MTE和MDE分别解释了变化的
19.8%和37.9% (表1)。不同类群中, MTE对多样性海
拔格局的解释量都较低, SAR的解释量相对较高,
而MDE则因类群差异较大。对苔藓和蕨类植物而
言, MDE的解释最强(分别为69.5%和67.7%), SAR
次之(分别为57.3%和66.3%), MTE最小(分别为2.3%
和13.5%); 对种子植物而言 , SAR的解释量最强
(58.3%), MDE (32.3%)和MTE (26.9%)的解释量较
小(表1)。
2.3 不同假说对秦岭太白山植物物种丰富度海拔
格局的相对影响
单变量模型仅显示了不同假说对物种丰富度
分布格局的单独解释量, 在分析过程中并没有排除
不同因素之间的相互影响。因此我们采用方差分离
比较不同假说的相对贡献。结果表明, SAR和MTE
对太白山植物物种丰富度格局具有重要的影响, 两
者的独立解释量分别为25.5%和17.7%, 而MDE的
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图3 秦岭太白山不同类群植物物种丰富度的垂直分布格局(实心点表示实际的物种丰富度, 实线为中域效应模型预测的物
种丰富度, 虚线间表示95%置信区间)。
Fig. 3 Elevational patterns of species richness for different plant groups in the Mountain Taibai, Qinling Mountains. In each subset
figure, dot represents observed richness, solid line represents predicted richness by RangeModel based on mid-domain effect, dashed
lines represent the interval of predicted richness with 95% confidential.



表1 不同假说对秦岭太白山植物物种丰富度垂直格局的解释量(R2%)
Table 1 Explanatory strengths of different hypotheses for the elevational patterns of plant richness in the Mountain Taibai, Qinling
Mountains (R2%)
类群 Group 种-面积关系
Species-area relationship
生态学代谢理论
Metabolic theory of ecology
中域效应假说
Mid-domain effect hypothesis
所有植物 Overall plants 66.4 19.8 37.9
苔藓植物 Lichens 57.3 2.3 69.5
蕨类植物 Ferns 66.3 13.5 67.7
种子植物 Seed plants 58.3 26.9 32.3


独立解释量仅为0.2% (图4A)。不同类群多样性分布
格局的影响因素差异较大: MTE对蕨类和种子植物
物种丰富度格局的独立解释量最高, 分别为11.4%
和24.5%, 两个类群的差别在于蕨类受MDE (7.6%)
和SAR (7.0%)的独立影响, 而种子植物多样性几乎
不受MDE的独立影响(0.3%)。苔藓植物丰富度格局
主要受MDE的影响(独立解释量为14.4%), SAR和
MTE的影响均较弱(分别为1.8%和2.0%)。值得注意
的是, 对于不同类群, SAR与MTE, MTE与MDE的
共同解释量均较小, 但SAR与MDE的共同解释量却
很大(33.2%–57.9%), 说明面积以及MDE之间具有
较强的共线性(图4)。
2.4 秦岭太白山植物物种丰富度的最优线性模型
运用逐步回归方法能直观地筛选出影响物种
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图4 不同假说对秦岭太白山不同类群及不同生活型植物丰富度垂直格局的相对影响, 圆的大小代表对应假说的总解释量。
a、b、c分别表示种-面积关系(SAR)、生态学代谢理论(MTE)及中域效应假说(MDE)的独立贡献; d、e、f分别表示SAR与MTE、
SAR与MDE及MTE与MDE的共同作用; g表示三者的共同作用; U表示未解释部分。
Fig. 4 Relative importance of different hypotheses in explaining elevational patterns of plant species richness in the Mountain Tai-
bai, Qinling Mountains. In the subsets, the diameters of the circles represent total variance explained by the specific hypothesis, a, b
and c represent independent effects species-area relationship (SAR), metabolic theory of ecology (MTE) and mid-domain effect
(MDE); d, e and f represent the joint effects of SAR-MTE, SAR-MDE, and MTE-MDE; g represents joint effect of the three; and U
represents unexplained, respectively.


表2 秦岭太白山不同类群物种丰富度与不同因子的最优线
性模型
Table 2 Optimal linear model for the elevational patterns of
species richness and different factors in the Mountain Taibai,
Qinling Mountains
丰富度 Richness

变量
Variable
AIC 累积R2
Cumulative R2
所有植物 Overall plants logA 48.9 66.4
1/kT 24.7 84.5
苔藓植物 Lichens logPR 118.1 69.5
蕨类植物 Ferns logPR 119.6 67.7
1/kT 107.0 78.9
logA 95.3 85.9
种子植物 Seed plants logA 54.0 58.3
1/kT 24.9 83.3
A, 面积; PR, RangeModel预测的物种多样性; T, 绝对温度。
A, area; PR, species richness predicted by RangeModel; T, absolute
temperature.

多样性分布格局形成的主要因素。结果表明, SAR
和MTE显著影响秦岭太白山植物物种丰富度的海
拔格局, 共同解释了格局的84.5%, 而MDE的作用
不显著(表2)。不同类群中, SAR是影响种子植物物
种丰富度变化的首要因子, 它与MTE一起解释了
83.3%的种子植物多样性; MDE、MTE以及SAR都对
蕨类植物物种丰富度格局具有显著影响, 所得最优
模型解释了其格局的85.9%; 苔藓植物丰富度则只
受MDE的显著影响(模型解释总量为69.5%)。
3 讨论
为了探讨物种多样性的海拔格局及其形成机
制, 本文以秦岭太白山植物丰富度为例, 比较了幂
函数SAR、MTE和MDE 3个假说对物种丰富度海拔
格局的相对贡献。结果表明: 秦岭太白山植物物种
丰富度沿海拔呈单峰分布格局; 幂函数SAR、MTE
和MDE的综合作用能够解释秦岭太白山所有植物
及不同类群植物物种丰富度的大部分格局(73.4%
–85.9%); 温度和面积是影响此种分布格局的主要
因子, 而除了苔藓植物外, 其他类群多样性格局受
MDE的影响相对较小。
面积对物种多样性的影响是生态学中最早被
关注的问题。面积的增加包含了更多的生境类型以
及个体数量, 因此包含了更多的物种数(唐志尧等,
2009)。本研究在排除其他因素的作用后, SAR还独
立解释了25.5%的丰富度变化, 表明面积单独影响
了山地生物多样性的海拔格局; 在不同类群中, 种
子植物丰富度格局受面积影响最为明显(图4), 这一
结果与其他山地研究相似(Bachman et al., 2004;
Wang et al., 2007)。它同时表明, 在探讨生物多样性
的海拔格局时应首先排除面积的影响。在以往的类
似研究中, 通常采用以下方式消除或比较面积对物
种丰富度海拔格局的影响: 将面积作为影响因素进
行分析(Wang et al., 2007); 将多样性进行面积校正,
即用区域内物种丰富度(S)除以区域面积的对数
(lnA)计算物种密度(冯建孟等, 2006); 或者划分等
面积的海拔段(Bachman et al., 2004; 朱源等, 2007)
来排除面积的影响。
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气温作为气候的重要组分, 是影响植物分布的
重要因素(Woodward et al., 2004; 王志恒等, 2009)。
MTE是以气温为基础的探讨多样性格局形成机制
的理论(Sanders et al., 2007)。本研究中, 虽然各类群
多样性沿海拔梯度都为单峰分布格局, 单变量分析
时MTE在大部分情况下影响最小; 但在消除面积或
者物种分布区限制的影响后, MTE都具有显著的独
立解释量, 说明MTE对植物多样性的海拔格局都有
显著的影响; 其中MTE对种子植物丰富度格局的影
响最为显著, 与唐志尧等(2004)在同一地点基于样
方的研究结果一致。
MDE的存在与否以及作用大小近年来一直存
在争议: 一些研究认为MDE是导致物种丰富度单
峰格局的主要原因(Cardelús et al., 2006; Watkins et
al., 2006), 另一些研究则认为, 和面积、环境梯度等
因素的作用相比, MDE的影响较小(Hawkins & Di-
niz-Filho, 2002; Kerr et al., 2006; Currie & Kerr,
2008; McCain, 2010)。MDE对多样性海拔格局的作
用受到物种分布宽度影响, 对广域物种的影响大,
对狭域物种的影响小(Colwell & Lees, 2000; Jetz &
Rahbek, 2002; 冯建孟等, 2006; Wang et al., 2007)。
本研究中, 与面积和温度相比, MDE对秦岭太白山
植物物种丰富度影响很弱(图4)。这可能与该区域狭
域物种(分布范围较小)的比例较高有关, 太白山近
90%的物种(1 891种)海拔分布宽度小于整个梯度的
一半(即1 600 m), 这在一定程度上减少了MDE对物
种丰富度海拔格局的影响。
在秦岭太白山, 不同类群植物丰富度沿海拔均
为单峰格局, 但峰值出现的海拔段有所差异, 各影
响因子对其分布格局形成的贡献也不同。例如单变
量回归分析结果表明, MDE对苔藓和蕨类植物丰富
度格局的解释量(>60%)比对种子植物大; 而温度对
苔藓和蕨类丰富度格局的解释量较小(<20%)(表1)。
这有可能是两方面的原因造成的: 首先, 物种沿海
拔梯度的分布宽度对MDE的影响较大; 太白山中
分布宽度小于1 600 m的苔藓物种比例(77.0%)显著
小于种子植物(90.2%), 因此MDE的解释力前者会
相应地大于后者; 其次, 苔藓和蕨类植物都偏好阴
湿环境, 其多样性与水分、地形等因素的关系可能
更为密切(Kessler et al., 2001; Bhattarai et al., 2004),
因此受温度的影响较小。
4 小结
山地垂直带综合了气候、面积以及物种分布区
限制等因素的影响, 这些因素随海拔而变化, 它们
同时影响了山地植物多样性的海拔分布格局; 幂函
数SAR、MTE以及MDE分别从以上3个方面解释了
植物多样性的海拔分布格局。本文以秦岭太白山为
例, 采用方差分离方法比较了SAR、MTE以及MDE
对山地植物丰富度海拔格局的相对贡献。SAR
(66.4%)、MTE (19.8%)以及MDE (37.9%)都不同程
度地解释了植物丰富度的单峰分布格局, 三者一起
解释了84.6%的丰富度变化; 方差分离和逐步回归
结果则显示, 在消除其他因素的影响后 , SAR和
MTE的独立解释量较高, 而MDE的独立解释量较
小。不同类群中, 苔藓植物丰富度的格局主要受
MDE的影响, 蕨类植物丰富度的格局同时受3个因
子的影响, 而种子植物丰富度的格局主要受面积和
温度影响。
致谢 国家自然科学基金项目(40871030、40701-
065、40638039和40501025)资助。
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责任编委: 罗天祥 实习编辑: 黄祥忠