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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 8 期摇 摇 2013 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
城市生态系统研究专题
城市生态系统:演变、服务与评价———“城市生态系统研究冶专题序言 王效科 (2321)…………………………
城市生态景观建设的指导原则和评价指标 孙然好,陈爱莲,李摇 芬,等 (2322)…………………………………
城市绿色空间格局的定量化方法研究进展 陶摇 宇,李摇 锋,王如松,等 (2330)…………………………………
城市土地利用变化对生态系统服务的影响———以淮北市为例 赵摇 丹,李摇 锋,王如松 (2343)………………
基于市政综合监管信息的城市生态系统复杂性分析 董仁才,苟亚青,刘摇 昕 (2350)…………………………
原位生物技术对城市重污染河道底泥的治理效果 柳摇 敏,王如松,蒋摇 莹,等 (2358)…………………………
北京城区道路沉积物污染特性 任玉芬,王效科,欧阳志云,等 (2365)……………………………………………
绿地格局对城市地表热环境的调节功能 陈爱莲,孙然好,陈利顶 (2372)………………………………………
北京城区气传花粉季节分布特征 孟摇 龄,王效科,欧阳志云,等 (2381)…………………………………………
个体与基础生态
三江源区高寒草甸退化对土壤水源涵养功能的影响 徐摇 翠,张林波,杜加强,等 (2388)………………………
土壤砷植物暴露途径的土壤因子模拟 线摇 郁,王美娥,陈卫平 (2400)…………………………………………
不同寄主植物对马铃薯甲虫的引诱作用 李摇 超,程登发,郭文超,等 (2410)……………………………………
蒙古栎、白桦根系分解及养分动态 靳贝贝,国庆喜 (2416)………………………………………………………
干旱和坡向互作对栓皮栎和侧柏生长的影响 王摇 林,冯锦霞,王双霞,等 (2425)………………………………
不同郁闭度下胸高直径对杉木冠幅特征因子的影响 符利勇,孙摇 华,张会儒,等 (2434)………………………
驯化温度与急性变温对南方鲇幼鱼皮肤呼吸代谢的影响 鲜雪梅,曹振东,付世建 (2444)……………………
种群、群落和生态系统
五鹿山国家级自然保护区物种多样性海拔格局 何艳华,闫摇 明,张钦弟,等 (2452)……………………………
玉龙雪山白水 1 号冰川退缩迹地的植被演替 常摇 丽,何元庆,杨太保,等 (2463)………………………………
互花米草海向入侵对土壤有机碳组分、来源和分布的影响 王摇 刚,杨文斌,王国祥,等 (2474)………………
南亚热带人工针叶纯林近自然改造早期对群落特征和土壤性质的影响
何友均, 梁星云,覃摇 林,等 (2484)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
入侵植物黄顶菊生长、再生能力对模拟天敌危害的响应 王楠楠,皇甫超河,李玉浸,等 (2496)………………
小兴安岭白桦次生林叶面积指数的估测 刘志理,金光泽 (2505)…………………………………………………
草地植物群落最优分类数的确定———以黄河三角洲为例 袁摇 秀,马克明,王摇 德 (2514)……………………
多毛类底栖动物在莱州湾生态环境评价中的应用 张摇 莹,李少文,吕振波,等 (2522)…………………………
马尾松人工林火烧迹地不同恢复阶段中小型土壤节肢动物多样性 杨大星,杨茂发,徐摇 进,等 (2531)………
景观、区域和全球生态
极端干旱区大气边界层厚度时间演变及其与地表能量平衡的关系 张摇 杰,张摇 强,唐从国 (2545)…………
基于多源遥感数据的景观格局及预测研究 赵永华,贾摇 夏,刘建朝,等 (2556)…………………………………
城市化流域生态系统服务价值时空分异特征及其对土地利用程度的响应
胡和兵,刘红玉,郝敬锋,等 (2565)
………………………………………
……………………………………………………………………………
资源与产业生态
碳汇目标下农户森林经营最优决策及碳汇供给能力———基于浙江和江西两省调查
朱摇 臻,沈月琴,吴伟光,等 (2577)
……………………………
……………………………………………………………………………
基于 GIS的缓坡烟田土壤养分空间变异研究 刘国顺,常摇 栋,叶协锋,等 (2586)………………………………
春玉米最大叶面积指数的确定方法及其应用 麻雪艳,周广胜 (2596)……………………………………………
城乡与社会生态
广州市常见行道树种叶片表面形态与滞尘能力 刘摇 璐,管东生,陈永勤 (2604)………………………………
研究简报
桔梗种子萌发对低温、干旱及互作胁迫的响应 刘自刚,沈摇 冰,张摇 雁 (2615)…………………………………
基质养分对寄生植物南方菟丝子生长的影响 张摇 静,李钧敏,闫摇 明 (2623)…………………………………
学术信息与动态
人类活动对森林林冠的影响———第六届国际林冠学大会述评 宋摇 亮,刘文耀 (2632)…………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄04
封面图说: 互花米草近景———互花米草是多年生高大禾本科植物,植株健壮而挺拔,平均株高约 1. 5m,最高可达 3. 5m,茎秆直
径可达 1cm以上。 原产于大西洋沿岸,是一种适应海滩潮间带生长的耐盐、耐淹植物。 我国于 1979 年开始引入,原
意主要是用于保滩护堤、促淤造陆和改良土壤等。 但是,近年来,互花米草迅速扩散,在一些区域里,已经完全郁闭,
形成了单优种群,严重排挤了本土物种的生长,并且还在以指数增长的速度逐年增加,对海岸湿地土著物种和迁徒
鸟类造成的危害日益严重,已经列为必须严格控制的有害外来入侵物种。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 8 期
2013 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 8
Apr. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:山西省化学优势重点学科建设项目(912019);山西师范大学校基金(ZR1211)
收稿日期:2012鄄08鄄18; 摇 摇 修订日期:2013鄄02鄄05
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: sxrcbi@ 126. com
DOI: 10. 5846 / stxb201208181163
何艳华,闫明,张钦弟,张直峰, 苗艳明,毕润成.五鹿山国家级自然保护区物种多样性海拔格局.生态学报,2013,33(8):2452鄄2462.
He Y H, Yan M, Zhang Q D, Zhang Z F, Miao Y M, Bi R C. Altitudinal pattern of plant species diversity in the Wulu Mountain Nature Reserve,Shanxi,
China. Acta Ecologica Sinica,2013,33(8):2452鄄2462.
五鹿山国家级自然保护区物种多样性海拔格局
何艳华,闫摇 明,张钦弟,张直峰, 苗艳明,毕润成*
(山西师范大学生命科学学院,临汾摇 041004)
摘要:在五鹿山国家级自然保护区典型地段设立样地,以植物群落样地调查数据为基础,计算不同层次的多样性指数,运用广义
可加模型分析各物种多样性的海拔格局。 结果表明:乔木层的胸高截面积沿海拔呈显著递增趋势(P<0. 05);琢多样性,乔木层
丰富度指数、香浓维纳指数、均匀度指数都呈显著的单峰分布格局(P<0. 01),灌木层丰富度指数、香浓维纳指数大体呈以中高
海拔 1507m为峰值的偏峰分布格局,均匀度指数大体呈显著递增趋势(P<0. 05),草本层丰富度指数、香浓维纳指数较低海拔下
随海拔升高递减,较高海拔下变化不大,均匀度指数大体呈递增趋势;茁 多样性大体呈“ ~ 冶型变化;酌 多样性,大体呈单峰分布
格局。 沿海拔梯度升高,水热组合发生变化,地带性植被以及群落内的建群种和优势种都发生了变化。
关键词:五鹿山自然保护区;植物多样性;广义可加模型;海拔格局;多样性指数
Altitudinal pattern of plant species diversity in the Wulu Mountain Nature
Reserve,Shanxi, China
HE Yanhua, YAN Ming, ZHANG Qindi, ZHANG Zhifeng, MIAO Yanming, BI Runcheng*
College of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen, Shanxi 041004, China
Abstract: Wulu Mountain Nature Reserve is located between the western margin of the North China Plain and the eastern
margin of the Loess Plateau, and shows distinct transitional vegetation types and high species richness. Thus the reserve has
an important role to play in plant biodiversity research. In the present study we investigated the plant species distribution
along an altitudinal gradient in the Wulu Mountain Nature Reserve in October, 2010. The vegetation zones and dominant
species in each community changed with increasing elevation, and a combination of rainfall and temperature determined the
major communities in the forests. The plant communities were classified as Robinia pseudoacacia forest, Pinus bungeana
forest, mixed conifer鄄broadleaf forest, and Quercus liaotungensis forest. We investigated the species composition of plant
communities in different plots to discern patterns of species diversity and distribution along the altitudinal gradient. We
calculated 琢 - diversity, 茁鄄diversity and 酌鄄diversity using the data collected from the study plots and analyzed with a
generalized additive model to examine the following relationships: 1) changes in the total number of trunks and diameter at
breast height in all forest plots along the altitudinal gradient; 2) species richness in the tree, shrub and herbaceous layers
with altitude; 3) the Shannon鄄Wiener diversity index for the tree, shrub and herbaceous layers with altitude; 4) Pielou忆s
evenness index for the tree, shrub and herbaceous layers with altitude; 5) 茁鄄diversity for the tree, shrub and herbaceous
layers with altitude; 6) 酌鄄diversity with altitude; and 7) the relationships of grass species richness with total number of
trunks and diameter at breast height in all forest plots. The results showed that total number of trunks and diameter at breast
height in all forest plots increased with the increase in elevation. Species richness, the Shannon鄄Wiener diversity index and
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Pielou忆s evenness index for the tree layer were significantly higher in mixed conifer鄄broadleaf forest at middle elevations
(P<0. 01). Species richness and the Shannon鄄Wiener diversity index of the shrub layer both peaked at 1507 m but were
also relatively high at 1160 and 1260 m, whereas Pielou忆s evenness index of the shrub layer increased with the increase in
elevation (P < 0. 05 ). In contrast, species richness and the Shannon鄄Wiener diversity index of the herbaceous layer
decreased with the increase in elevation except at lower elevations, owing to the significant influence of forest canopy cover,
whereas no differences in species richness and the Shannon鄄Wiener diversity index of the herbaceous layer were observed at
higher elevations. Pielou忆s evenness index of the herbaceous layer increased with the increase in elevation. The Shannon鄄
Wiener diversity index over the entire altitudinal gradient showed the rank order: herbaceous layer>shrub layer>tree layer.
Beta鄄diversity showed peaks at middle and high elevations. Gamma鄄diversity was highest at 1400—1500 m altitude. Aridity
at low altitudes and low temperature at high altitudes limited species survival, and only middle elevations experienced
favorable precipitation and temperatures to support high plant species diversity. The species richness of grasses decreased
with the increase in total number of trunks and diameter at breast height in all forest plots.
Key Words: Wulu Mountain Nature Reserve; plant species diversity; generalized additive model; vertical distribution
pattern; diversity index
生物多样性格局与生态因子之间的关系一直是生态学研究的热点领域[1]。 物种多样性可以和许多生态
梯度结合起来[2],海拔梯度包含了温度、水分和光照等因素的影响[3],而且在海拔梯度上温度的变化速率要
比在纬度梯度上快 1000 倍[4]。 物种多样性的海拔梯度格局,可反映出物种的生物学、生态学特性、分布状况
及其对环境的适应性[5]。 近年来对植物多样性沿海拔梯度分布格局的研究较多[6鄄9]。 一些研究表明物种多
样性在中海拔达到最大(单峰格局) [6]、而另一些研究则表明随海拔升高物种多样性逐渐下降[7]或与海拔无
关[8]不同山地和不同生活型的物种多样性海拔分布格局不同,这可能与山地所处的区域环境条件、山体的相
对高度和地质地貌等众多因素有关[9]。 五鹿山自然保护区先后被批准成立为省级、国家级自然保护区[10],主
要保护以褐马鸡为主的野生动物和白皮松林、辽东栎林为主的森林生态系统[11]前人已经对它的主要植被类
型和分布[12],种子植物名录[13]等进行了研究。 五鹿山保护区地理位置的特殊性使得其在植物区系组成上表
现为南北过渡、东西交汇的特点,具有复杂性、多样性、过渡性和特殊性。 但近年来由于人口压力以及大规模
的经济开发,保护区生物多样性逐年锐减,白皮松、辽东栎林的破坏严重,褐马鸡最适宜的栖息地逐渐缩
小[11],因此加强保护迫在眉睫。 本文以五鹿山自然保护区植被垂直带谱的调查数据为基础,分析其乔木层、
灌木层和草本层的 琢多样性、茁多样性以及总物种的 酌多样性在海拔梯度上的分布格局。 以期为五鹿山自然
保护区的保护提供理论基础同时也为阐明山地植物多样性的垂直分布格局积累基础资料。
1摇 研究区概况
五鹿山自然保护区地处吕梁山南端,蒲县和隰县交界处,位于 36毅23忆45 义—36毅38忆20义N,111毅8 忆—111毅18忆E之
间。 全区面积 20617. 3 hm2,主要山峰有尖山、红军寨、沙冒顶等,山势险要,沟大谷深,主峰五鹿山最高海拔
1946. 3 m。 该区位于暖温带季风型大陆性气候区,是东南季风区的边缘。 年平均气温 8. 7 益,极端最高气温
36. 4 益,极端最低气温-23. 2 益。 无霜期 150—180 d。 降水量年均 500—560 mm左右,最高 899. 5 mm,最低
346. 4 mm。 保护区内的土壤呈明显的垂直分布,在区内自上而下土壤类型共分为棕壤、褐土、草甸土、山地草
甸土 4 个土类[11]。
2摇 研究方法
2. 1摇 样地设置
2010 年 10 月在研究区内选择有代表性的山体,从山麓 1040m到山顶 1877m 沿海拔梯度设置样地,每隔
100m设置 3 个样地,在物种比较丰富的地段增设 1 个样地。 每个样地包含 4 个 10m伊10m 的乔木样方,每个
乔木样方的对角线两个角上分别设一个 5m伊5m 的灌木样方,四角及中心分别设一个 1m伊1m 的草本样方。
3542摇 8 期 摇 摇 摇 何艳华摇 等:五鹿山国家级自然保护区物种多样性海拔格局 摇
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共设置样地 30 个(图 1)。 其中包括乔木样方 120 个,灌木样方 240 个,草本样方 600 个。 具体调查指标包
括:乔木层的种类、胸径、树高、冠幅;灌木层的种类、高度、盖度;草本层的种类、平均高度、盖度;样方所在地的
经度、纬度、海拔、坡度、坡向、坡位等指标。
图 1摇 研究区及样地的地理位置
Fig. 1摇 The location of study area and the investigated plots
2. 2摇 数据处理
分别计算每个样地内乔木层、灌木层、草本层的 琢 多样性、茁 多样性、总物种的 酌 多样性以及乔木层的胸
高截面积。 计算方法如下:
琢鄄多样性
(1)Patrick丰富度指数 D = S
(2)Shannon鄄Wiener多样性指数 H忆 = - 移
S
i = 1
P i lnP i
(3)Pielou均匀度指数 J忆 = H忆
Hmax
, Hmax = lnS
式中,S为样方内的物种数目;Pi为种 i的相对重要值, P i =
Ni
N
;Ni为种 i的重要值;N为种 i所在样方的各个
种的重要值之和。
茁鄄多样性
茁多样性指沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的相异性或物种沿环境梯度的更替速率[14]。 文中选
取 S覬rensen相异性指数来反映 茁鄄多样性,公式如下:
S = 1 - 2W
a + b
式中,S为 S覬rensen相异性指数,a和 b分别为样方 i和 j内物种数目,W为两个样方内的共有种数目。 研
究中将五鹿山自然保护区植物群落以 100 梯度为间隔分段,计算海拔间群落物种相异性指数。
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摇 摇 酌鄄多样性
1972 年 Whittker将 酌多样性定义为在一个地理范围(如一个景观、一个岛屿等)内各生境中的物种丰富
度[15]多指区域或大陆尺度的物种数量。 该方法一直沿用至今,将五鹿山自然保护区植物群落从山脚至山顶以
100梯度为间隔划分为 9个海拔带,以每个海拔梯度中总物种数目(总物种丰富度 S)来表示区域内的 酌多样性。
乔木层的胸高截面积
乔木层的胸高截面积(cm2 / m2),即每个样方内所有乔木胸高(距地面高 1. 3m)处的树干截面积之和。
2. 3摇 回归分析
广义可加模型(GAM)是一种拟合非参数函数来估计响应变量与解释变量之间关系的模型,是广义线性
模型(GLM)的进一步推广,优点是拟合曲线能最大限度的符合原始数据[16]。 前人已经运用该模型对贺兰山
木本植物物种多样性的海拔格局[17]、伊犁河谷山地植物群落物种多样性分布格局[18]环境因子对巴山冷杉-
糙皮桦混交林物种分布及多样性的影响[19]等进行了研究,并得出了较好的结果。 其一般形式为:
( )( )g E Y = 琢 + XT茁
式中,琢、茁分别相当于线性回归模型中的截距和回归系数矩阵,XT 表示预测变量矩阵,E(Y) 为响应变量 Y的
期望,g()表示联结函数,而 S()表示平滑函数。 GAM分析在 CANOCO软件(Version4. 5)中完成。
GAM 预测模型拟合结果的评价指标为模型的偏差(D2),其计算公式如下:
D2 = 无效偏差 -( )剩余偏差 - / 无效偏差
式中,D2 相当于线性回归模型中的回归系数 R2,反映了模型可解释的偏差。 而无效偏差是指模型在只剩截距
时的偏差,剩余偏差指拟合状态下仍然不能解释的偏差。 理想状况下的 D2 值应当为 1,表明没有剩余偏差,
模型完全解释[20]。
3摇 结果分析
3. 1摇 群落特征概况
采用重要值作为各物种在群落中的优势度指标,以表达不同物种在群落中的功能地位,以及反映其在群
落中的分布格局状况。 乔木层是森林生态系统的主要成分,其组成成分决定了林下的灌木层和草本层的组成
和结构[7],因而首先选用乔木的重要值进行分类。 对研究区森林生态系统组成种重要值排序(表 1)分析发现
五鹿山自然保护区内建群种主要是刺槐、油松、白皮松、辽东栎等;灌木层主要优势种为黄刺玫、水栒子、陕西
荚蒾等;草本层主要优势种为披针叶苔草、铁杆蒿、淫羊藿等。
五鹿山自然保护区内沿海拔升高,受水热组合的变化,地带性植被发生着有序的变化(表 2)。 群落内的
建群种和优势种也发生着有序的变化,大体上,从低海拔到高海拔依次为刺槐、白皮松、油松、茶条槭、华北落
叶松、辽东栎,其中白皮松、辽东栎和油松的生态幅较宽、分布范围较广,刺槐、茶条槭、华北落叶松等只在一些
小生境中成为优势种或建群种。 灌木层中主要优势种为黄刺玫、陕西荚蒾、水栒子;草本层,除在较低海拔下
优势种为铁杆蒿,其余海拔下优势种均为披针叶苔草。
运用 GAM模型拟合乔木的胸高截面积沿海拔的分布格局(图 2),可看出乔木的胸高截面积沿海拔梯度
大体呈递增的变化趋势。 因为从低海拔到高海拔群落类型逐渐由针叶林向辽东栎林过渡特别是进入辽东栎
林以后(从海拔 1610m开始)乔木的胸高截面积随海拔升高急剧增大,而低海拔(<1110m)群落类型为刺槐疏
林,林冠郁闭度较小。
3. 2摇 琢多样性变化
区内 琢多样性随海拔梯度变化如图 3 从图中可看出不同层次的物种丰富度对环境变化的敏感程度不同。
物种丰富度
(1)乔木层,总体上中海拔区域物种丰富度高,低海拔、高海拔区物种丰富度较低。 其中海拔 1260—1480
m的几个样地最高,这是因为该区域的群落类型为辽东栎+白皮松混交林和茶条槭+油松混交林,乔木层物种
比较丰富,含有较多的亚优势种和伴生种,如:油松、白桦、华北落叶松。
5542摇 8 期 摇 摇 摇 何艳华摇 等:五鹿山国家级自然保护区物种多样性海拔格局 摇
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表 1摇 五鹿山自然保护区不同群落类型主要优势种重要值排序
Table 1摇 Importance values of the dominant species of wulu Mountain Nature Reserve
群落类型
Community
乔木层 Tree layer
物种名
Speices
重要值
Important
value
灌木层 Shurb layer
物种名
Speices
重要值
Important
value
草本层 Herb layer
物种名
Speices
重要值
Important
value
刺槐林
Robinia pseudoa
cacia forest
刺槐 3
Robinia pseudo cacia
刺槐幼树 0. 775
Robinia pseudo Cacia saplings
黄刺玫 0. 604
Rosa xanthina
荆条 0. 363
Vitex chinensis
铁杆蒿 0. 430
Artemisia gmelinii
披针叶苔草 0. 265
Carex lanceolata
猪毛蒿 0. 190
Artemisia scoparia
白皮松林 白皮松 1. 360 陕西荚蒾 0. 275 披针叶苔草 0. 685
Pinus bungeana
forest
Pinus bungeana
侧柏 0. 717
Platycladus orientalis
油松 0. 540
Pinus tabuliformis
Viburnum schensianum
黄刺玫 0. 245
Rosa xanthina
虎榛子 0. 208
Ostryopsis davidiana
Carex lanceolata
荩草 0. 082
Arthraxon hispidus
黄精 0. 058
Polygonatum sibiricum
针阔混交林
Mixed forest
油松 0. 722
Pinus tabuliformis
茶条槭 0. 321
Acer ginnala
水栒子 0. 350
Cotoneaster multiflora
黄刺玫 0. 312
Rosa xanthina
披针叶苔草 0. 515
Carex lanceolata
山马兰 0. 112
Kalimeris lautureana
辽东栎林
Quercus liaotungensis
forest
辽东栎 0. 308
Quercus liaotungensis
辽东栎 1. 934
Quercus liaotungensis
杜梨 0. 143
Pyrus betulifolia
暴马丁香 0. 123
Syringa reticulata var. amurensis
陕西荚蒾 0. 262
Viburnum schensianum
黄刺玫 0. 268
Rosa xanthina
水栒子 0. 172
Cotoneaster multiflora
三裂绣线菊 0. 165
Spiraea trilobata
淫羊藿 0. 055
Epimedium brevicornu Maxim
披针叶苔草 0. 423
Carex lanceolata
淫羊藿 0. 126
Epimedium brevicornu Maxim
山马兰 V0. 099
Kalimeris lautureana
摇 摇 乔木层重要值计算公式为:重要值 =相对多度(RA) +相对显著度(RD) +相对频度(RF);灌木层和草本层的计算公式为:重要值 =相对高度
(RH)+相对盖度(RC)+相对频度(RF);具体计算公式如下: IV = ( )RA RH + ( )RD RC + RF =
Ni
N
+
Xi
X
+
Fi
F
,式中 Ni:第 i个物种个体数(高度
和),N:个体总数(高度总和);Xi:第 i个物种胸高截面积和(盖度和),X:所有物种总胸高截面积(盖度和);Fi: 第个物种出现的频率,F:所有物
种的频率和,第 i个物种出现的频率=第 i个物种出现的样方数 /所有样方数
表 2摇 沿海拔梯度主要群落类型及主要组成种
Table 2摇 Both community type & community composition vary along the altitudinal gradient
海拔高度
Altitude / m
主要群落类型
Main community type
主要组成种
Main composition
<1110 刺槐林Robinia pseudo cacia forest
刺槐鄄刺槐幼树+黄刺玫鄄铁杆蒿
Robinia pseudo cacia鄄Robinia pseudo cacia saplings + Rosa xanthina鄄
Artemisia gmelinii
1110—1260 白皮松林Pinus bungeana forest
白皮松鄄陕西荚蒾+黄刺玫鄄披针叶苔草
Pinus bungeana鄄 Viburnum schensianum+ Rosa xanthina鄄Carex lanceolata
1260—1440 辽东栎+白皮松混交林
Quercus wutaishanica + Pinus bungeana forest
辽东栎+白皮松鄄陕西荚蒾鄄披针叶苔草
Quercus wutaishanica + Pinus bungeana鄄Viburnum schensianum鄄Carex lanceolata
1440—1480 茶条槭
+油松混交林
Acer ginnala + Pinus tabuliformis forest
茶条槭+油松鄄黄刺玫鄄披针叶苔草
Acer ginnala + Pinus tabuliformis 鄄Rosa xanthina鄄Carex lanceolata
1480—1610
油松+辽东栎+华北落叶松混交林
Pinus tabuliformis +Quercus
wutaishanica+Larix principis鄄rupprechtii forest
油松+辽东栎+华北落叶松鄄水栒子鄄披针叶苔草
Pinus tabuliformis +Quercus wutaishanica+Larix principis鄄Cotoneaster multiflora鄄
Carex lanceolata
1610—1877 辽东栎林Quercus wutaishanica forest
辽东栎鄄黄刺玫+水栒子鄄披针叶苔草
Quercus wutaishanica鄄Rosa xanthina+ Cotoneaster multiflora鄄 Carex lanceolata
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图 2摇 森林群落乔木胸高截面积沿海拔梯度的变化
摇 Fig. 2 摇 Changes of total Trunks, area at breath height in all
forest plots along altitude
摇 摇 (2)灌木层,除海拔 1160 和 1260 m 处由于受小生
境(沟谷空气湿润、土壤肥沃)的影响物种丰富度指数
较高分别为 19、20 外,其余海拔下物种丰富度大体呈以
中高海拔 1507 m处为峰值的偏峰分布格局,是因为该
处的水热组合较好,且乔木层物种丰富度较低(D = 3),
为灌木层物种的发育提供了良好的光环境。
(3)草本层,在海拔在海拔 1040—1400 m 之间之
间草本层的物种丰富度随海拔升高逐渐下降,大于海拔
1400m时,丰富度指数变化不大。 这是因为,乔木层的
胸高截面积随海拔的升高呈递增的趋势(图 1)而草本
层的物种丰富度与乔木层的胸高截面积呈明显的负相
关关系(图 4)。 即林木对地面的遮蔽越严重,草本层的
物种丰富度就越低[8,21]。 到海拔 1400m 以后除了受乔
木层的胸高截面积的影响外还受水热组合、自然选择等
多方面因素的影响,变化趋势变得明显。
图 3摇 五鹿山自然保护区多样性海拔梯度的变化
Fig. 3摇 Varition of 琢鄄diversity along altitudinal gradient of wulu Mountion nature reserve
Shannon鄄Wiener多样性指数:Shannon鄄Wiener多样性指数与物种丰富度变化趋势大体相同。
物种均匀度:
乔木层的均匀度指数变化趋势与其丰富度指数、香浓维纳指数的变化趋势相同,呈显著的单峰分布格局
(P<0. 01),这是因为中海拔群落类型为针阔混交林,物种丰富,优势种作用不明显。 灌、草层随海拔升高常见
种与稀少种的差距减小,均匀度指数大体呈递增的趋势。
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3. 3摇 草本物种丰富度与乔木胸高截面积的关系
图 4摇 草本物种丰富度与乔木胸高截面积的关系
摇 Fig. 4摇 The relationships of species richnesses of grass and total
Trunks, area at breath height in all forest plots
以不同海拔乔木的胸高截面积为横坐标,以草本的
物种丰富度为纵坐标作图(图 6)结果表明,随着乔木胸
高截面积的增大,草本的物种丰富度大体呈递减趋势,
即草本的物种丰富度与乔木胸高截面积呈负相关关系。
样方内乔木的胸高截面积越大,林冠郁闭度也越大[22]。
林冠郁闭度通过光照、局部温湿度、紫外线强度等方面
的差异对林下物种尤其是草本层的分布产生明显
影响[23]。
图 5摇 五鹿山自然保护区群落间物种相异性(茁鄄多样性)沿海拔梯度的变化
Fig. 5摇 variation of 茁鄄 diversity along the altitudinal gradient of Wulu Mountion narure reserve
3. 4摇 茁多样性
五鹿山自然保护区 茁 多样性(图 5)沿海拔梯度大
体呈“ ~ 冶型变化。 较低海拔和山顶附近的物种更替速
率较快,较低海拔白皮松林向针阔混交林过渡带物种变
化速率较快,茁多样性出现一个峰值,较高海拔( >1750
m)由于水热组合的影响,适生物种的种类发生变化,同时数量急剧减少(例如:油松主要分布在海拔 1200—
1700 m的地方,槭、椴树分布的最高海拔为 1750 m[11]) 物种变化速率较快,茁 多样性较大。 其余海拔下变化
比较平缓。
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3. 5摇 酌多样性
文中将五鹿山自然保护区按海拔 100m 为区间分段,以各海拔段内出现的物种数为纵坐标作图,具体结
果如图 6 所示,五鹿山自然保护区物种丰富度沿海拔梯度大体呈单峰分布格局,在中高海拔 1400—1500m 之
间出现最大值。 较低海拔区,人为干扰较大,降水量较少,土壤贫瘠,适合生存的物种少,随着海拔升高,降水
量增加,同时气温降低,地表蒸发量减少,土壤中有机物质的含量增加,适合生存的物种增多,物种丰富度逐渐
达到峰值,到高海拔区域,气候寒冷,同时生长季较少的降水量也限制了植物的生存,物种丰富度逐渐降低。
摇 图 6摇 五鹿山自然保护区总物种丰富度(酌多样性)沿海拔梯度的
变化
Fig. 6摇 Variation of 酌鄄diversity along the altitudinal gradient of
Wulu Mountion nature reserve
3. 6摇 海拔与物种分布相关性分析
GAM拟合模型中 D2 相当于相关系数 R2,反映了
模型可解释的偏差。 从表 3 可看出海拔与不同层次的
各多样性指数的相关程度不一,其中与乔、灌层的 琢 多
样性的相关性程度较大,D2 介于 18. 2%到 63. 2%之
间,而与草本层的 琢多样性的相关性程度较小,D2 介于
3. 8%到 17%之间,这是因为,除海拔外,乔木层的胸高
截面积也对草本层的物种分布产生一定的影响(D2 =
17. 9% );与乔、灌、草 茁 多样性的相关系数分别为
14郾 7% 、24. 7% 、39. 4% ;与总物种 酌多样性的相关系数
为 38. 8% 。
4摇 结论和讨论
4. 1摇 讨论
琢 多样性具有多种环境梯度(海拔梯度、纬度梯度
等)格局,其中海拔梯度是环境梯度中的主导梯度之
一[24鄄28]。 物种多样性沿海拔梯度的分布格局一般有 5
种形式,分别是随海拔升高先降低后升高、先升高后降低(单峰曲线)、单调升高、单调下降和没有明显格
局。[8鄄9]且不同生活型的植物种类沿海拔梯度呈现不同的多样性格局[29]。
表 3摇 GAM预测模型的偏差表
Table3摇 D2 value of GAM model
自变量
Independent variable
响应变量
Predicted variable
无效偏差
Null deviance
剩余偏差
Residual deviance
偏差
D2
海拔 Elev 乔木层胸高截面积摇 TTR 4293. 88 3357. 3 0. 218
海拔 Elev 乔木层丰富度指数摇 摇 D1 63. 54 39. 27 0. 382
海拔 Elev 灌木层丰富度指数摇 摇 D2 58. 44 47. 79 0. 182
海拔 Elev 草本层丰富度指数摇 摇 D3 114. 66 110. 28 0. 038
海拔 Elev 乔木层香浓维纳指数摇 H忆1 18. 23 10. 5 0. 424
海拔 Elev 灌木层香浓维纳指数摇 H忆2 3. 54 2. 58 0. 271
海拔 Elev 草本层香浓维纳指数摇 H忆3 1. 7 1. 59 0. 065
海拔 Elev 乔木层均匀度指数摇 摇 J忆1 10. 36 6. 47 0. 375
海拔 Elev 灌木层均匀度指数摇 摇 J忆2 0. 052 0. 019 0. 632
海拔 Elev 草本层均匀度纳指数摇 J忆3 0. 042 0. 035 0. 170
海拔 Elev 乔木层 茁多样性摇 摇 摇 茁1 0. 302 0. 258 0. 147
海拔 Elev 灌木层 茁多样性摇 摇 摇 茁2 0. 205 0. 154 0. 247
海拔 Elev 草本层 茁多样性摇 摇 摇 茁3 0. 120 0. 072 0. 394
海拔 Elev 酌多样性摇 摇 摇 摇 摇 摇 酌 57. 81 35. 4 0. 388
乔木层胸高截面积 TTR 草本层物种丰富度摇 摇 D3 114. 66 94. 19 0. 179
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摇 摇 五鹿山自然保护区 琢多样性受群落类型更替的影响,沿海拔梯度变化发生一定的波动。 且乔灌草 3 层的
变化规律及敏感程度都不同。 物种丰富度指数在多数海拔下为草本层﹥灌木层﹥乔木层,在低海拔区,人类
活动影响较大、降水量少、土壤贫瘠[11]乔灌层物种组成单一,群落类型为纯林(刺槐林、白皮松林),物种丰富
度较低,随着海拔的升高,人类活动减少,水热组合发生变化,地带性植被发生更替,建群种和伴生种也发生变
化,形成针阔混交林,乔灌层的物种丰富度升高,到一定海拔,温度降低到只适合部分物种生长时,地带性植被
由混交林逐渐变为纯林(辽东栎林),乔灌层丰富度又开始降低,只有在中间海拔时人为干扰较小,且水热组
合最佳,乔灌层丰富度最高。 草本层的物种丰富度在较低海拔下,由于受乔木层郁闭度的影响,随海拔升高,
物种丰富度逐渐减低,到海拔 1400m以后由于受乔木层的郁闭度、水热组合、自然选择等多方面因素的综合
影响,变化趋势逐渐变得不明显。
Shannon鄄Wiener指数与丰富度指数变化趋势大体相同,与相关研究[28,30]结论相同。
乔木层的均匀度指数与其丰富度指数、香浓维纳指数的变化趋势大体相同也呈单峰分布格局,这是因为
中间海拔的水热组合适宜、干扰较小为乔木层创造了有利的生存条件,优势种的作用不明显,均匀度较高。 灌
木层和草本层的均匀度指数,随海拔升高逐渐变大,这是因为,均匀度指数除与丰富度指数和 Shannon鄄Wiener
多样性指数有一定的相关性之外,还与个体数目或生物量等指标在各个物种中分布的均匀程度有关[30]。 研
究区随海拔升高,灌草层中常见种与稀少种的差距逐渐减小,群落向着均方向发展,所以随海拔升高,均匀度
指数逐渐增大,这与实际调查时研究区现状相符。
茁多样性反映了生境间的多样性,控制 茁 多样性的主要生态因子有水分、土壤、地貌及干扰等[14],它可以
反映较大距离上群落组成的差异[31鄄33],也可以是小范围内环境梯度快速变化下物种组成的更替[6,34]。 在对 茁
多样性随海拔梯度变化格局的研究中,不同学者也得出了不同结论。 大致可分为 3 种:(1) 茁 多样性性沿海
拔梯度的无规律变化,茁多样性的高值一般出现在群落的交错带[35];(2)植物的 茁 多样性随海拔升高而单调
下降[35];(3)在低海拔变化不大,而在高海拔地区随着海拔升高急剧上升[36]。 本研究中用 S覬rensen 指数反映
茁多样性,该指数可以很好地反映研究区内群落物种组成沿海拔梯度发生的变化,群落间 S覬rensen 指数沿海
拔梯度峰值出现的区域为建群种发生更替的过渡带,即不同群落类型的交错带[37]。 研究发现五鹿山自然保
护区 茁多样性沿海拔梯度大体呈“ ~ 冶型变化,较低海拔白皮松林向针阔混交林过渡带物种变化速率较快,茁
多样性出现一个峰值,较高海拔由于水热组合的影响,适生物种的种类发生变化,同时数量急剧减少物种变化
速率较快,茁多样性较大。
酌多样性随海拔梯度呈现两种较为普遍的分布格局:1)偏峰分布格局(不同研究中峰值出现的区域不
同);2)线性递减的负相关格局[25]。 五鹿山自然保护区 酌多样性的峰值出现在中海拔地区。 这是因为,低海
拔的干旱、人为干扰和高海拔的严寒限制了物种的生长[11]中间海拔区域温度和降水量配置适宜,环境和资源
条件优越,形成了物种多样性的峰值区域[17,25,38]。 这与 Abrams提出的单峰关系学说比较相似,在生产力较低
时,多样性随生产力的增加而增加,但当生产力达到足够高时多样性会下降,亦即在群落生产力达到中等水平
时出现最高的多样性[39]。
运用 GAM模型拟合各多样性指数与海拔之间的相关关系,除草本层的 琢 多样性由于受乔木层郁闭度影
响与海拔拟合模型的偏差较小,其余模型的偏差介于 17%—63. 2%之间,说明海拔是影响物种分布的重要因
素。 但拟合模型的偏差均小于 1 表明除海拔外还有其他的因素影响物种的分布,例如在较小的海拔范围内地
形因子可能会对物种分布产生一定的影响[18]这有待进一步的研究。
4. 2摇 结论
在自然因素和人为因素共同作用下,五鹿山自然保护区乔、灌、草及总物种的多样性随海拔梯度发生一定
的变化,中间海拔人为干扰较小,同时水热资源配置良好,导致乔、灌层及总物种多样性在中间海拔出现峰值,
而草本层在水热组合、人为干扰和乔木层郁闭度的共同影响下多样性指数呈现随海拔升高递减的趋势。
调查中发现:五鹿山中海拔地段(1400—1500 m)生物多样性较高,白皮松在黑虎沟海拔 1110—1260 m地
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段生长良好,辽东栎从海拔 1260m到山顶都有分布,其中海拔 1610m以上几乎为纯林,在瓦罐庙、红军寨等地
分布典型。 白皮松是我国特有树种,分布面积非常狭小,辽东栎是五鹿山的地带性植被,是中国落叶阔叶林的
典型群落,也是褐马鸡的重要栖息地[11]。 因此建议不同海拔段采取不同的保护措施,以取得较好的效果。
致谢:感谢北京师范大学 Lamber Nyobe博士对英文摘要的润色。
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15(3): 268鄄277.
[34] 摇 郝占庆, 于德永, 吴钢, 邓红兵, 姜萍, 王庆礼. 长白山北坡植物群落 茁多样性分析. 生态学报, 2001, 21(12): 2018鄄2022.
[37] 摇 卢训令, 胡楠, 丁圣彦, 范玉龙, 廖秉华, 翟元杰, 柳静. 伏牛山自然保护区物种多样性分布格局. 生态学报, 2010, 30 (21):
5790鄄5798.
2642 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 8 April,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Special Topics in Urban Ecosystems
Guidelines and evaluation indicators of urban ecological landscape construction
SUN Ranhao, CHEN Ailian, LI Fen, et al (2322)
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Research progress in the quantitative methods of urban green space patterns TAO Yu, LI Feng, WANG Rusong, et al (2330)……
Effects of land use change on ecosystem service value: a case study in Huaibei City, China
ZHAO Dan, LI Feng, WANG Rusong (2343)
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Urban ecosystem complexity: an analysis based on urban municipal supervision and management information system
DONG Rencai, GOU Yaqing, LIU Xin (2350)
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A case study of the effects of in鄄situ bioremediation on the release of pollutants from contaminated sediments in a typical, polluted
urban river LIU Min, WANG Rusong, JIANG Ying, et al (2358)………………………………………………………………
The pollution characteristics of Beijing urban road sediments REN Yufen, WANG Xiaoke, OUYANG Zhiyun, et al (2365)…………
Effects of urban green pattern on urban surface thermal environment CHEN Ailian,SUN Ranhao,CHEN Liding (2372)………………
Seasonal dynamics of airborne pollen in Beijing Urban Area MENG Ling, WANG Xiaoke, OUYANG Zhiyun,et al (2381)…………
Autecology & Fundamentals
Impact of alpine meadow degradation on soil water conservation in the source region of three rivers
XU Cui, ZHANG Linbo, DU Jiaqiang, et al (2388)
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Predicting the plant exposure to soil arsenic under varying soil factors XIAN Yu, WANG Meie, CHEN Weiping (2400)……………
Attraction effect of different host鄄plant to Colorado potato beetle Leptinotarsa decemlineata
LI Chao, CHENG Dengfa, GUO Wenchao, et al (2410)
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Root decomposition and nutrient dynamics of Quercus mongolica and Betula Platyphylla JIN Beibei,GUO Qingxi (2416)……………
The interaction of drought and slope aspect on growth of Quercus variabilis and Platycladus orientalis
WANG Lin, FENG Jinxia, WANG Shuangxia, et al (2425)
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Effects of diameter at breast height on crown characteristics of Chinese Fir under different canopy density conditions
FU Liyong, SUN Hua, ZHANG Huiru, et al (2434)
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Effects of temperature acclimation and acute thermal change on cutaneous respiration in juvenile southern catfish (Silurus
meridionalis) XIAN Xuemei, CAO Zhendong, FU Shijian (2444)…………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Altitudinal pattern of plant species diversity in the Wulu Mountain Nature Reserve,Shanxi, China
HE Yanhua, YAN Ming, ZHANG Qindi, et al (2452)
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……………………………………………………………………………
Vegetation succession on Baishui No. 1 glacier foreland, Mt. Yulong CHANG Li, HE Yuanqing, YANG Taibao, et al (2463)……
The effects of Spartina alterniflora seaward invasion on soil organic carbon fractions,sources and distribution
WANG Gang,YANG Wenbin,WANG Guoxiang,et al (2474)
…………………………
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Community characteristics and soil properties of coniferous plantation forest monocultures in the early stages after close鄄to鄄nature
transformation management in southern subtropical China HE Youjun, LIANG Xingyun, QIN Lin, et al (2484)………………
Response of invasive plant Flaveria bidentis to simulated herbivory based on the growth and reproduction
WANG Nannan, HUANGFU Chaohe, LI Yujin, et al (2496)
……………………………
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Estimation of leaf area index of secondary Betula platyphylla forest in Xiaoxing忆an Mountains LIU Zhili, JIN Guangze (2505)………
Optimal number of herb vegetation clusters: a case study on Yellow River Delta YUAN Xiu, MA Keming, WANG De (2514)………
Application of polychaete in ecological environment evaluation of Laizhou Bay
ZHANG Ying, LI Shaowen, L譈 Zhenbo, et al (2522)
…………………………………………………………
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Soil meso鄄and micro arthropod community diversity in the burned areas of Pinus massoniana plantation at different restoration
stages YANG Daxing, YANG Maofa, XU Jin, et al (2531)………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Temporal variety of boundary layer height over deep arid region and the relations with energy balance
ZHANG Jie,ZHANG Qiang,TANG Congguo (2545)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis and forecast of landscape pattern in Xi忆an from 2000 to 2011 ZHAO Yonghua,JIA Xia,LIU Jianchao,et al (2556)…………
Spatio鄄temporal variation in the value of ecosystem services and its response to land use intensity in an urbanized watershed
HU Hebing,LIU Hongyu,HAO Jingfeng,et al (2565)
…………
………………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Household optimal forest management decision and carbon supply: case from Zhejiang and Jiangxi Provinces
ZHU Zhen, SHEN Yueqin,WU Weiguang,et al (2577)
…………………………
……………………………………………………………………………
Spatial variability characteristics of soil nutrients in tobacco fields of gentle slope based on GIS
LIU Guoshun,CHANG Dong,YE Xiefeng,et al (2586)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Method of determining the maximum leaf area index of spring maize and its application MA Xueyan, ZHOU Guangsheng (2596)……
Urban, Rural and Social Ecology
Morphological structure of leaves and dust鄄retaining capability of common street trees in Guangzhou Municipality
LIU Lu, GUAN Dongsheng, CHEN Yongqin David (2604)
……………………
…………………………………………………………………………
Research Notes
Morphological responses to temperature, drought stress and their interaction during seed germination of Platycodon grandiflorum
LIU Zigang, SHEN Bing, ZHANG Yan (2615)
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Effects of nutrients on the growth of the parasitic plant Cuscuta australis R. Br. ZHANG Jing, LI Junmin, YAN Ming (2623)………
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
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争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 8 期摇 (2013 年 4 月)
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Vol郾 33摇 No郾 8 (April, 2013)
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