全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (3): 217–228 doi: 10.17521/cjpe.2015.0021
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-12-05 接受日期Accepted: 2015-01-10
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: liuwy@xtbg.ac.cn)
亚热带森林系统4种附生蓝藻地衣的分布对生境变
化的响应
李 苏1 刘文耀1* 石贤萌1,2 柳 帅1,2 胡 涛1,2 黄俊彪1,2 陈 曦1,2
宋 亮1 武传胜1,2,3
1中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室, 昆明 650223; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3中国科学院哀牢山亚热带森林生态系
统研究站, 云南景东 676209
摘 要 蓝藻地衣是附生植物类群的重要组成部分, 在森林生态系统的环境监测和养分循环中发挥着重要作用。该研究在云
南哀牢山亚热带森林系统的2种原生和6种次生森林群落中, 以粉缘绵毛衣(Leioderma sorediatum)、天蓝猫耳衣(Leptogium
azureum)、网肺衣(Lobaria retigera)和双缘牛皮叶(Sticta duplolimbata) 4种常见蓝藻地衣为对象, 共设立120个样地, 调查了它
们在3 600株树木0–2 m树干上的分布, 探讨其分布特征及与森林类群、宿主种类以及林龄等生境因子的关系。研究发现4种
蓝藻地衣在森林群落间的分布模式明显不同。除双缘牛皮叶的盖度和频度在原生苔藓矮林中最高外, 其他3种蓝藻地衣的最
高值均出现于次生林如厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)林和滇山杨(Populus bonatii)林中; 而哀牢山地区广布的原生木果柯
(Lithocarpus xylocarpus)林中, 4种蓝藻地衣极为少见。4种地衣都能生长于10多个树种上, 但明显表现出对厚皮香、滇山杨和
硬壳柯(Lithocarpus hancei)等树种的偏好性, 以及对小花山茶(Camellia forrestii)等的排斥性。森林群落的林龄、胸径、最大胸
径、林冠开阔度、基面积、树木密度和树种多样性等因子的变化均对4种附生蓝藻地衣的分布产生重要影响, 但在景观尺度上影
响程度相对较小, 在不同森林群落内部却有各自的重要作用。其中, 林龄、林冠开阔度和宿主胸径是影响蓝藻地衣分布的最重
要的生境因子。
关键词 附生地衣, 生境因子, 森林类型, 宿主种类, 山地森林, 盖度, 云南
引用格式: 李苏, 刘文耀, 石贤萌, 柳帅, 胡涛, 黄俊彪, 陈曦, 宋亮, 武传胜 (2015). 亚热带森林系统4种附生蓝藻地衣的分布对生境变化的响应. 植
物生态学报, 39, 217–228. doi: 10.17521/cjpe.2015.0021
Responses of the distribution of four epiphytic cyanolichens to habitat changes in subtropical
forests
LI Su1, LIU Wen-Yao1*, SHI Xian-Meng1,2, LIU Shuai1,2, HU Tao1,2, HUANG Jun-Biao1,2, CHEN Xi1,2, SONG Liang1,
and WU Chuan-Sheng1,2,3
1Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China; 2University
of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Ailaoshan Station for Subtropical Forest Ecosystem Studies, Chinese Academy of Sciences,
Jingdong, Yunnan 676209, China
Abstract
Aims Epiphytic cyanolichens are an important component of epiphytes and play a vital role in environmental
monitoring and nutrient cycling in various forest ecosystems. The objectives of this study were to (1) quantify the
coverage and frequency of epiphytic cyanolichens across forest types, (2) assess the importance of forest type and
tree species on the distribution of cyanolichens, and (3) determine the influence of habitat variables on epiphytic
cyanolichens at the scale of a forest landscape as well as within communities.
Methods We investigated the coverage and frequency of four common cyanolichen species: Leioderma sore-
diatum, Leptogium azureum, Lobaria retigera, and Sticta duplolimbata, on 0–2.0 m trunk in 120 plots of two pri-
mary and six secondary forest types in the subtropical Ailao Mountains of Yunnan Province, Southwest China.
Thirty trees in each plot and a total of 3 600 trees were selected for lichen sampling in the eight forests.
Important findings Coverage and frequency of the four epiphytic cyanolichens differed significantly among
forest types. While the highest values of S. duplolimbata occurred in the primary dwarf mossy forest, those of
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other three species occurred in the secondary Ternstroemia gymnanthera and Populus bonatii forests. However,
they were relatively rare in the primary Lithocarpus forest. All the target cyanolichen species were found on more
than ten host tree species, and showed clear preferences for some tree species such as T. gymnanthera, P. bonatii
and Lithocarpus hancei while excluded from other tree species such as Camellia forrestii. The results also high-
lighted the importance of habitat variables such as stand age, tree diameter, maximum diameter, canopy openness,
basal area, host stem density and tree species diversity on the distribution of epiphytic cyanolichens. The correla-
tion coefficients between cyanolichens and habitat variables were generally very small at the forest landscape
scale, whereas some of the correlations were strong within forest types. Of the habitat variables, stand age, canopy
openness and tree diameter were the major factors determining the distribution of cyanolichens.
Key words epiphytic lichen, habitat variable, forest type, host species, montane forest, coverage, Yunnan
Citation: Li S, Liu WY, Shi XM, Liu S, Hu T, Huang JB, Chen X, Song L, Wu CS (2015). Responses of the distribution of four
epiphytic cyanolichens to habitat changes in subtropical forests. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 217–228. doi: 10.17521/
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地衣是一类由真菌和藻类共生形成的特殊生物
类群。其中, 光合生物体(photobiont)为绿藻和包含
蓝藻的物种类群, 分别称为绿藻地衣(chlorolichen)
和蓝藻地衣(cyanolichen)。在森林生态系统中, 生长
于植物活体或残体表面的附生地衣(epiphytic li-
chen)是附生植物类群的重要组成部分, 和附生的种
子植物、蕨类、苔藓、藻类、真菌和动物等共同构
成了丰富的林冠亚系统, 物种多样性极高, 在森林
生态系统物种多样性和完整性的维持、水分和营养
循环等方面发挥着重要的作用 (Barkman, 1958;
Wolf, 1993)。
附生地衣的分布一般受湿度、温度和光照等环
境因子的影响, 并和宿主特征密切相关(Rhoades,
1995)。而且, 附生地衣因其菌藻共生、无表皮层分
化等生理和结构特性, 能够直接吸收其生长基物表
面或空气中的营养物质 , 但缺少水分保持能力
(Esseen & Renhorn, 1998; Nash, 2008)。再加上林冠
位于大气与森林的界面层 (Nadkarni & Solano,
2002), 导致附生地衣对环境变化高度敏感, 在环境
监测方面具有无可比拟的重要作用 (Ellis, 2012;
Giordani et al., 2012; Li et al., 2013a)。并且, 绿藻地
衣和蓝藻地衣分别利用水蒸汽和液态水进行同化作
用 , 后者对环境变化更为敏感(Sillett & Antoine,
2004; Ellis & Coppins, 2006)。
蓝藻地衣类群还具有突出的固氮功能。在氮缺
乏的森林中, 蓝藻地衣类群通过凋落物分解和淋溶
可向周围环境输入可观的氮, 达森林系统氮输入总
量的30%–90% (Forman, 1975; Pike, 1978)。如新西兰
假山毛榉(Nothofagus spp.)林中, 牛皮叶属(Sticta)和
假杯点衣属(Pseudocyphellaria)的蓝藻地衣每年每
公顷可提供10 kg氮, 是当地大气氮沉降的5–10倍
(Green et al., 1980)。美国花旗松(Pseudotsuga men-
ziesii)老龄林中, 以俄勒冈肺衣(Lobaria oregana)为
主的蓝藻地衣每年每公顷可提供 2–17 kg 氮
(Antoine, 2004)。因此, 了解森林生态系统中附生蓝
藻地衣的分布特征及其生态功能, 对于理解其对环
境变化的生态指示作用和系统地位具有重要的
意义。
自20世纪50年代以来, 随着地衣生态学研究的
兴起及深入, 蓝藻地衣类群逐渐受到不少关注。欧
美学者对附生蓝藻地衣的生长分布和生态功能都进
行了较为深入的研究, 但仍有诸多科学问题悬而未
决(Barkman, 1958; Sillett & Antoine, 2004)。蓝藻地
衣被认为是温带和寒带森林系统老龄落叶阔叶林和
针叶林的一类特有指示生物, 其分布与林内高湿郁
闭的微环境密切相关, 并极易受到生境改变的影响
(McCune, 1993; Kuusinen, 1996a; Hedenås & Eric-
son, 2004)。但也有证据显示一些次生林能促进蓝藻
地衣物种和个体数量的增加(Neitlich & McCune,
1997; Fedrowitz et al., 2012)。同样, 我国少量研究也
表明亚热带森林中部分次生森林和落叶树种能促进
蓝藻地衣物种的增加(Li et al., 2013b)。但是, 我国
学者对这一与环境变化高度相关的生物类群的关注
仍然不足, 有关其生态学的研究亟待加强。
我国西南地区的亚热带森林系统中, 生长着丰
富的附生地衣, 其中也不乏蓝藻地衣类群(王立松,
2012; Li et al., 2013b), 但对其物种分布特征以及生
态功能的了解还普遍缺乏。本研究拟在云南哀牢山
国家级自然保护区的原生和次生森林群落中, 以4
种常见蓝藻地衣物种为研究对象, 分析其分布特征
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与森林类型、宿主种类和其他生境因子的关系, 以
期为利用附生蓝藻地衣指示环境变化以及了解其功
能地位提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
哀牢山位于云贵高原西南部横断山区的南段,
是全球生物多样性保护热点之一Indo-Burma区域的
一部分(Olson & Dinerstein, 1998)。哀牢山国家级自
然保护区面积约677 km2, 至今分布着我国目前保
存最完整、面积最大的山地湿性常绿阔叶林(朱华和
闫丽春 , 2009)。位于其核心区的徐家坝地区
(23.35°–24.44° N, 100.54°–101.30° E), 海拔2 000–
2 750 m, 面积约5 100 hm2, 年降水量1 947 mm, 年
蒸发量1 192 mm, 相对湿度85%, 年平均气温11.3
℃ (李苏等, 2007)。
在徐家坝地区, 海拔2 600 m以上的山顶呈岛
屿状分布着原生苔藓矮林 , 约占该区总面积的
6.7%; 海拔2 000–2 600 m内连续分布着以木果柯
(Lithocarpus xylocarpus)为建群种的山地湿性常绿
阔叶林, 约占78%。次生群落是原生常绿阔叶林被
人为破坏后逐渐形成的, 主要有栎类次生林、滇山
杨(Populus bonatii)林、旱冬瓜(Alnus nepalensis)林、
云南松(Pinus yunnanensis)林和厚皮香(Ternstroemia
gymnanthera)林等 , 总面积小于 16% ( 游承侠 ,
1983)。
原生山地湿性常绿阔叶林或木果柯林的乔木层
主要由木果柯、变色锥(Castanopsis wattii)和硬壳柯
(Lithocarpus hancei)等组成 , 高18–25 m, 林冠郁
闭, 林下阴湿, 附生植物繁茂(游承侠, 1983; 邱学
忠和谢寿昌, 1998)。原生山顶苔藓矮林乔木层主
要由硬叶柯 (Lithocarpus crassifolius)、露珠杜鹃
(Rhododendron irroratum) 和云南越桔 (Vaccinium
duclouxii)等组成, 高5–7 m, 盖度50%–70%, 附生苔
藓密布(游承侠, 1983; Shi & Zhu, 2009)。该地区原生
林群落林龄超过300年 (王宝荣 , 1983; 游承侠 ,
1983)。
老龄栎类次生林约形成于110年前, 林冠接近
郁闭, 高18–25 m, 附生植物密布。中龄栎类次生林
多为20世纪50–60年代及80年代森林砍伐后形成,
高8–15 m, 盖度40%–90%, 枝干多有地衣和苔藓生
长。这两类次生林的主要树种和原生木果柯林基本
相同, 但群落结构差异明显(Young et al., 1992; 何
永涛等, 2003)。
滇山杨林与栎类次生林同期形成, 呈零星片段
分布, 树种以滇山杨为主, 伴生有硬壳柯和云南越
桔等, 高6–20 m, 盖度40%–70%, 枝干附生地衣密
布。野外观察发现, 部分早期的滇山杨林现已演替
成栎类次生林(邱学忠和谢寿昌, 1998)。
旱冬瓜林形成于20世纪50–60年代以后, 分布
面积较小, 主要树种为旱冬瓜和少量米团花(Leu-
cosceptrum canum), 高7–12 m, 盖度30%–40%。云
南松林主要树种为云南松, 有厚皮香、旱冬瓜和滇
山杨分布, 高8–18 m, 盖度20%–50%。它们也是处
于该地区森林群落自发次生演替的最早阶段(游承
侠, 1983; 邱学忠和谢寿昌, 1998)。
厚皮香林是在自然保护区建立后形成的, 小斑
块状分布于其他森林林缘, 主要由厚皮香和云南越
桔等组成, 并有硬壳柯和滇山杨出现, 林龄少于20
年, 高3–5 m, 林冠参差不齐, 但异常繁茂, 枝干附
生地衣丰富(邱学忠和谢寿昌, 1998)。厚皮香林已逐
渐向栎类次生林和滇山杨林转变。
1.2 样地设置和调查方法
根据森林群落总面积和片段的大小, 在哀牢山
徐家坝地区8个森林群落中共设立120个样地, 包括
10个20 m × 20 m的苔藓矮林样地、25个20 m × 20 m
的木果柯林样地、10个20 m × 20 m的老龄栎类次生
林样地、15个20 m × 20 m的中龄栎类次生林样地、
15个从10 m × 10 m到20 m × 20 m面积不等的滇山
杨林样地、15个20 m × 20 m或40 m × 10 m的旱冬瓜
林样地、15个10 m × 10 m的云南松林样地和15个5
m × 5 m的厚皮香林样地。
调查各样地内所有树高>2 m、胸径(DBH) >3.5
cm的乔木, 其中厚皮香林的树木胸径普遍较低, 从
DBH > 2.0 cm起开始调查。记录和计算林龄、林冠
开阔度以及树木的种类、胸径、最大胸径、密度、
基面积、树种丰富度和辛普森指数。林龄以经验公
式和资料推测(游承侠 , 1983; 盛才余和谢寿昌 ,
1991; Young et al., 1992; 邓纯章等, 1993)。林冠开阔
度以目测计算, 等级以10%划分(如0–10%、10%–
20%、20%–30%……)。
在各样地内, 采用树干定位法, 调查0.0–2.0 m
树干上4种常见蓝藻地衣物种粉缘绵毛衣(Leioder-
ma sorediatum)、天蓝猫耳衣(Leptogium azureum)、
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网肺衣(Lobaria retigera)和双缘牛皮叶(Sticta duplo-
limbata)的分布。根据群落内树木的径级特征, 在每
个样地内选取20株胸径≥10 cm的中大树木和10株
3.5 cm ≤ DBH < 10 cm的小径级树木, 在0.0–0.5
m、0.5–1.3 m和1.3–2.0 m的高度内, 分别在中大树
木的南向和北向方位以及小径级树木(不分方位)各
设置1个20 cm × 20 cm或40 cm × 10 cm的铁丝网样
方。若样地内某一径级树木数量过少, 则以另一径
级样木补充, 保证样木总数为30株。在厚皮香林中,
若上述样木数量均不足, 则以2.0 cm ≤ DBH < 3.5
cm的幼树补充, 并在其各高度分区内设立1个5 cm
× 40 cm的样方。样方由1.25 cm × 1.25 cm的方格组
成。记录样方内的地衣物种及其所占网格数。为减
少取样方法差异产生的误差, 在每个样地内, 地衣
盖度以地衣物种出现的网格数占网格总数的百分数
表示, 频度以地衣物种出现的样方数占样方总数的
百分数表示(Li et al., 2013a)。
1.3 数据处理和分析
利用R语言统计平台 (R Development Core
Team, 2014), 对相关数据进行统计分析。对调查数
据首先进行Shapiro-Wilk正态性检验和Bartlett方差
齐性检验。如满足上述要求 , 则利用方差分析
(ANOVA)和Tukey’s HSD多重配对比较不同森林群
落树干附生地衣分布盖度和频度的变化; 反之, 则
采取非参数Kruskal-Wallis秩和检验和Wilcoxon秩和
检验完成相应分析。同时, 利用一元线性回归和多
项式回归模型, 检验景观尺度和群落内部附生蓝藻
地衣的盖度、频度分布与生境因子的关系。若某一
地衣物种在特定群落内出现样地数小于3 (表1), 则
不进行该群落内部的相关回归分析。其中, 调整后
的回归系数用R2adj.表示。
2 结果
2.1 4种附生蓝藻地衣的盖度和频度分布
8类森林群落中, 粉缘绵毛衣(Kruskal-Wallis χ2
= 60.20, p < 0.001)、天蓝猫耳衣(χ2 = 76.70, p <
0.001)、网肺衣(χ2 = 55.87, p < 0.001)和双缘牛皮叶
(χ2 = 69.47, p < 0.001)的盖度在群落间均存在显著差
异。除粉缘绵毛衣仅在木果柯林和老龄栎类次生林
中缺失外, 它们均出现于所有森林群落(表1)。粉缘
绵毛衣的盖度在厚皮香林最高; 天蓝猫耳衣、网肺
衣和双缘牛皮叶的平均盖度分别在滇山杨林、滇山
杨林和苔藓矮林最高, 在云南松林、木果柯林和旱
冬瓜林中最低。其频度分布也呈现类似的规律。
群落水平上(表1), 4种蓝藻地衣在苔藓矮林、中
龄栎类次生林、滇山杨林和厚皮香林中的样地出现
频率均高于50%, 最高可达100%。在老龄栎类次生
林中, 天蓝猫耳衣和双缘牛皮叶也均在90%的样地
中出现。在旱冬瓜林中, 天蓝猫耳衣在超过60%的
样地出现。但在木果柯林和云南松林中, 4种地衣的
出现率均低于30%。
然而, 在森林群落内部树木个体水平上, 4种地
衣的出现率多低于10% (表1)。其中, 粉缘绵毛衣仅
在厚皮香林中出现于超过20%的树木; 天蓝猫耳衣
在滇山杨林、旱冬瓜林、中龄栎类次生林和厚皮香
林中出现率分别为55.56%、26.22%、20.44%和
12.67%的树木; 网肺衣在滇山杨林和苔藓矮林中分
别出现于27.56%和12.33%的树木; 双缘牛皮叶在滇
山杨林、中龄栎类次生林和苔藓矮林中出现于
22.89%、20.22%和20.00%的树木。
2.2 4种附生蓝藻地衣分布与宿主种类的关系
研究显示, 4种附生蓝藻地衣的宿主选择偏好性
也多有差异(表2)。粉缘绵毛衣可生长于14个树种上,
平均盖度在厚皮香上最高 (0.24%), 能够发现于
21.91%的厚皮香和10.87%的麻子壳柯(Lithocarpus
variolosus)个体上。
天蓝猫耳衣出现于20个树种上, 盖度在滇山杨
(1.42%)、硬壳柯(0.28%)、旱冬瓜(0.27%)、厚皮香
(0.17%)和稀有树种(0.16%)上较高, 多出现于滇山
杨(68.72%)、旱冬瓜(25.18%)、麻子壳柯(23.91%)、
硬壳柯 (23.88%)、滇润楠 (Machilus yunnanensis)
(14.58%)、稀有树种(13.89%)、硬叶柯(12.20%)和厚
皮香(11.59%)个体上。
网肺衣出现于16个树种上 , 盖度在滇山杨
(1.24%)、硬叶柯(0.58%)、云南桤叶树(Clethra de-
lavayi) (0.24%)、厚皮香(0.18%)、麻子壳柯(0.16%)
和 硬 壳 柯 (0.11%) 上 较 高 , 多 出 现 于 滇 山 杨
(35.20%)、麻子壳柯(23.91%)、云南桤叶树(18.92%)
和硬叶柯(17.07%)上。
双缘牛皮叶出现于21个树种上, 盖度在云南桤
叶树(0.67%)、硬叶柯(0.18%)、滇山杨(0.16%)、硬
壳柯(0.16%)、露珠杜鹃(0.16%)和厚皮香(0.11%)上
较高 , 多出现于滇山杨(27.65%)、云南桤叶树
(27.03%)、硬壳柯(24.57%)、麻子壳柯(23.91%)、
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硬叶柯 (21.95%) 、露珠杜鹃 (17.39%) 和厚皮香
(10.08%)上。
总之, 厚皮香、滇山杨、硬壳柯、麻子壳柯、
硬叶柯以及云南桤叶树等树种最适宜4种蓝藻地衣
的生长, 云南松、景东冬青(Ilex gintungensis)、南洋
木荷(Schima noronhae)、翅柄紫茎(Stewartia pter-
opetiolata)、滇润楠和红花木莲(Manglietia insignis)
均不适宜其生长, 而小花山茶(Camellia forrestii)上
则完全没有蓝藻地衣分布。
2.3 4种附生蓝藻地衣的分布与生境特征因子的关系
回归分析显示, 在景观尺度上4种附生蓝藻地
衣的分布模型和影响因子均存在明显差异, 但相关
系数普遍较小(表3)。粉缘绵毛衣的分布受森林群落
的林龄、林冠开阔度、胸径、最大胸径以及树木密
度的影响, 但与森林群落的林龄、林冠开阔度、胸
径多呈多项式相关, 与最大胸径及树木密度呈直线
相关, 且受树木胸径与密度的影响最大。天蓝猫耳
衣和网肺衣的分布均受林龄、林冠开阔度、基面积、
胸径和最大胸径的影响, 但相关系数极小。双缘牛
皮叶的分布受林冠开阔度、胸径、最大胸径、树木
密度和树种多样性的影响, 其中林冠开阔度是最重
要的影响因子。
在森林群落内部, 不同生境因子对4种蓝藻地
衣分布的影响各自不同。在苔藓矮林中, 网肺衣的
盖度分布与树木基面积(R2adj.= 0.46, p = 0.048)多项
式相关, 频度分布与林冠开阔度(R2adj.= 0.36, p =
0.039)正相关; 双缘牛皮叶的盖度分布与林冠开阔
度(R2adj.= 0.34, p = 0.044)正相关。在木果柯林中, 4
种蓝藻地衣的分布均与生境因子无显著相关。
在老龄栎类次生林中 , 双缘牛皮叶的盖度
(R2adj.= 0.67, p = 0.009)和频度(R2adj.= 0.52, p = 0.031)
分布均与树木基面积多项式相关。在中龄栎类次生
林中, 粉缘绵毛衣的盖度与林龄(R2adj.= 0.76, p <
0.001)多项式相关、与胸径(R2adj.= 0.39, p = 0.008)负
相关, 频度与林龄(R2adj.= 0.50, p = 0.002)和胸径
(R2adj.= 0.45, p = 0.004)负相关、与树木密度(R2adj.=
0.24, p = 0.037)正相关; 天蓝猫耳衣仅有频度与林
龄(R2adj.= 0.22, p = 0.045)负相关; 网肺衣的盖度
(R2adj.= 0.22, p = 0.043)、频度(R2adj.= 0.31, p = 0.017)
以及双缘牛皮叶的频度(R2adj.= 0.27, p = 0.028)均与
林龄负相关。
在滇山杨林中, 粉缘绵毛衣的盖度和频度分布
均与林龄(R2adj.= 0.21, p = 0.047和R2adj.= 0.28, p =
0.024)负相关、与胸径(R2adj.= 0.32, p = 0.038和R2adj.=
0.35, p = 0.030)多项式相关; 天蓝猫耳衣的盖度
(R2adj.= 0.22, p = 0.046)和频度(R2adj.= 0.28, p = 0.024)
均与树木密度正相关 , 但频度还与林冠开阔度
(R2adj.= 0.33, p = 0.015)负相关; 双缘牛皮叶的盖度
和频度均与林冠开阔度(R2adj.= 0.57, p = 0.003和
R2adj.= 0.61, p = 0.002)和树种辛普森指数(R2adj.=
0.37, p = 0.024和R2adj.= 0.44, p = 0.012)多项式相关。
在旱冬瓜林中, 天蓝猫耳衣的盖度和频度分布
分别与林龄(R2adj.= 0.38, p = 0.009和R2adj.= 0.58, p <
0.001)、胸径(R2adj.= 0.31, p = 0.018和R2adj.= 0.52, p =
0.002)、最大胸径(R2adj.= 0.43, p = 0.005和R2adj.= 0.54,
p = 0.001)和树种辛普森指数(R2adj.= 0.65, p < 0.001
和R2adj.= 0.46, p = 0.003)正相关, 与林冠开阔度
(R2adj.= 0.29, p = 0.023和R2adj.= 0.47, p = 0.003)负相
关, 与树种丰富度(R2adj.= 0.53, p = 0.004和R2adj.=
0.30, p = 0.047)多项式相关, 其频度还与基面积
(R2adj.= 0.36, p = 0.011)正相关; 网肺衣仅频度与树
种辛普森指数(R2adj.= 0.25, p = 0.032)正相关。在厚皮
香林中 , 仅双缘牛皮叶的频度与最大胸径(R2adj.=
0.44, p = 0.013)多项式相关。
在树木个体水平上, 4种附生蓝藻地衣的分布与
生境因子间也具有类似规律, 但R2adj.均小于0.1。
3 讨论
3.1 森林群落类型对蓝藻地衣分布的影响
附生蓝藻地衣对森林生态系统特征尤其是森林
群落类型的变化非常敏感。欧美地区的研究证明,
尽管部分次生林中附生蓝藻地衣的物种和个体也较
为丰富(Neitlich & McCune, 1997; Fedrowitz et al.,
2012), 但本类群被视为是老龄落叶阔叶林和针叶
林的特有指示生物, 其分布与老龄林内高湿郁闭的
环境密切相关, 并极易受到森林生境破碎、退化以
及丧失的危害(McCune, 1993; Kuusinen, 1996a)。如
Hedenås和Ericson (2004)发现, 与农林系统相比, 瑞
典的蓝藻地衣更多分布于森林系统。
然而, 我们在哀牢山地区的研究发现, 附生蓝
藻地衣在部分次生林中的物种丰富度和生物量更高
(Li et al., 2011, 2013b)。本研究也显示, 除双缘牛皮
叶的盖度和频度在原生苔藓矮林中最高外, 其他3
种蓝藻地衣的盖度和频度最高值均出现于次生林
224 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (3): 217–228

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表3 云南哀牢山原生和次生森林群落4种附生蓝藻地衣的分布与生境因子的回归分析(R2adj.)
Table 3 Regression analysis (R2adj.) between four epiphytic cyanolichen species and habitat variables in primary and secondary forests in the Ailao Mountains,
Yunnan
DBH, diameter at breast height. *, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001.


中; 而分布面积最广的原生木果柯林中, 4种蓝藻地
衣却极为少见。并且, 它们在次生的云南松林和旱
冬瓜林中也非常稀少。
光照和空气湿度是影响地衣分布的最重要的生
态因子。蓝藻地衣的个体分布常被光照强度和伴随
发生的干旱胁迫的综合作用, 即生长累积和死亡风
险的权衡所控制(Gauslaa et al., 2006, 2007)。森林系
统的水分梯度与光照的联合作用, 进一步控制着蓝
藻地衣的个体分布模式(Gauslaa et al., 2006)。而蓝
藻地衣利用液态水进行同化作用的生理特性, 决定
了其倾向分布于光照相对温和且空气湿度较高的生
境(Sillett & Antoine, 2004)。因此, 在气候非常湿润
的哀牢山地区, 林冠极端郁闭的木果柯林以及林冠
开阔度很高的云南松林和旱冬瓜林内, 光照分别过
低和过高都不利于蓝藻地衣的生长, 而林冠盖度适
中的其他森林内部环境则比较有利于其生存(李苏
等, 2007; Li et al., 2013b)。
3.2 宿主种类对蓝藻地衣分布的影响
宿主种类能够显著地影响附生蓝藻地衣的物种
和个体分布特征(李苏等, 2007)。如瑞典的短孢胶衣
(Collema curtisporum) 和粉屑胶衣 (Collema fur-
furaceum)的频度在欧洲山杨(Populus tremula)个体
丰富的森林中比欧洲山杨稀少的森林分别高5倍和6
倍(Hedenås & Ericson, 2008)。芬兰的老龄林中, 肺衣
(Lobaria pulmonaria)和肾盘衣(Nephroma spp.)等蓝
藻地衣的个体仅在柳属(Salix)和山杨属树木上出现
(Kuusinen, 1996b)。然而, 蓝藻地衣对宿主的选择,
更多地体现于其对宿主种类的偏好性(host prefer-
ence)而非特异性(host specificity), 即其更倾向于生
长在少数树种而非某一特定树种上(ter Steege &
Cornelissen, 1989)。如肺衣在气候和生境适宜的情况
下, 可以生长于众多树种, 而在生境条件较差时, 仅
地衣物种
Lichen species
参数
Variable
林龄
Stand age
林冠开阔度
Canopy
openness
基面积
Basal area
胸径
DBH
最大胸径
Max DBH
树木密度
Tree density
树种丰富度
Tree richness
树种辛普森指数
Tree Simpson index
线性回归分析 Single linear regression
盖度
Coverage
0.05** 0.03* 0.16*** 0.09*** 0.28*** 粉缘绵毛衣
Leioderma sorediatum
频度
Frequency
0.07** 0.03* 0.20*** 0.11*** 0.44***
盖度
Coverage
0.07** 0.03* 0.06** 0.05* 天蓝猫耳衣
Leptogium azureum
频度
Frequency
0.12*** 0.05** 0.09*** 0.03* 0.07**
盖度
Coverage
0.03* 0.07** 0.07** 0.06** 0.05** 网肺衣
Lobaria retigera
频度
Frequency
0.04* 0.03* 0.04* 0.08*** 0.07**
盖度
Coverage
0.08** 0.04* 0.03* 0.03* 双缘牛皮叶
Sticta duplolimbata
频度
Frequency
0.10*** 0.06** 0.03* 0.06**
多项式回归分析 Polynomial regression
盖度
Coverage
0.12*** 0.13*** 0.31*** 0.14*** 0.30*** 0.04* 粉缘绵毛衣
Leioderma sorediatum
频度
Frequency
0.16*** 0.18*** 0.40*** 0.18*** 0.43*** 0.08**
盖度
Coverage
0.07** 0.05* 0.07** 0.04* 天蓝猫耳衣
Leptogium azureum
频度
Frequency
0.12*** 0.13*** 0.09** 0.07**
盖度
Coverage
0.04* 0.07** 0.08** 0.05* 0.05* 网肺衣
Lobaria retigera
频度
Frequency
0.04* 0.12*** 0.03* 0.07** 0.08** 0.05* 0.04*
盖度
Coverage
0.20*** 0.08** 0.04* 0.12*** 0.04* 0.04* 双缘牛皮叶
Sticta duplolimbata
频度
Frequency
0.25*** 0.09** 0.05* 0.14*** 0.05** 0.07**
李苏等: 亚热带森林系统 4 种附生蓝藻地衣的分布对生境变化的响应 225

doi: 10.17521/cjpe.2015.0021
分布于少量最适宜其生长的树种上 (Carlsson &
Nilsson, 2009; Jüriado et al., 2012)。我们在哀牢山的
研究发现了类似的规律。尽管支持4种常见蓝藻地衣
生长的树种都不少于14个, 但只有厚皮香、滇山杨、
硬壳柯、麻子壳柯、硬叶柯以及云南桤叶树等最适
宜其生长; 而且它们还对部分树种如小花山茶、云
南松、景东冬青、南洋木荷、翅柄紫茎、滇润楠和
红花木莲等表现出明显的排斥性。同时, 不同蓝藻
地衣宿主选择偏好性的差异, 导致了它们在景观尺
度上分布模式的种间差异。如粉缘绵毛衣偏好生长
于厚皮香, 天蓝猫耳衣和网肺衣偏好生长于滇山杨,
双缘牛皮叶偏好生长于云南桤叶树和硬叶柯的现
象, 正好与其最高平均盖度出现于各森林群落的结
果相对应。这一结果强调了宿主种类在决定附生蓝
藻地衣生长分布中的重要作用。
而且, 附生地衣的宿主选择偏好性, 常和宿主
树皮特征(如粗糙度、pH值、持水能力以及元素含
量等)有关(Kuusinen, 1996b; Jüriado et al., 2012)。现
有研究证明, 树皮的pH值可能是决定蓝藻地衣类群
宿主选择的最为重要的因子, 甚至树皮pH值的较小
变化也能显著影响蓝藻地衣的分布 (Wolseley &
James, 2000)。在欧美地区, 树皮pH > 4.5的落叶树
种 , 可以支持更多蓝藻地衣物种和个体的生长
(Goward & Arsenault, 2000; Rolstad et al., 2001;
Jüriado et al., 2003)。Kuusinen (1996b)也发现支持更
多蓝藻地衣生长的柳树和山杨的树皮pH > 5.0。其
中, 肺衣就倾向生长于树皮pH 5.0–6.0的落叶树种
上(Gauslaa, 1985; Jüriado et al., 2012)。相反, 树皮酸
度较高的松树(Pinus spp.)通常不适宜蓝藻地衣的生
长(Kuusinen, 1996b; Goward & Arsenault, 2000)。而
在针阔混合林中, 树皮pH值较高的落叶树种, 还可
以通过树冠的“滴水作用” (dripzone effect), 降低周
围针叶树种的树皮酸度, 从而促进蓝藻地衣在针叶
树种上更多地出现(Goward & Arsenault, 2000)。这些
研究部分解释了哀牢山滇山杨和云南桤叶树等落叶
树种适宜蓝藻地衣生长而云南松却与其相反的
现象。
3.3 生境因子对蓝藻地衣分布的影响
除群落类型和宿主种类等定性因子外, 附生地
衣的生长还会受到诸多连续可变的生境因子的影响
(Jüriado et al., 2003; Sillett & Antoine, 2004;
McMullin et al., 2010)。本研究中, 森林群落的林龄、
胸径、最大胸径、林冠开阔度、基面积、树木密度
和树种多样性等因子都能对4种附生蓝藻地衣的分
布产生显著影响, 并且在森林景观和群落尺度上具
有不同的影响模式和程度。
林冠开阔度及其所代表的光照强度是影响哀牢
山附生地衣物种分布的最重要因子(Li et al., 2011,
2013a, 2013b)。林冠开阔度常用于综合衡量森林群
落光照、湿度和温度的变化, 但在地衣生态学研究
中更多用于替代说明森林群落的光照梯度(Peterson
& McCune, 2003; Sillett & Antoine, 2004; Boudreault
et al., 2009)。在本地区, 由于多数森林群落中空气
湿度相对较高(Liu et al., 2002; Ma et al., 2009), 林
冠过于郁闭和开放都会导致其内部的附生地衣物种
多样性下降(Li et al., 2011, 2013a, 2013b)。并且, 光
照梯度还明显影响地衣生长对树皮的利用效率(李
苏等, 2007; Li et al., 2011)。本研究中, 蓝藻地衣的
分布和林冠开阔度在苔藓矮林呈正相关, 在旱冬瓜
林内负相关, 在滇山杨林内呈负相关和多项式相关,
证实只有适度开放的林冠才有利于蓝藻地衣个体的
生长。
林龄也是影响附生蓝藻地衣分布的重要因子,
林龄增加通常会促进蓝藻地衣的物种数和个体数量
的增加。如美国针叶林中俄勒冈肺衣 (Lobaria
oregana)更多地分布于老龄林(Peterson & McCune,
2001)。瑞典欧洲山杨林中附生蓝藻地衣的物种数和
频度均随林龄增加而增加 (Hedenås & Ericson,
2004)。但在哀牢山地区, 蓝藻地衣个体的盖度、频
度多与林龄负相关, 仅在旱冬瓜林中呈正相关。这
或许是因为林龄增加会导致旱冬瓜林中原有过高光
照的降低和较低湿度的增加, 从而使得其逐渐有利
于蓝藻地衣的生长; 而在其他群落内, 林龄增加却
导致光照过低, 从而限制了蓝藻地衣个体的生长
(Sillett & Antoine, 2004)。
森林群落内树木的胸径与最大胸径虽然与其林
龄多呈正相关, 但对附生地衣的影响并不完全一
致。如芬兰森林中肺衣的个体发生率在欧洲山杨上
随宿主胸径增加呈现增加或先增后减的趋势, 在黄
花柳(Salix caprea)上则随胸径增加而增加(Gu et al.,
2001)。哀牢山地区蓝藻地衣的分布, 在中龄栎类次
生林中与树木胸径呈负相关, 在旱冬瓜林中与树木
胸径呈正相关, 在滇山杨林中呈多项式相关, 反映
出附生地衣分布对生境因子响应模式的复杂性(Li
226 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (3): 217–228

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et al., 2013a)。这也和我们以前研究发现的哀牢山地
区附生地衣物种多样性随宿主胸径增加呈现先增后
减的现象是类似的(李苏等, 2007)。
在附生地衣生态学研究中, 树木最大胸径用于
间接地描述大树或老树的存在与否和树龄的大小,
并进一步暗示附生地衣种源的有无和丰度。大树和
老树能够促进次生林中和幼树上地衣物种和个体的
发生和定居(Peck & McCune, 1997; Sillett & Goslin,
1999)。芬兰的北方森林中, 普通树木和老树分别支
持 1–2种和多于 5种的蓝藻地衣生长 (Kuusinen,
1996a)。老树在哀牢山地区对附生地衣的重要性远
低于欧美地区, 其重要性已被森林群落镶嵌分布格
局所削弱; 但在旱冬瓜林中, 大树仍能促进附生地
衣物种的增加(Li et al., 2013b)。本研究还发现, 旱
冬瓜林中大树的存在也同样有利于附生蓝藻地衣个
体的增加。厚皮香林中双缘牛皮叶的频度分布与树
木最大胸径呈多项式相关, 可能暗示了其他生境特
征变化对地衣个体分布的影响。
与林龄相关的树木基面积和密度也能够在一定
程度上影响哀牢山地区附生蓝藻地衣的分布。树木
基面积的增加, 可以为地衣生长提供更多的生长基
物; 树木密度的增加, 可以导致更多潮湿、荫蔽的
小生境, 从而有利于某些地衣物种的发生和生长;
特别是在林冠开阔的森林中, 其作用更是难以忽视
的(Rogers & Ryel, 2008; McMullin et al., 2010; Li et
al., 2013a)。本研究中, 蓝藻地衣分布与树木基面积
和密度的关系, 如旱冬瓜林中天蓝猫耳衣的频度与
树木基面积正相关、中龄栎类次生林中粉缘绵毛衣
以及滇山杨林中天蓝猫耳衣的分布均与树木密度正
相关等研究结果, 均支持了上述观点。
类似地, 宿主多样性的增加能够提高树皮结构
多样性, 为附生蓝藻地衣生长提供丰富多样的微生
境(Kuusinen, 1996b; Sillett & Antoine, 2004; Ellis,
2012)。落叶树种对某些地衣物种来说尤其重要(Li
et al., 2013b)。哀牢山地区次生滇山杨林和旱冬瓜林
中宿主多样性的增加, 都能在一定范围内促进部分
蓝藻地衣的个体增加。这也和4种蓝藻地衣均能分布
于10多种树木的结果是相呼应的。
综上所述, 本研究通过对哀牢山亚热带原生和
次生森林群落中4种附生蓝藻地衣个体分布的分析,
证明了森林群落、宿主种类以及林冠开阔度、林龄
等生境因子对附生蓝藻地衣个体分布的重要影响以
及附生蓝藻地衣对生境因子响应模式的复杂性, 这
些研究结果对维持亚热带森林附生地衣的物种多样
性具有重要的启示作用。而且由于附生蓝藻地衣卓
越的固氮能力, 对通常氮或磷缺乏的林冠生境中附
生植物的分布具有重要的促进作用 (Fonte &
Schowalter, 2004; Cardelús et al., 2009), 本研究还有
助于进一步深入探讨蓝藻地衣在森林系统营养循环
中的功能和地位。
基金项目 国家青年科学基金(31400384)、NSFC-
云南省联合基金重点项目(U1133605)和中国科学院
“西部之光”西部博士基金。
致谢 感谢哀牢山生态站以及鲁明春、李达文、李
应斌、杞金华、陈林等先生在野外工作中给予的
帮助。
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