全 文 ：不同水分条件下三种附生地衣的光合作用特性∗
陈　 克１ꎬ２ꎬ 刘文耀１∗∗ꎬ 李　 苏１ꎬ 宋　 亮１
(１ 中国科学院西双版纳热带植物园ꎬ 云南 昆明　 ６５０２２３ꎻ ２ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: 附生地衣是哀牢山湿性常绿阔叶林生态系统中重要的结构性组分ꎮ 通过对该区域山地森林中 ３种典
型附生地衣平滑牛皮叶 (Ｓｔｉｃｔａ ｎｙｌａｎｄｅｒｉａｎａ)、 网肺衣 (Ｌｏｂａｒｉａ ｒｅｔｉｇｅｒａ) 和橄榄斑叶 (Ｃｅｔｒｅｌｉａ ｏｌｉｖｅｔｏｒｕｍ)
在不同水分条件下的光合光响应及荧光参数的测定分析ꎬ 结果显示ꎬ 附生地衣光补偿点 (ＬＣＰ)、 光饱和
点 (ＬＳＰ) 较高ꎬ 对强光适应能力较强ꎮ 在水分胁迫 (含水量 ５％ ~１０％) 条件下ꎬ ３ 种附生地衣的最大净
光合速率 (Ｐｍａｘ) 仅为 １􀆰 ７~５􀆰 ０ ｎｍｏｌ􀅰ｇ
－１􀅰ｓ－１ꎮ 随着含水量的增加ꎬ 地衣的最大净光合速率 (Ｐｍａｘ) 与暗呼
吸速率 (Ｒｄａｙ) 逐渐增大ꎬ ＬＣＰ 降低ꎬ 而 ＬＳＰ 随之提高ꎬ 这表明 ３ 种附生地衣具备 “阳生植物” 的某些特
性ꎬ 从而能够在一定程度上适应野外光照较强的灌丛、 向阳林冠等生境ꎮ 地衣叶绿素光反应中心初始荧光
参数 (Ｆ０) 和最大光化学效率 (Ｆｖ / Ｆｍ) 随含水量下降而显著降低ꎬ 暗示其光反应中心对水分有很强的敏
感性ꎮ 水分条件的改善有助于附生地衣的光反应中心进入到较高的生理活性状态ꎮ
关键词: 附生地衣ꎻ 含水量ꎻ 光合作用ꎻ 光响应ꎻ 荧光特征
中图分类号: Ｑ ９４５　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０５－６０３－０８
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔｈｒｅｅ Ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ Ｌｉｃｈｅｎｓ
ｕｎｄｅｒ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ＣＨＥＮ Ｋｅ１ꎬ２ꎬ ＬＩＵ Ｗｅｎ￣Ｙａｏ１∗∗ꎬ ＬＩ Ｓｕ１ꎬ ＳＯＮＧ Ｌｉａｎｇ１
(１ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｌｉｃｈｅｎ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｍｏｎｔａｎｅ ｍｏｉｓｔ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ａｉｌａｏ Ｍｔｓ. Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｌｉｃｈｅｎｓ Ｓｔｉｃｔａ ｎｙ￣
ｌａｎｄｅｒｉａｎａꎬ Ｌｏｂａｒｉａ ｒｅｔｉｇｅｒａ ａｎｄ Ｃｅｔｒｅｌｉａ ｏｌｉｖｅｔｏｒｕｍꎬ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ.
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｌｉｃｈｅｎｓ ｈａｄ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔｓ (ＬＣＰ) ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔｓ (ＬＳＰ). Ｔｈｅ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｌｉｃｈｅｎｓ ｗｅｒｅ ａｂｌｅ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｓｔｒｏｎｇ ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅｓ (Ｐｍａｘ) ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｌｉｃｈｅｎｓ ｗｅｒｅ ｌｏｗꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ １􀆰 ７ ~ ５􀆰 ０ ｎｍｏｌ􀅰ｇ
－１􀅰ｓ－１ꎬ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ
(ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ５％ ~ １０％). Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｔｈｅ Ｐｍａｘꎬ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｒｄａｙ)ꎬ ｔｈｅ ＬＳＰ ｏｆ
ｔｈｒｅｅ ｌｉｃｈｅｎｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ＬＣＰ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ. Ｔｈｅｓｅ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｌｉｃｈｅｎｓ ｈａｖｅ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ “ｓｕｎ ｐｌａｎｔｓ”ꎬ
ａｎｄ ｔｈｅｙ ａｒｅ ａｂｌｅ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇ￣ｉｌｌｕｍｉｎａｔｅｄ ｓｈｒｕｂｓ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ. Ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ (Ｆ０)
ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒ (Ｆｖ / Ｆｍ) ｗｅｒｅ ｄｅｃｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ
ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ ｌｉｃｈｅｎｓ ｈａｄ ａ ｓｔｒｏｎｇ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅａｃｔｉｏｎ
ｃｅｎｔｅｒ ｗｏｕｌｄ ｒｅｃｏｖｅｒ ｉｎｔｏ ａｎ ａｃｔｉｖｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｔｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｌｉｃｈｅｎｓꎻ Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎻ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎻ Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (５): ６０３~６１０
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３２３１
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学 ＮＳＦＣ—云南联合基金项目 (Ｕ１１３３６０５)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｕｗｙ＠ｘｔｂｇ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１３－１１－３０ꎬ ２０１４－０７－１４接受发表
作者简介: 陈　 克 (１９８８－) 男ꎬ 在读硕士研究生ꎬ 主要从事植物生态学与环境生物学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｈｅｎｋｅ＠ｘｔｂｇ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
　 附生植物是山地森林生态系统中一类重要
而特殊的生物类群ꎮ 它们生长于环境变化剧烈的
林冠与大气的交汇层ꎬ 直接暴露在不断变化的环
境中ꎬ 其生理活动所需的水分和养分主要来源于
空气或降水ꎬ 因而对环境变化具有较高的敏感性
(Ｂｅｎｚｉｎｇꎬ １９９８)ꎮ 其中附生地衣是山地森林附
生生物群落的重要组成部分之一ꎮ 地衣是由真菌
和藻类共同生活组成的复合有机体ꎬ 缺少高等植
物所具有的根系和外层蜡质表皮及气孔等保护性
结构ꎬ 同时缺乏维管结构ꎬ 其体内水分完全受外
界环境影响ꎬ 是典型的变水植物 ( ｐｏｉｋｉｌｏｈｙｄｒｉｃ
ｐｌａｎｔｓ) ( Ｌａｎｇｅꎬ ２００３)ꎮ 基于其特殊的生存环
境、 形态及生理特性ꎬ 附生地衣对环境变化非常
敏感ꎬ 水热条件的微小变化均可能引起其生长、
生理及分布等方面的变化 (Ｆｏｓｔｅｒꎬ ２００１ꎻ 宋亮和
刘文耀ꎬ ２０１１)ꎮ
光照和水分条件对附生地衣生长有着重要的
影响 (Ｌａｎｇｅꎬ ２００３ꎻ Ｎａｓｈꎬ ２００８)ꎮ 有关研究表
明ꎬ 不同气候环境条件下地衣的光合生理特性存
在较大的差异ꎬ 如寒旱地区附生地衣 Ｃｌａｄｏｎｉａ
ｒａｎｇｉｆｅｒｉｎａ 的光补偿点可高达 ５０ ｋｌｘꎬ 比温带森
林地区的某些地衣高约近 １０倍 (Ｃｏｏｐｅｒꎬ １９７５)ꎮ
水分胁迫显著影响地衣的生长和光反应中心生理
活性 (Ｂｕｋｈｏｖ 等ꎬ ２００４)ꎬ 露水对热带森林中附
生地衣保持较高的光化学效率也有重要作用
(Ｌａｋａｔｏｓ等ꎬ ２０１２)ꎮ 在干旱和强光条件下ꎬ 许
多地衣会以卷曲方式应对强光造成的光合原件损
伤 (Ｂａｒｔáｋ等ꎬ ２００６)ꎮ 尽管地衣可以忍受 ５％甚
至更低的含水量条件ꎬ 但在长期干旱胁迫下ꎬ 依
然会导致地衣体内蛋白酶的活性降低ꎬ 造成生物
膜破损等伤害 (Ｎａｓｈꎬ ２００８)ꎮ 根据石附生地衣
对干旱胁迫耐受性的研究ꎬ 结果表明即便降水能
使地衣的长期干旱状态得以缓解ꎬ 有些地衣 (如
Ｌｅｃａｎｏｒａ ｍｕｒａｌｉｓ (Ｓｃｈｒｅｂ.) Ｒａｂｅｎｈ.) 仍因前期的
水分胁迫而使生长受到严重抑制ꎬ 甚至会在原有
生境消失 (Ｌüｔｔｇｅꎬ ２０１３)ꎮ
近几十年来ꎬ 随着人为干扰活动的加剧ꎬ 大
面积的原生森林植被遭受破坏ꎬ 森林片段化日益
严重ꎬ 森林系统内部的水热条件均发生了显著改
变ꎬ 从而严重影响了森林附生植物的生长和分
布ꎮ 虽然国内外对陆生植物ꎬ 特别是陆生高等植
物对环境变化及不同生境下的生理生态学响应及
其机制做了较多的研究 (白坤栋等ꎬ ２０１０ꎻ Ｙａｍｏ￣
ｒｉ等ꎬ ２０１０ꎻ 王博轶等ꎬ ２０１２ꎻ Ｘｕ 等ꎬ ２０１３)ꎬ 但
目前有关林冠附生植物ꎬ 尤其是附生地衣的光合
生理特性及其对环境变化响应的研究则鲜有报
道ꎮ 云南哀牢山国家级自然保护区保存着目前我
国亚热带地区面积最大的原生山地湿性常绿阔叶
林ꎬ 森林结构保存较为完整ꎬ 林内附生苔藓、 地
衣、 蕨类及种子植物繁茂ꎬ 是研究附生植物群落
组成变化的理想场所ꎮ 前人对本区域森林附生地
衣的组成、 物种多样性ꎬ 生物量及分布进行了较
为深入的研究 (李苏等ꎬ ２００７ꎻ Ｌｉ 等ꎬ ２０１３ａ)ꎬ
为本研究的开展提供了较好的基础ꎮ 根据前人的
有关研究ꎬ 本研究将选择本区森林典型的附生地
衣物种ꎬ 通过不同含水量控制实验ꎬ 研究附生地
衣的光合及荧光参数对水分胁迫的响应特征ꎬ 探
讨不同附生地衣在不同水分条件下光合生理特性
的差异性及其形成机理ꎬ 为深入研究山地森林附
生植物对环境变化多样性形成格局及其维持机
制、 山地森林资源的合理保护提供科学依据ꎮ
１　 研究区概况
哀牢山位于云贵高原西南部、 横断山区南
段ꎬ 其山体上部保存有我国最完整、 面积最大
的亚热带山地湿性常绿阔叶林ꎮ 本研究选择在
位于哀牢山国家级自然保护区核心区的徐家坝
地区ꎬ 地理位置为北纬 ２３° ３５′ ~ ２４° ４４′ꎬ 东经
１００°５４′~１０１°３０′ꎬ 平均海拔 ２ ４００ ~ ２ ７００ ｍꎮ 根
据位于徐家坝地区的哀牢山生态站的气象观测
结果ꎬ 该地区年平均降雨量 １ ８４１ ｍｍꎬ ８５％以
上的降水集中在雨季ꎬ 年蒸发量为 １ ４８５􀆰 ９ ｍｍꎬ
相对湿度 ８６％ꎮ 年平均气温 １０􀆰 ７ ℃ꎬ 最低气温
－８􀆰 ０ ℃ꎬ 最低月平均气温 ４􀆰 ７ ℃ꎬ 最高月平均
气温 １６􀆰 ４ ℃ꎮ 全年无霜期 １８０ ｄꎬ 终年温凉潮
湿ꎮ 中山湿性常绿阔叶林是徐家坝地区的主要原
生森林植被ꎬ 森林郁闭度达 ０􀆰 ９以上ꎬ 代表性优
势树种有木果柯 ( Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｘｙｌｏｃａｒｐｕｓ)、 硬壳
柯 (Ｌ􀆰 ｈａｎｃｅｉ)、 变色锥 (Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｗａｔｔｉｉ) 等ꎮ
林内附生植物非常发达ꎬ 其中附生地衣是重要
的附生类群之一ꎬ 它们主要分布于树干、 树枝等
部位ꎬ 已调查记录的附生地衣有 ２１７ 种 (Ｌｉ 等ꎬ
２０１３ａ)ꎮ
４０６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
２　 材料和方法
２􀆰 １　 实验材料
参考前人对该地区附生地衣物种分布和组成的调查
研究资料ꎬ 本研究选取哀牢山山地森林中 ３ 种代表性附
生地衣平滑牛皮叶 (Ｓｔｉｃｔａ ｎｙｌａｎｄｅｒｉａｎａ)、 网肺衣 (Ｌｏｂａｒｉａ
ｒｅｔｉｇｅｒａ) 和橄榄斑叶 (Ｃｅｔｒｅｌｉａ ｏｌｉｖｅｔｏｒｕｍ) 进行相关研究ꎮ
根据有关文献的报道 (王立松ꎬ ２０１２ꎻ Ｌｉ等ꎬ ２０１３ａ)ꎬ ３种
附生地衣的生态及生物学特征分别为: 平滑牛皮叶较
厚ꎬ 绿色ꎬ 大型叶状厚革质地衣ꎬ 多分布于原生林及一
些次生林内高湿、 多光的小生境ꎻ 网肺衣为叶状ꎬ 深褐
色或黑色ꎬ 中到大型地衣ꎬ 主要分布于林内阴湿或树干
藓丛中ꎻ 橄榄斑叶ꎬ 叶状ꎬ 绿色ꎬ 中到大型、 厚度中
等ꎬ 广泛分布于本地区的森林和灌丛中ꎮ 本研究所用的
３种地衣在叶片厚度、 叶面形态上均有所差异ꎬ 持水能
力有所不同ꎮ
２􀆰 ２　 不同水分条件下地衣光合参数测量
实验于 ２０１３年 ３－４ 月期间在云南哀牢山森林生态
系统定位研究站进行ꎮ 根据已有的研究 (李苏等ꎬ ２００７)ꎬ
从哀牢山生态站附近地区采集生长状况良好的 ３ 种地衣
样品若干ꎬ 在生态站实验室内将 ３ 种附生地衣样品浸于
蒸馏水中ꎬ 直至地衣完全浸湿至饱和后拿出ꎬ 拭去多余
浮水后进行测定ꎮ 浸湿的地衣置于空气中ꎬ 会随时间延
长而含水量降低ꎬ 利用地衣水分蒸发过程形成的不同含
水量梯度ꎬ 测量不同水分条件下不同种类地衣的净光合
速率曲线随光合有效辐射 (ＰＡＲ) 的变化趋势ꎮ
实验选取 ３种不同含水量状况的地衣样品ꎬ 采用 ＬＩ￣
６４００便携式光合作用测定系统 (ＬＩ￣Ｃｏｒ Ｉｎｃ.ꎬ Ｌｉｎｃｏ￣
ｌｎꎬ ＮＥꎬ ＵＳＡ)ꎬ 利用 ＲＧＢ 光源提供光合有效辐射强度
(ＰＡＲ)ꎬ 设定光照梯度为 ０、 ２０、 ５０、 ８０、 １００、 ２００、
４００、 ６００、 ８００、 １ ０００、 １ ２００、 １ ４００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ 测
定各自的净光合速率 (Ｐｎ)ꎬ 重复测量 ３次ꎬ 测定时间选
在晴朗天气的上午时段进行ꎮ 地衣形状多不规则ꎬ 同时
存在褶皱ꎬ 不能准确利用面积衡量净光合速率ꎬ 因而在
本研究中采用国外文献中常用的干重为光合单位 (Ｌａｎｇｅ
等ꎬ ２００４)ꎮ 由于地衣实验材料的变水特性ꎬ 无法控制其
含水量为固定值ꎬ 因此在每次测量前后ꎬ 利用 ０􀆰 ００１ 精
度的电子天平对各个实验样品进行称量ꎬ 测定并计算各
样品的含水量ꎮ 参照 Ｌａｎｇｅ和 Ｇｒｅｅｎ (１９９６) 有关地衣净
光合速率与水分关系研究的方法ꎬ 对地衣体含水量认定
为测量前后的含水量数值区间范围ꎮ 本实验中ꎬ 根据地
衣的变水特性和不同地衣的持水能力不同ꎬ 我们分别测
定了 Ｗ１: 饱和含水 (含水量 １５０％ ~ ２００％)ꎬ Ｗ２: 正常
含水 (含水量 ８０％ ~ １３０％)ꎬ Ｗ３: 轻度干旱 (含水量
３０％~６０％) 和 Ｗ４: 干旱 (含水量 ５％ ~ １０％) ４ 种不同
水分条件下地衣的光合光响应ꎬ 且因不同地衣存在持水
能力差异ꎬ 故在各含水量状态下的不同地衣的具体含水
量有所不同ꎮ
　 　 以光照强度 (ＰＡＲ) 为横轴ꎬ 地衣净光合速率 (Ｐｎ)
为纵轴ꎬ 绘制光响应曲线ꎮ 气体交换技术无法直接测
出最大净光合速率 (Ｐｍａｘ)ꎬ 故而只能通过光响应模型进
行估计 (王秀伟和毛子军ꎬ ２００９)ꎮ 由于利用 ＬＩ￣Ｃｏｒ 公
司提供的光合助手 (Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ) 软件较实际拟合效
果偏大ꎬ 因此利用 ＳＰＳＳ 拟合光响应参数 (刘维暐等ꎬ
２０１３)ꎮ 为进一步提高拟合精度ꎬ 光响应曲线采用国
内外学者广泛使用的非直角双曲线模型ꎬ 拟合公式为
(Ｇｒａｈａｍꎬ ２００１):
Ｐｎ ＝
Φ × ＰＡＲ ＋ Ｐｍａｘ － (Φ × ＰＡＲ ＋ Ｐｍａｘ) ２ － ４Ｋ × Φ × ＰＡＲ × Ｐｍａｘ
２Ｋ
－ Ｒｄａｙ
式中ꎬ Ｐｎ为净光合速率 (ｎｍｏｌ􀅰ｇ
－１􀅰ｓ－１)ꎬ ＰＡＲ为光合有效辐射 (μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)ꎬ Ｐｍａｘ为最大净光合速率 (μｍｏｌ􀅰ｇ
－１
􀅰ｓ－１)ꎬ Ｒｄａｙ为暗呼吸速率 (ｎｍｏｌ􀅰ｇ
－１􀅰ｓ－１)ꎬ Φꎬ Ｋ为模型拟合参数ꎮ
　 　 计算光饱和点 ＬＳＰ 与光补偿点 ＬＣＰ 时ꎬ 直线 ｙ＝Ｐｍａｘ
与弱光下 (ＰＡＲ<２００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１) 的线性方程相交ꎬ
交点所对应 ｘ轴的数值即为 ＬＳＰ 值ꎮ 光补偿点 ＬＣＰ 计算
公式为 (陈志成等ꎬ ２０１２):
ＬＣＰ ＝
Ｒｄａｙ × Ｐｍａｘ － Ｋ × Ｒ２ｄａｙ
Φ × (Ｐｍａｘ － Ｒｄａｙ)
２􀆰 ３　 附生地衣光反应中心 (ＰＳＩＩ) 对水分含量变化的响应
为了解附生地衣在不同水分条件下光反应中心的最
大光化学潜能ꎬ 我们测定了 ３ 种地衣的最大光化学效率
(Ｆｖ / Ｆｍ)ꎮ 利用上述各不同含水量的地衣样品ꎬ 对每个
样品用叶夹进行 １５~ ２０ ｍｉｎ 的暗适应ꎮ 每次暗适应后使
用 ＦＭＳ￣２便携式荧光仪 (Ｈａｎｓａｔｅｃｈꎬ ＵＫ) 对样品的初始
荧光 (Ｆ０)、 最大荧光 (Ｆｍ) 进行测量ꎬ 计算可变荧光
Ｆｖ ＝Ｆｍ－Ｆ０ꎬ 然后得出各个地衣样品光系统 ＩＩ (ＰＳＩＩ) 的
最大光合效率 Ｆｖ / Ｆｍ ＝ (Ｆｍ －Ｆ０) / Ｆｍꎮ 与此同时ꎬ 同 ２􀆰 ２
的方法ꎬ 利用电子天平称量其湿重ꎬ 然后根据样品干
重ꎬ 计算出含水量ꎮ 实验所涉及的含水量梯度范围与 ２􀆰 ２
测定时相同ꎮ
２􀆰 ４　 数据分析
本实验采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３、 ＳＰＳＳ １０􀆰 ０对数据进行整理
分析ꎬ 利用 Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ １０􀆰 ０软件进行相关图表绘制ꎮ
５０６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈　 克等: 不同水分条件下三种附生地衣的光合作用特性　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
３　 结果与分析
３􀆰 １　 不同水分条件下的 ３ 种附生地衣光合作用
光响应特征
利用非直角双曲线模型对 ３种附生地衣光响
应曲线的模拟结果显示 (图 １、 表 １)ꎬ ４ 种含水
量条件下ꎬ 模型拟合的决定系数 Ｒ２均在 ０􀆰 ９ 以
上ꎮ 综合比较 ３种地衣的 ＬＣＰ 和 Ｒｄａｙ与实测值的
接近程度ꎬ 可以看出非直角双曲线模型的模型拟
图 １　 非直角双曲线模型对 ３种附生地衣光合
速率光响应曲线的模拟
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ￣ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｌｉｃｈｅｎｓ
Ｗ１: 饱和含水 Ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ (１５０％~２００％)ꎻ Ｗ２: 正常含水
Ｓｔａｎｄａｒｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ (８０％~１３０％)ꎻ Ｗ３: 轻度干旱 Ｍｉｌｄ ａｒｉｄｉｔｙ
(３０％~６０％)ꎻ Ｗ４: 干旱 Ａｒｉｄｉｔｙ (５％~１０％)
合值与真实值变化趋势基本一致ꎬ 表明该模型可
以较准确地模拟地衣体光合速率的光响应规律ꎮ
　 　 从图 １中可以看出ꎬ 在光强较低时 (光合有
效辐射强度 ＰＡＲ<４００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)ꎬ 不同含
水量条件下 ３ 种附生地衣的净光合速率 Ｐｎ对
ＰＡＲ变化反应均较敏感ꎬ Ｐｎ随着 ＰＡＲ 的增强较
快上升ꎮ 在 ＰＡＲ>４００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１时ꎬ 地衣 Ｐｎ
增加减缓ꎬ 在 Ｗ１和 Ｗ２条件下ꎬ ３ 种附生地衣的
Ｐｎ在约 ８００ μｍｏｌ􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１处达到饱和ꎮ ３种地衣
的最大净光合速率 Ｐｍａｘ和暗呼吸速率 Ｒｄａｙ会因含
水量的不同而具有较大差异: 随着含水量的增
加ꎬ ３种地衣的 Ｐｍａｘ和 Ｒｄａｙ会随之增加ꎬ 并在 Ｗ１
含水量条件下达到最高值ꎮ 平滑牛皮叶和橄榄斑
叶的 Ｐｍａｘ在 Ｗ１ ~Ｗ３范围内较高ꎬ 网肺衣在 Ｗ１ ~
Ｗ２条件下较高ꎬ 均可达到 １５ ｎｍｏｌ􀅰ｇ
－１􀅰ｓ－１以
上ꎻ 在 Ｗ４条件下ꎬ ３ 种地衣的 Ｐｍａｘ最低ꎬ 仅为
１􀆰 ７３８~ ４􀆰 ９４１ ｎｍｏｌ􀅰ｇ－１􀅰ｓ－１ꎮ Ｒｄａｙ与 Ｐｍａｘ表现出
同样的变化趋势ꎬ Ｗ１条件下ꎬ ３ 种地衣 Ｒｄａｙ最
高ꎬ 随含水量降低而减弱ꎮ 当含水量降至 Ｗ４条
件时ꎬ Ｒｄａｙ明显降低ꎬ 网肺衣出现最小值ꎬ 仅为
０􀆰 ６３４ ｎｍｏｌ􀅰ｇ－１􀅰ｓ－１ꎮ 不同水分条件下 ３ 种地衣
的光补偿点 ＬＣＰ 整体变化范围为 ２６ ~ ９７ μｍｏｌ􀅰
ｍ－２􀅰ｓ－１ꎮ ３种地衣的光补偿点 ＬＣＰ 在 Ｗ１ ~Ｗ３条
件下ꎬ 随水分含量降低会略微增加ꎬ 但降至 Ｗ４
时ꎬ ３种地衣的 ＬＣＰ 值则明显升高ꎬ 数值在 ５７~
９７ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１之间ꎮ 这说明哀牢山森林 ３ 种
附生地衣含水量的提高会使附生地衣利用弱光的
能力逐渐增强ꎮ
　 　 ３种附生地衣的光饱和点 ＬＳＰꎬ 在不同含水
量条件下的变化范围为 ２２５~８２９ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ
地衣的 ＬＳＰ 存在随含水量降低而有所下降的趋
势ꎮ 其中ꎬ 在含水量为 Ｗ１时ꎬ 平滑牛皮叶与网
肺衣的 ＬＳＰ 最高ꎬ 橄榄斑叶的 ＬＳＰ 在 Ｗ２条件下
达到最高ꎻ 当含水量为 Ｗ４时ꎬ ３ 种地衣的 ＬＳＰ
值均为最低水平ꎬ 其中橄榄斑叶的 ＬＳＰ 在 ３ 个
物种中最低ꎬ 仅为 ２２６ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎮ
３􀆰 ２　 ３种地衣最大光化学效率对水分含量的响应
不同含水量条件下附生地衣初始荧光参数存
在较大的差异ꎮ 如图 ２ 所示ꎬ 在 Ｗ４条件下ꎬ ３
种地衣均表现出极其微弱的 Ｆ０值ꎬ Ｆ０均在 １００
以下ꎬ 平滑牛皮叶的 Ｆ０值甚至不足 ５０ꎮ 当含水
６０６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
量达到 Ｗ３时ꎬ 地衣的初始荧光则迅速增强ꎬ 达
到 ２００以上ꎬ 平滑牛皮叶的 Ｆ０值可达 ４００ 以上ꎮ
附生地衣的最大光化学效率也表现出与 Ｆ０相同
的变化趋势ꎮ Ｗ４条件下ꎬ 平滑牛皮叶、 网肺衣
与橄榄斑叶最低值分别只可达到 ０􀆰 １１５、 ０􀆰 ０５０
和 ０􀆰 ２２５ꎮ 含水量一旦超过 Ｗ３ꎬ 平滑牛皮叶与
橄榄斑叶两种地衣的 Ｆｖ / Ｆｍ值即可达到 ０􀆰 ５ 以
上ꎬ 而网肺衣的 Ｆｖ / Ｆｍ值则保持 ０􀆰 ３ ~ ０􀆰 ４ 之间ꎮ
之后即使含水量增加ꎬ 地衣的 Ｆｖ / Ｆｍ值也只表现
出平缓增加的趋势ꎮ
各水分条件间的差异显著性分析显示ꎬ 当含
水量较高的条件下 (超过Ｗ３)ꎬ 每种地衣在各含
水量处理间 (从 Ｗ１到 Ｗ３) 的 Ｆ０和 Ｆｖ / Ｆｍ值间差
异不显著 (Ｐ>０􀆰 ０５)ꎬ ３ 种地衣的变化规律基本
一致ꎮ 但是ꎬ Ｗ１、 Ｗ２和 Ｗ３的 ３ 种水分条件与
干旱条件 (Ｗ４) 相比ꎬ 它们之间的差异极显著
表 １　 ３种附生地衣的光响应曲线参数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｏｎ ｔｈｒｅｅ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｌｉｃｈｅｎｓ
地衣种类 Ｓｐｅｃｉｅｓ
含水量
Ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
最大光合速率
Ｐｍａｘ
(ｎｍｏｌ􀅰ｇ－１􀅰ｓ－１)
暗呼吸速率
Ｒｄａｙ
(ｎｍｏｌ􀅰ｇ－１􀅰ｓ－１)
光补偿点
ＬＣＰ
(μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
光饱和点
ＬＳＰ
(μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
Ｒ２
平滑牛皮叶
Ｓｔｉｃｔａ ｎｙｌａｎｄｅｒｉａｎａ
Ｗ１
Ｗ２
Ｗ３
Ｗ４
４４􀆰 ４７８
２８􀆰 ２７９
１５􀆰 １１７
２􀆰 ９０９
１１􀆰 ８２３　
８􀆰 ２５０
６􀆰 ２６９
２􀆰 ２７２
３６􀆰 ３６０
３６􀆰 ９３４
３８􀆰 ３９８
５７􀆰 １９８
７２８􀆰 ５０８
７２３􀆰 ４８８
４９９􀆰 ０７７
４１８􀆰 ０８７
０􀆰 ９８８
０􀆰 ９６７
０􀆰 ９６２
０􀆰 ９３５
网肺衣
Ｌｏｂａｒｉａ ｒｅｔｉｇｅｒａ
Ｗ１
Ｗ２
Ｗ３
Ｗ４
２７􀆰 １１１
１５􀆰 ７１５
９􀆰 ７１５
４􀆰 ９４１
４􀆰 ０３７
３􀆰 ０９７
１􀆰 ０９３
０􀆰 ６３４
２６􀆰 ２３４
２７􀆰 ４００
５１􀆰 ０４３
７９􀆰 ９５０
５３１􀆰 ４３１
４３２􀆰 ４７２
４４５􀆰 ５３６
３７９􀆰 ５２１
０􀆰 ９９５
０􀆰 ９４８
０􀆰 ９５５
０􀆰 ９７６
橄榄斑叶
Ｃｅｔｒｅｌｉａ ｏｌｉｖｅｔｏｒｕｍ
Ｗ１
Ｗ２
Ｗ３
Ｗ４
３６􀆰 ３８５
２４􀆰 ６８８
１６􀆰 ５０５
１􀆰 ７３８
６􀆰 ５４３
４􀆰 ８２６
４􀆰 ０８２
１􀆰 ３２５
４２􀆰 ０９１
７５􀆰 ９０１
８７􀆰 ２７６
９７􀆰 ４４０
７８４􀆰 ８５７
８２９􀆰 ０９３
６７９􀆰 ６９０
２２５􀆰 ６６７
０􀆰 ９８７
０􀆰 ９６９
０􀆰 ９７１
０􀆰 ９１４
注: 同图 １　 　 Ｎｏｔｅ: ａｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｅ ｆｉｇ􀆰 １
图 ２　 不同含水量下 ３种附生地衣荧光参数
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｅｐｉｐｈｙｔｉｃ ｌｉｃｈｅｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
Ｗ１－Ｗ４: 同图 １ꎬ ａｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈｅ ｆｉｇ􀆰 １
７０６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈　 克等: 不同水分条件下三种附生地衣的光合作用特性　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
(Ｐ<０􀆰 ０１)ꎮ 在干旱条件下ꎬ 除平滑牛皮叶与橄
榄斑叶间 Ｆｖ / Ｆｍ参数差异不显著外ꎬ 其余均达到
显著水平 (Ｐ<０􀆰 ０５)ꎮ
４　 讨论与结论
由于附生地衣的变水特征ꎬ 它们的自身含水
量差异较大ꎬ 稳定性比高等植物差很多ꎬ 使得其
光合生理特征参数的变化较大 (Ｎａｓｈꎬ ２００８)ꎮ
同一光照条件下ꎬ 往往在含水量较高时ꎬ Ｐｍａｘ数
值相对较高ꎮ Ｌａｎｇｅ 等 (２００４) 在研究野外条件
下地衣 Ｐｓｅｕｄｏｃｙｐｈｅｌｌａｒｉａ ａｕｒａｔａ光合特性中发现ꎬ
在含水量为 １００％ ~ ２００％条件时ꎬ 其 Ｐｍａｘ最大ꎮ
本项实验结果中ꎬ ３ 种附生地衣的 Ｐｍａｘ与 Ｒｄａｙ在
含水量较高的条件下均表现出较高数值ꎬ 在 Ｗ１
含水量条件时为最高ꎮ 随着含水量的降低ꎬ ３ 种
附生地衣的 Ｐｍａｘ与 Ｒｄａｙ逐渐降低ꎬ 在严重水分亏
缺时ꎬ 其 Ｐｍａｘ与 Ｒｄａｙ极小ꎬ 生理活动近乎停止ꎮ
地衣通过降低其生理活动以适应干旱条件ꎬ 但较
长时间的干旱ꎬ 会使附生地衣因严重的干旱胁迫
而显著减弱对光能的利用能力ꎬ 阻碍其正常生长
(Ｌａｎｇｅꎬ ２００３)ꎮ 虽然一些报道中提及到一些地
衣不能忍受长期的浸水环境ꎬ 否则会引起菌藻分
离ꎬ 导致死亡 (Ｎａｓｈꎬ ２００８)ꎬ 但对于地衣的生
长而言ꎬ 较高的含水量条件是激发附生地衣提高
净光合速率的重要条件ꎮ
光补偿点 ＬＣＰ 是衡量植物利用弱光能力的
指标ꎮ 植物的 ＬＣＰ 越小ꎬ 表明其对弱光的利用
能力相对越强 (吴家兵等ꎬ ２００６)ꎮ 附生地衣的
ＬＣＰ 值因物种和生境变化会出现很大差异ꎮ 从林
下荫庇生境到暴露于强光下的生境ꎬ 附生地衣的
ＬＣＰ 变化范围为 ４ ~ １４６ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ 生长于
干旱地区的地衣ꎬ 其 ＬＣＰ 会更高 ( Ｇｒｅｅｎ 等ꎬ
１９９７)ꎮ 本研究的 ３ 种附生地衣 ＬＣＰ 值均较高ꎬ
尤其在干旱胁迫条件下ꎬ 这即暗示 ３种附生地衣
对弱光不够敏感ꎮ Ｇｒｅｅｎ 等 (１９９７) 发现ꎬ 使用
表观量子效率 ＡＱＹ值衡量地衣的弱光利用能力ꎬ
虽然数值变化较大ꎬ 但亦能够显示出在含水量较
低的条件下利用弱光能力差的现象ꎮ 随着水分条
件的改善ꎬ ３种附生地衣的 ＬＣＰ 降低ꎬ 对弱光的
敏感性增强ꎬ 从而在较低光照下能够提高净光合
速率ꎬ 扩展了对弱光的利用范围ꎮ 较高的 ＬＣＰ
能够使附生地衣适应自身所处小生境ꎬ 在干季干
燥强光条件下形成保护ꎬ 在雨季阴湿条件下提高
对弱光的利用ꎮ
光饱和点 ＬＳＰ 通常是用来衡量植物光合作
用对高光强适应能力强弱的指标 (钱文莲等ꎬ
２００９)ꎮ Ｌａｎｇｅ等 (２００７) 对纳米比亚几种强光下
生长的附生地衣进行野外观测结果表明ꎬ 附生地
衣 Ｘａｎｔｈｏｒｉａ ｔｕｒｂｉｎａｔａ的 ＬＳＰ 可达到 １ ０００ μｍｏｌ􀅰
ｍ－２􀅰ｓ－１左右ꎮ 较高的光补偿点能够在一定程度
上说明一些 “阳生类” 附生地衣趋向于向光照
较强的林冠外层树枝上生长 (Ｃｏｏｔｅ等ꎬ ２０１２) 的
事实ꎬ 而 “阴生类” 地衣利用强光的能力则明
显不足ꎬ 如 Ｐｓｅｕｄｏｃｙｐｈｅｌｌａｒｉａ ａｕｒａｔａ 的 ＬＳＰ 只有
３００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１左右 (Ｌａｎｇｅꎬ ２００４)ꎮ 在本研
究中ꎬ ３种附生地衣的 ＬＳＰ 均在 ２２５ ~ ８２９ μｍｏｌ
􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１范围ꎬ 说明 ３ 种生长于灌丛或半荫庇
林冠的附生地衣能较好地适应较强光照的环境ꎬ
不易发生光抑制ꎬ 具备 “阳生植物” 的特性ꎮ 同
时我们还发现ꎬ 在含水量条件优越的条件下
(Ｗ１ ~Ｗ２)ꎬ 网肺衣的 ＬＳＰ 值均较其他两种地衣
更低ꎮ 网肺衣的光合部分为共生蓝藻ꎬ 属于蓝藻
地衣类群ꎮ 在新西兰地区热带雨林地衣中ꎬ Ｇｒｅｅｎ
等 (１９９７) 研究的 ３种蓝藻地衣的 ＬＳＰ 值均较低ꎬ
尤其是 Ｃｏｃｃｏｃａｒｐｉａ ｐａｌｍｉｃｏｌａ 和 Ｓｔｉｃｔａ ｃａｌｉｇｉｎｏｓａ 的
ＬＳＰ 较其他种类更低ꎬ 由此表明地衣利用光能的
能力可能因所共生藻类型的不同而有所差异ꎮ
总之ꎬ 含水量降低ꎬ 地衣的光合能力会暂时
性休眠ꎬ 从而使 ＬＣＰ 升高ꎬ ＬＳＰ 降低ꎬ 减少了
光强的有效利用范围ꎮ 含水量增加有助于增强附
生地衣对光的广幅适应能力ꎬ 从而有效利用光能
进行光合作用ꎮ
植物叶片的初始荧光参数 Ｆ０ 和最大光化学
效率 Ｆｖ / Ｆｍ 是反映光合活动生理活性强弱的有
效指标ꎮ 根据 Ｌａｋａｔｏｓ (２０１２) 等对热带森林中 ４
种附生地衣 Ｔｈｅｌｏｔｒｅｍａ ａｌｂｏｏｌｉｖａｃｅｕｍ、 Ｈｅｒｐｏｔｈａｌ￣
ｌｏｎ ｒｕｂｒｏｃｉｎｃｔｕｍ、 Ｐｈｙｌｌｏｐｓｏｒａ ｃｏｒａｌｌｉｎａ及 Ｃｏｅｎｏｇｏ￣
ｎｉｕｍ ｌｉｎｋｉｉ的荧光参数测定的结果ꎬ 其 Ｆｖ / Ｆｍ 值
范围为 ０􀆰 ２８~０􀆰 ６５ꎬ 而本研究中 ３种附生地衣在
饱和含水量条件下的 Ｆｖ / Ｆｍ 值在 ０􀆰 ３５ ~ ０􀆰 ５８ 之
间ꎬ 这与 Ｌａｋａｔｏｓ 等的研究结果基本相似ꎮ 此外ꎬ
本研究地衣光合及荧光特性测定时间为干季ꎬ 在
干旱条件下ꎬ 附生地衣的最大光化学效率显著降
低ꎬ 而且长期水分亏缺的地衣体供水后ꎬ 在其光
８０６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
合能力及光化学效率的恢复上可能存在一定的时
间滞后性ꎬ 因而也可能导致所测荧光参数值有所
偏低ꎬ Ｌｉ等 (２０１３ｂ) 也观测到类似的结果ꎮ
通过对不同水分条件下 ３种附生地衣的初始
荧光参数 Ｆ０ 的变化的研究ꎬ 可以推断光系统 ＩＩ
(ＰＳＩＩ) 反应中心的活性状况ꎮ 干旱条件下地衣
的 Ｆ０ 很低ꎬ ＰＳＩＩ 反应中心会产生可逆性失活或
一定程度的破坏ꎬ 叶绿素荧光参数 Ｆｖ / Ｆｍ 是度
量叶片 ＰＳＩＩ 原初光能转换效率和 ＰＳＩＩ 的潜在活
性ꎬ 是环境胁迫程度的标志 (孙景宽等ꎬ ２００９)ꎮ
根据对高等植物在水分胁迫条件下最大光化学效
率的测定结果ꎬ 发现除少数耐旱植物的 Ｆｖ / Ｆｍ
值在干旱条件下变化较小外ꎬ 大多会因干旱条件
而降低 (王琰等ꎬ ２０１１)ꎮ 在本研究中ꎬ 干旱条
件下附生地衣的 Ｆｖ / Ｆｍ 处于极微弱水平ꎬ 表现
出类似光抑制的特征ꎮ 促使地衣升高 Ｆｖ / Ｆｍ 值
的含水量临界点不高ꎬ 只在含水量为轻度含水
时ꎬ Ｆｖ / Ｆｍ 值即可 “激活”ꎬ 达到一个相对较高
的数值ꎬ 且与干旱条件下的荧光数值之间的差异
十分显著ꎮ 有研究结果显示ꎬ 露水对附生地衣保
持较高的 Ｆｖ / Ｆｍ 值作用明显ꎬ 可使 Ｔｈｅｌｏｔｒｅｍａ ａｌ￣
ｂｏｏｌｉｖａｃｅｕｍ等几种附生地衣的 Ｆｖ / Ｆｍ 值在午间依
然保持在 ０􀆰 ４ 以上ꎬ 延长光合时间 (Ｌａｋａｔｏｓ 等ꎬ
２０１２)ꎬ 由此说明水分条件对附生地衣的最大光
化学效率有显著的影响ꎮ 地衣含水量的继续增加
可使附生地衣的荧光参数维持在相对较高的水平
上ꎬ 但影响不大ꎬ 其他相关的研究也得到类似的
结果 (Ｓｔｒｏｎｇ等ꎬ ２０１３)ꎮ 此外ꎬ 从本研究 ３ 种地
衣在不同水分条件下的荧光特性测定结果看ꎬ 蓝
藻地衣网肺衣的最大光合效率均显著低于其他两
种绿藻地衣ꎬ 即使在水分条件充足的情况下ꎬ 相
对于另外两种附生地衣ꎬ 网肺衣对光强的耐受力
较差ꎬ 表明该种地衣更适宜在较阴湿生境中生存ꎮ
Ｌａｎｇｅ和 Ｇｒｅｅｎ (１９９６) 在研究水分条件对
茶渍属地衣 (Ｌｅｃａｎｏｒａ ｍｕｒａｌｉｓ) 光合作用影响时
发现ꎬ 在水分超饱和 (Ｓｕｐｒａｓａｔｕｒａｔｉｏｎ) 条件下ꎬ
地衣的净光合速率出现下降趋势ꎬ 并认为这种变
化可能是由于附生地衣特殊的形态结构阻碍了正
常的气体交换而造成的ꎬ 但适当过量的水分条件
对附生地衣的光化学构件并未造成抑制与破坏ꎬ
较高的含水量条件不会对 Ｆｖ / Ｆｍ 造成太大变化ꎬ
可使 Ｆｖ / Ｆｍ 值保持在较高水平ꎮ 在本研究中ꎬ 同
一光照条件下ꎬ Ｐｎ 随含水量增加而增加ꎬ 水分饱
和条件下 ３ 种附生地衣的 Ｐｎ 处于一个较高的水
平ꎬ 未出现 “水分超饱和” 的现象ꎬ 这可能与
不同种类地衣对水分的耐受性有所不同有关ꎮ
综上所述ꎬ 对 ３种哀牢山附生地衣光合光响
应曲线的测定结果显示ꎬ ３ 种地衣有较高的光补
偿点和光饱和点ꎬ 可很好地适应强光照条件ꎮ 在
干旱胁迫条件下ꎬ 附生地衣的光合代谢活动减弱
甚至停止ꎮ 随着含水量的增加ꎬ 地衣的最大净光
合速率与暗呼吸速率随之增大ꎬ 光补偿点降低ꎬ
光饱和点升高ꎬ 从而增强对强光与弱光的利用能
力ꎮ 不同水分条件下附生地衣初始荧光 Ｆ０ 和最大
光化学效率 Ｆｖ / Ｆｍ 的测定结果表明ꎬ 附生地衣对
水分有很强的敏感性ꎬ 叶绿素光反应中心在含水
量较低的条件下即可恢复正常活性ꎬ 随着水分条
件的进一步改善有助于其较快地进入到较高的活
性生理状态ꎮ 光照和水分的综合作用以及地衣生
理活动对其的适应性ꎬ 保证了亚热带山地常绿阔
叶林系统中现有的附生地衣的生长和分布格局ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ３５: ４９３—５０４
Ｌａｋａｔｏｓ Ｍꎬ Ｏｂｒｅｇóｎ Ａꎬ Ｂüｄｅｌ Ｂ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｍｉｄｄａｙ ｄｅｗ￣ａｎ ｏｖｅｒ￣
ｌｏｏｋｅｄ ｆａｃｔｏｒ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｃｏｒｔｉｃｏｌｏｕｓ ｅｐｉ￣
ｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ａ ｗｅｔ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ [ Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ １９４:
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Ｗａｎｇ ＢＹ (王博轶)ꎬ Ｍａ ＨＪ (马洪军)ꎬ Ｓｕ ＴＷ (苏腾伟) ｅｔ ａｌ.ꎬ
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ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｃｕｒｖｅ ｍｏｄｅｌｓ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ [ Ｊ] .
Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ (植物研究)ꎬ ２９ (１): ４３—４８
Ｗａｎｇ Ｙ (王琰)ꎬ Ｃｈｅｎ ＪＷ (陈建文)ꎬ Ｄｉ ＸＹ (狄晓艳)ꎬ ２０１１.
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｓｉｘ
ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｐｉｎｅ (Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ Ｃａｒｒ.) [Ｊ] .
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Ｗｕ ＪＢ (吴家兵)ꎬ Ｇｕａｎ ＤＸ (关德新)ꎬ Ｚｈａｎｇ Ｍ (张弥) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｉｎ ｒｅ￣
ｇｉｏｎ ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｓｃｈｏｏｌ
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Ｘｕ ＺＺꎬ Ｓｈｉｍｉｚｕ Ｈꎬ Ｙａｇａｓａｋｉ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌ￣
ｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ꎬ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ａｎｄ ｗａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎꎬ ３２: ６９２—７０７
Ｙａｍｏｒｉ Ｗꎬ Ｅｖａｎｓ ＪＲꎬ Ｖｏｎ Ｃａｅｍｍｅｒｅｒ Ｓꎬ ２０１０. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｆ ＣＯ２
ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔꎬ Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔꎬ ３３: ３３２—３４３
０１６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷