全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (1): 66–72 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00066
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-03-29 接受日期Accepted: 2010-09-06
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wanggx@zju.edu.cn)
合成革主要化学污染物对黄山松生理生态特性的
浓度效应研究
陈茂铨1,2 王根轩2* 刘术新1 白燕远2 应俊辉1 陈兵红1 王东明1
1丽水职业技术学院环境工程分院, 浙江丽水 323000; 2浙江大学农业生态与工程研究所, 杭州 310000
摘 要 合成革工业生产用溶剂二甲基甲酰胺(DMF)和甲苯(TOL)对中国经济发达地区的森林植被造成严重污染, 亟待探明
其对树木生理生态特性的影响。该文研究了不同浓度DMF和TOL对黄山松(Pinus taiwanensis)生理生态特性的影响: 低浓度
DMF可使黄山松可溶性总糖和谷胱甘肽含量上升, 随着DMF浓度的升高, 黄山松可溶性总糖含量和总抗氧化能力下降, 可
溶性蛋白质和丙二醛(MDA)含量上升, 开始产生毒害效应; TOL浓度较低时可以促进黄山松叶绿素的合成, 随着TOL浓度的
上升, 黄山松叶绿素含量开始下降, 不过可溶性总糖、可溶性蛋白的含量开始增高, 总抗氧化能力增强, MDA含量下降, 提示
此时黄山松已经受到胁迫; 当TOL升高到一定浓度时, 黄山松叶绿素含量明显减少, 总抗氧化能力减弱, MDA含量上升, 毒
害效应开始显现; DMF和TOL合用可能产生一定的拮抗效应, 低浓度时TOL的促进作用受到抑制, 随着污染物浓度的上升,
黄山松所受影响和受DMF影响相似, 不过污染物达到一定浓度时, MDA含量显著升高, 毒害效应比DMF单独使用时明显。结
果显示: 尽管黄山松对低浓度化学污染有一定的耐受能力, 但过高浓度的化学污染将对黄山松的健康生长构成威胁。
关键词 有机物污染, 黄山松, 胁迫, 毒害效应
Impacts of different concentrations of main pollutants from the synthetic leather industry on
the physiology and ecology of Pinus taiwanensis
CHEN Mao-Quan1,2, WANG Gen-Xuan2*, LIU Shu-Xin1, BAI Yan-Yuan 2, YING Jun-Hui1, CHEN Bing-Hong1, and
WANG Dong-Ming1
1School of Environmental Engineering, Lishui Vocational & Technical College, Lishui, Zhejiang 323000, China; and 2Institute of Agroecology and Ecoengi-
neering, Zhejiang University, Hangzhou 310000, China
Abstract
Aims Vegetation in developed areas of China has been polluted by dimethylformamide (DMF) and toluene
(TOL), solvents used in the synthetic leather industry; however, little research has been done on the impact of
these pollutants on the physiology and ecology of trees.
Methods In this paper, we studied the pollution effects of DMF and TOL on the physiological and ecological
characteristics of Pinus taiwanensis.
Important findings DMF began to induce an increase in total soluble sugars and glutathione (GSH) in the plant
at low concentration. As the concentration of DMF increased, total soluble sugars and total antioxidant com-
pounds (T-AOC) decreased and soluble proteins and malonaldehyde (MDA) increased, indicating that DMF
started to have toxic effects on the plant. TOL promoted chlorophyll production at low concentration. As its con-
centration increased, the content of chlorophyll and MDA decreased, whereas that of total soluble sugars, proteins
and T-AOC increased. When TOL reached a higher concentration, the content of chlorophyll and T-AOC de-
creased and that of MDA increased significantly, suggesting the occurrence of toxic effects. DMF may inhibit the
facilitative effects of TOL at low concentration when they were combined. Their combined effects were similar to
those of DMF at some concentrations. However, when the combined pollutants reached a rather high concentra-
tion, the content of MDA increased and the toxic effects were more pronounced than those of DMF alone. This
study suggested that chemical pollutants at low concentration can be tolerated by P. taiwanensis whereas high
concentrations are harmful to growth.
Key words organic pollution, Pinus taiwanensis, stress, toxic effect
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有机污染物具有严重的环境毒理效应(Sánc-
hez-Bayo, 2006), 合成革工业生产用溶剂二甲基甲
酰胺(DMF)和甲苯(TOL)对中国经济发达地区的森
林植被形成严重污染。2008年, 中国共有人造革合
成革规模以上企业360家, 干法线681条, 湿法线
634条, 生产企业主要集中在浙江、广东和福建三省
(中国塑料加工工业协会人造革合成革专业委员会,
2008); 在合成革工业中, 生产10 000 m合成革需投
入溶剂DMF 8.4 t、TOL 0.39 t (麻朝晖, 2007), 在干、
湿法生产中都会产生大量的DMF废气, 用水吸收
DMF而成废水。另外, 湿法生产中产生大量的含
DMF废水(赵舜华等, 2007), 废水含有微量的TOL
等。DMF具有生物毒性, 可经过呼吸道和皮肤吸收
进入人体, 引起机体肝脏、神经、肾脏等损伤(张万
里等, 2007); TOL对人体的健康有直接危害, 严重
时还可能导致癌症(Fratev & Benfenati, 2008)。
有关土壤有机污染物对植物影响的报道较多,
杨志峰等 (2009) 研究了土壤芘污染对小白菜
(Brassica chinensis)生态毒性效应及矿质元素吸收
的影响, 丁克强等(2008)研究了多环芳烃对土壤中
小麦(Triticum aestivum)发育的生态毒性效应, 宋雪
英等(2006)研究了柴油污染土壤对小麦种子萌发及
幼苗生长的生态毒性效应, 宋玉芳等(2002)研究了
菲、芘和1,2,4-三氯苯对土壤中高等植物根伸长抑制
的生态效应。然而, 有关DMF、TOL及其混合污染
对植物生长发育影响的报道很少。
关于有机污染物的植物毒性响应已受到研究
者关注, 进行植物毒性的剂量-效应关系及复合污
染效应研究的报道甚少(宋玉芳等, 2002)。基于植物
对低浓度化学污染物具有一定净化效应而在高浓
度下受到抑制或伤害的现象, 我们假设DMF、TOL
及其混合污染对主要森林树种的毒害效应具有浓
度依赖性。黄山松(Pinus taiwanensis)为分布于我国
东南沿海中山区的一种重要树种, 在我国亚热带东
部浙江、河南、江西、安徽、湖南、福建、台湾各
地均有分布。作为山地优良的风景林、水土保持林
与水源涵养林, 黄山松具有极大的经济价值、生态
价值和社会价值(季春峰等, 2004)。本文研究了不同
浓度的DMF、TOL及其混合物对黄山松主要生理生
态特性的浓度效应动态, 为合成革工业区筛选土壤
有机污染敏感指示植物及适宜抗污染绿化树种提
供试验科学依据。
1 材料和方法
1.1 材料
选取生长一致的二年生黄山松无纺布容器苗,
于2009年3月4日移苗盆栽, 在丽水职业技术学院园
艺实训基地培养, 常规管理。
1.2 方法
1.2.1 试验设计与药剂处理
试验苗以当地具有代表性的常用育苗土为基
质(土壤基本理化性质见表), 用硬质塑料盆进行栽
培, 每盆1株。选取生长良好, 长势一致的植株, 用
含有污染物的水溶液灌溉, 处理设3个药剂系列,
每个系列设6个处理, 3次重复。2009年6月初搬入透
风透光遮雨大棚内, 适应一段时间, 根据《地表水
环境质量标准》及合成革企业排放污水中TOL、
DMF含量(《地表水环境质量标准》(GB3828-2002)
III类标准规定TOL ≤ 0.7 mg·L–1, DMF ≤ 10
mg·L–1), 于6月15日一次性分别用0、0.3、0.7、1.5、
2.0和2.5 mg·L–1的TOL溶液, 0、5、10、20、30和50
mg·L–1的DMF溶液, 0 + 0、0.3 + 5、0.7 + 10、1.5 +
20、2.0 + 30和2.5 + 50 mg·L–1的TOL + DMF复合溶
液浇灌, 容器下方用托盘防止溶液流失, 浇溶液1
L, 浇透(有少量水渗出到托盘中, 再倒回到盆内), 3
天后每天浇清水保持土壤湿润。
1.2.2 观察植株生长变化
观察记录不同浓度DMF、TOL分别处理及复合
处理下黄山松生长状况的变化。
1.2.3 生理指标的测定
DMF、TOL分别处理及复合处理10天后, 取黄
山松树苗针叶进行生理指标测定。叶绿素含量测定
以丙酮作为提取介质, 4 000 r·min–1离心, 得叶绿素
提取液, 采用754型分光光度计(北京凯奥科技发展


表1 土壤基本理化性质(平均值±标准偏差)
Table 1 The basic physical and chemical properties of soil (mean ± SD)
pH 有机质 Organic matter (g·kg–1) 速效钾 Available K (%) 有效磷 Available P (g·kg–1) 碱解氮 Alkaline N (g·kg–1)
6.67 ± 0.01 15.17 ± 0.14 7.00 ± 0.53 58.73 ± 0.21 117.10 ± 0.89
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有限公司), 在波长665和649 nm下测定光吸收值,
计算得出叶绿素含量(单位: mg·g–1) (王学奎, 2006)。
还原型谷胱甘肽(GSH)、超氧化物歧化酶(SOD)、丙
二醛(MDA)含量及总抗氧化物(T-AOC)采用南京建
成生物工程研究所提供的GSH、SOD、MDA、T-AOC
试剂盒进行测定。可溶性总糖含量的测定采用3,5-
二硝基水杨酸(DNS)法, 考马斯亮蓝法测定可溶性
蛋白质含量(陈钧辉, 2007)。
1.3 数据处理
所有数据均用DPS统计软件进行单因素方差分
析, 并进行各处理间指标的差异显著性比较, 利用
Excel软件作图。
2 结果和分析
2.1 DMF和TOL对植株生长状况的影响
TOL浓度达2 mg·L–1、DMF浓度达10 mg·L–1或
复合处理TOL + DMF浓度为0.3 + 5 mg·L–1时, 植株
叶尖端开始枯黄, 逐渐扩大到整束针叶, 针叶坏死
部分和存活部分界限明显。DMF浓度达到20 mg·L–1
时引起植株死亡, 复合处理TOL + DMF浓度达到
2.0 + 30 mg·L–1时植株死亡, 提示二者可能有一定
的拮抗作用。
2.2 DMF和TOL对存活株叶绿素含量的影响
由图1可以看出, 经DMF处理后存活株叶绿素
含量略有下降 , 但各组之间没有显著差异 (p >
0.05)。经TOL处理后, 存活株叶绿素含量在TOL浓
度为0.3 mg·L–1时较对照略有增加; 在TOL浓度为
0.7–2.0 mg·L–1时呈下降趋势, 但与对照均无明显差
异; 在TOL浓度为2.5 mg·L–1时显著下降(p < 0.05)。
DMF、TOL联合处理后, 叶绿素含量随处理物浓度
升高呈下降趋势: 与对照相比, 当联合处理浓度为
TOL 1.5 mg·L–1 + DMF 20 mg·L–1时, 其叶绿素含量
下降39.1%, 差异达到显著水平(p < 0.05)。
2.3 DMF、TOL对存活株可溶性总糖、可溶性蛋
白含量的影响
由图2可知, 存活株可溶性总糖含量随DMF浓
度的提高呈下降的趋势, 但均比对照高: 当DMF浓
度为5和10 mg·L–1时, 可溶性总糖含量分别为对照
的146.4%和130.6%。TOL处理和DMF、TOL联合处
理后, 可溶性总糖含量均呈先上升后下降趋势, 当
TOL浓度为0.7 mg·L–1时, 较对照增加18.7% (p <
0.05), 其他处理之间差异不明显。联合处理浓度为


图1 二甲基甲酰胺(DMF)和甲苯(TOL)对黄山松针叶叶绿
素含量的影响。
Fig. 1 Effect of dimethylformamide (DMF) and toluene (TOL)
on the chlorophyll content of needle of Pinus taiwanensis.


TOL 0.3 mg·L–1 + DMF 5 mg·L–1时较对照增加8.7%,
浓度为TOL 0.7 mg·L–1 + DMF 10 mg·L–1时下降至
对照水平, 浓度为TOL 1.5 mg·L–1 + DMF 20 mg·L–1
时低于对照。
此外, 存活株可溶性蛋白含量在DMF浓度为5
mg·L–1时比对照降低18.8% (p < 0.05), 在DMF浓度
为10 mg·L–1时略有上升, 但差异不明显。TOL处理
后, 处理株可溶性蛋白含量呈上升趋势: 当TOL浓
度为0.3 mg·L–1时可溶性蛋白含量最低, 低于对照
31.2% (p < 0.05); DMF和TOL复合处理后, 存活株
可溶性蛋白也呈上升趋势 , 当浓度为TOL 0.3
mg·L–1 + DMF 5 mg·L–1时可溶性蛋白含量最低, 低
于对照23.5% (p < 0.05), 其他处理与对照差异不明
显。
2.4 DMF、TOL对存活株谷胱甘肽(GSH)、超氧化
物歧化酶(SOD)、总抗氧化物(T-AOC)以及丙二醛
(MDA)含量的影响
从图3中可看出, 存活株GSH含量随DMF浓度
升高而减少, 但均高于对照; SOD含量随DMF浓度
升高而呈上升趋势: DMF浓度为5 mg·L–1时低于对
照, DMF浓度为10 mg·L–1时则高于对照; 总抗氧化
能力呈下降趋势, 但均高于对照; MDA含量则随
DMF浓度升高而增大。TOL处理后, 存活株GSH含
量随药剂浓度的上升而呈先上升后下降趋势, 0.7、
1.5 mg·L–1浓度处理时与对照相比显著升高(p <
0.05), 分别上升了93.8%和75.0%; SOD含量随处理
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图2 二甲基甲酰胺(DMF)和甲苯(TOL)对黄山松针叶可溶性总糖(A)和可溶性蛋白(B)含量的影响。
Fig. 2 Effect of dimethylformamide (DMF) and toluene (TOL) on the total soluble sugar (A) and soluble protein (B) content of
needle of Pinus taiwanensis.





图3 二甲基甲酰胺(DMF)和甲苯(TOL)对黄山松针叶谷胱甘肽(GSH) (A)、超氧化物歧化酶(SOD) (B)、总抗氧化物(T-AOC)
(C)和丙二醛(MDA) (D)含量的影响。
Fig. 3 Effect of dimethylformamide (DMF) and toluene (TOL) on the glutathione (GSH) (A), superoxide dismutase (SOD) (B),
total antioxidant capacity (T-AOC) (C) and malonaldehyde (MDA) (D) content of needle of Pinus taiwanensis.

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药剂浓度上升而增大, 与对照相比差异显著(p <
0.05); 总抗氧化能力总体上呈先上升后下降趋势,
在TOL浓度为2 mg·L–1时达最高, 在TOL浓度为2.5
mg·L–1时则低于对照; MDA含量呈先下降后上升的
趋势。复合处理后, GSH随处理物浓度上升而增加,
差异明显(p < 0.05); SOD含量随处理药剂浓度上升
而增大, 但与对照差异不明显; 总抗氧化能力呈下
降趋势, MDA含量随处理物浓度上升而增加。
3 讨论
3.1 DMF、TOL对叶绿素含量影响的浓度依赖性
叶绿素是植物进行光合作用的关键物质, 其含
量降低是植物受伤害的重要特征之一 (Agrawal,
1992; Mikkelsen et al., 1995)。各种有机污染物可不
同程度地影响植物的叶绿素含量。高海荣等(2006)
在5 L玻璃水缸中加入1 mL浓度为0.1 mol·L–1的
DMF进行试验, 发现苦草(Vallisneria spiralis)叶片
明显褪绿变黄或变黑, 叶绿素的含量降低; Kum-
merová等(2006)发现豆科植物经一种多环芳烃(萤
蒽)处理18和25天后, 其叶绿素含量明显下降; Qian
等(2009)发现一种萘胺类化合物可使藻类的叶绿素
含量明显下降; Qu等(2010)则发现全氟辛烷磺化物
在浓度较低时可诱导小麦叶绿素的合成, 浓度较高
时则使叶绿素含量下降。
本研究中, DMF处理可使黄山松叶绿素含量略
微下降, 但与对照相比不明显, 提示高浓度DMF可
能并非直接通过抑制植物叶绿素合成而导致其死
亡。TOL在低浓度时可促进黄山松叶绿素合成, 浓
度增高时则开始产生抑制作用。DMF与TOL合用时,
两者可能产生拮抗作用, 即TOL的促进作用被DMF
所抑制, 结果导致了黄山松叶绿素含量的下降。
3.2 DMF、TOL对可溶性总糖和蛋白质含量影响
的浓度依赖性
植物可溶性糖作为结构物质和代谢产物参与
多种胁迫反应, 并作为渗透调节物质对植物起到一
定的保护作用(孙淑萍等, 2009)。逆境胁迫程度较低
时, 植物的固碳能力受影响较小, 可溶性碳水化合
物增加(Malallah et al., 1998), 以提高细胞的渗透势
来对抗逆境; 胁迫程度较高时, 植物糖分积累, 光
合碳循环受阻, 从而反馈抑制植物光合碳同化能
力。可溶性蛋白质含量的变化是反映叶片功能及衰
老的可靠性指标之一(俞慧娜等, 2005), 也是植物体
代谢过程中蛋白质损伤的重要指标, 其变化可以反
映细胞内蛋白质合成、变性及降解等多方面的信息
(邵世光等, 2006)。高海荣等(2006)用DMF进行试验,
结果发现苦草可溶性蛋白含量略有下降。Qu等
(2010)发现, 低浓度有机污染物可诱导植物可溶性
蛋白的合成 , 与Wang和Zhou (2006)及Chandra等
(2009)的研究结果一致; 但随着污染物浓度的升高,
其开始对植物产生毒性, 使植物体内的可溶性蛋白
含量逐渐减少。
本研究发现, DMF、TOL单独及联合处理后, 黄
山松可溶性总糖含量均随药剂浓度呈先上升后下
降的趋势, 表明黄山松对低浓度DMF和TOL具有一
定的适应性, 而高浓度DMF和TOL使植物糖分积
累、光合碳循环受阻。此外, DMF处理后存活植株
可溶性蛋白含量下降, 说明DMF对黄山松代谢系统
具有一定的破坏作用。TOL单独处理或与DMF联合
处理后, 处理植株可溶性蛋白含量呈上升趋势, 说
明黄山松植株代谢系统对TOL胁迫有一定适应能
力。
3.3 DMF、TOL对黄山松抗性生理影响的浓度依
赖性
GSH具有清除活性氧基的能力, 减轻其对膜系
统的攻击和破坏SOD, 是一种清除超氧阴离子的
酶,对机体具有保护作用。植物总抗氧化能力与植物
抗逆性存在着密切的联系。MDA是膜脂过氧化作用
的主要产物之一, 具有很强的细胞毒性, 对细胞膜
和细胞中的许多分子如蛋白质、核酸和酶等有破坏
作用, 其含量的增加可作为细胞膜受破坏的标志之
一(马树华等, 2004; 何丽莲等, 2006)。
当植物受到有机污染物的胁迫时, 会激活其体
内的抗氧化系统 ,相应的抗氧化酶水平随之升高
(Verkleij et al., 2009); 但当污染物浓度过高时, 抗
氧化系统遭到破坏, 各种抗氧化酶含量下降(Qu et
al., 2010)。
本试验结果表明, DMF处理后, 植株总抗氧化
能力呈下降趋势, 但均高于对照, 说明DMF具有激
活黄山松抗氧化的作用, 但高浓度时其激活作用降
低。随着植株总抗氧化能力的变化, MDA含量呈上
升趋势, 但均低于对照株, 提示DMF对细胞膜的损
害较轻。存活株SOD含量呈上升趋势, 与总抗氧化
能力变化趋势不一致, GSH含量与总抗氧化能力变
化趋势一致, 说明DMF可能是通过激活黄山松抗氧
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化物质的合成来提高其总抗氧化能力。TOL处理后,
总抗氧化能力呈先上升后下降的趋势, MDA含量则
呈先下降后上升趋势 ,说明黄山松可适应低浓度
TOL, 而TOL浓度过高可能对黄山松产生毒害作
用。TOL为脂溶性成分, 提高了细胞膜通透性, 对细
胞的损伤非常严重(刘晓艳等, 2004), 提示TOL可能
先作用于膜系统才进一步影响植株抗氧化系统。不
过, TOL浓度较低时, 黄山松对其胁迫有一定的抗
性, 膜系统未受损, MDA含量较低; 随着TOL浓度
升高, MDA含量上升, 抗氧化系统活力下降, GSH
含量也呈先上升后下降趋势, SOD含量则呈上升趋
势, 说明TOL有可能通过激活抗氧化酶系统, 以减
轻活性氧基对膜系统的攻击和破坏。复合处理后,
GSH、SOD含量均随处理物浓度上升而增加, 但总
抗氧化能力呈下降趋势, 提示复合处理对抗氧化系
统其他成分有一定的破坏作用, 致使MDA含量随
处理物浓度上升而增加。
不同浓度有机污染物对黄山松生理生态特性
影响的动态显示: 尽管黄山松对低浓度化学污染有
一定的耐受能力, 但过高浓度的化学污染将对黄山
松的健康生长构成威胁。这一结果与前人(Qian et
al., 2009; Qu et al., 2010)的研究结果一致, 为以植
株作为指示器来量化环境污染状况奠定了一定的
基础。然而, 不同浓度有机污染物的作用时间动态
对相关毒性效应的深入理解也至关重要, 有待进一
步研究和分析。
致谢 浙江省丽水市科技局项目(2008jyzb02)资助。
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