全 文 ：核 农 学 报 2010，24(6):1320 ～ 1327
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-06-26 接受日期:2010-09-10
基金项目:农业部“十一五”农业公益性行业科研专项(200803034)，国家 863 项目(2007AA06Z332)
作者简介:吴 佳(1987-)，女，浙江杭州人，硕士，研究方向为环境污染生物修复。E-mail:wujia2008@ webmail. hzau. edu. cn
通讯作者:涂书新(1962-)，男，湖北天门人，教授，研究方向为环境污染生物修复。E-mail:stu@ mail. hzau. edu. cn
文章编号:1000-8551(2010)06-1320-08
植物根系分泌物对污染胁迫响应的研究进展
吴 佳 涂书新
(华中农业大学资源与环境学院，湖北 武汉 430070)
摘 要:根系分泌作用是植物实现对外交流的重要形式，研究根系分泌物对环境胁迫的响应是明确植物
环境适应性机制的重要途径。本文综述了植物根系分泌物对重金属污染和有机物污染的响应特点，分
析了根系分泌物应对重金属和有机物污染胁迫的机制，对污染胁迫下根系分泌作用的研究和应用进行
了展望，并讨论了需要进一步研究的问题。
关键词:根系分泌物;重金属;有机物污染;研究进展;机制
RESEARCH PROGRESS ON RESPONSE OF PLANT ROOT
EXUDATES TO POLLUTION STRESS
WU Jia TU Shu-xin
(College of Resources and Environment，Huazhong Agricultural University，Wuhan，Hubei 430070)
Abstract:Root exudation is one of the key ways for plant to communicate with external environment. To clear the
mechanisms of plant adaptability to environment. It is great significant to study on the response of plant root exudates to
stressed environment. This paper reviews the response of plant root exudates to both heavy metal pollution and organic
pollution，as well as their mechanisms. Finally，the paper states the extant problems and presents the issues that are to
be further investigated.
Key words:root exudates;heavy metal;organic pollution;research progress;mechanism
根系分泌物是植物根系向周围环境中释放的物
质，既包括健康组织代谢过程中的主动释放物，也有衰
老组织和植物残根的分解产物［1］。在 18 世纪，人们就
注意到了根系的分泌作用，到上世纪 70 年代，对根系
分泌物的研究出现强劲的趋势，并逐渐成为研究前沿。
随着相关学科的不断发展和研究手段的不断改进，不
同植物根系分泌物的种类及其影响因素、分泌机制、检
测方法，根系分泌物与根际微生态环境之间相互作用
等的研究不断深入。目前根系分泌物的研究领域主要
集中在环境胁迫、养分(获取)胁迫和遗传特性等方
面。根系分泌物是保持根际微生态系统活力的关键因
素，也是根际微生态系统中物质迁移和调控的重要组
成部分，其组成的变化反映了植物个体新陈代谢和生
长发育状况。通过根系分泌作用，植物与其根际环境
进行着物质、能量与信息的交流，调节自身的生命活动
过程来适应环境胁迫。本文综述了近几年国内外在植
物应对各类环境胁迫时，根系分泌物变化的研究进展，
希望能有助于揭示根系的分泌机制和植物应对外界胁
迫时的防御机制，有利于找到能够提高环境污染修复
效率的根际调控措施。
1 根系分泌物对污染胁迫的响应
广义的根系分泌物包括 4 种类型:(1)渗出物，即
细胞中主动扩散出来的一类低分子量的化合物;(2)
分泌物，即细胞在代谢过程中被动释放出来的物质;
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6 期 植物根系分泌物对污染胁迫响应的研究进展
(3)粘胶质，包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞
和根毛分泌的粘胶状物质;(4)裂解物质，即成熟根段
表皮细胞的分解产物、脱落的根冠细胞、根毛和细胞碎
片等。狭义的根系分泌物仅包括通过溢泌作用进入土
壤的可溶性有机物。按分泌物的作用性质来分，又可
分为非专一性根系分泌物和专一性根系分泌物。非专
一性根系分泌物是大多数植物共有的，而专一性根系
分泌物则是某种特殊植物在特定的环境条件下分泌的
化合物。按分泌物的成分来分，根系分泌物主要包括
2 种类型:(1)低分子分泌物，主要有有机酸、糖类、酚
类和各种氨基酸等;(2)高分子分泌物，主要有粘胶和
酶类，其中粘胶有多糖和多糖醛酸。常见的根系分泌
物种类见表 1。
表 1 根系分泌物的一般分类和种类
Table 1 General classification of root exudates
分类 classfication 种类 species
有机酸 organic acid 酒石酸 tartaric 草酸 oxalic 苹果酸 malic 柠檬酸 citric
戊酸 valeric 琥珀酸 succinic 延胡索酸 fumaric 丙二酸 malonic
丙酮酸 pyruvic 丁酸 butyric 乙醛酸 glyoxylic 戊二酸 glutaric
顺丁烯二酸 maleic 番石榴酸 piscidic 乌头酸 aconitic 乳酸 lactic
异柠檬酸 isocitric 乙酸 acetic 乙醇酸 glycollic 羟基丁酸 hydroxybutyric
己二酸 adipic
氨基酸 amino acid 亮氨酸 leucine 异亮氨酸 isoleucine 甘氨酸 glycine 苏氨酸 threonine
蛋氨酸 methionine 胱氨酸 cystine 半胱氨酸 cysteine 脯氨酸 proline
苯丙氨酸 phenylalanine 丝氨酸 serine 氨基乙酸 Glycine β-丙氨酸 β-alanine
天冬酰胺 asparagine 精氨酸 arginine 谷氨酸 glutamic α-丙氨酸 α-alanine
高丝氨酸 homoserine 谷氨酰胺 glutamine 天冬氨酸 aspartic 赖氨酸 lysine
色氨酸 tryptophane 组氨酸 Histidine r-氨基丁酸 r-aminobutyric
糖类 saccharid 葡萄糖 glucose 果糖 fructose 蔗糖 sucrose 乳糖 lactose
阿拉伯糖 arabinose 鼠李糖 rhamnose 半乳糖 galactose 多糖 polysaccharide
木糖 xylose 核糖 ribose 岩藻糖 fucose 寡糖 oligosaccharide
棉子糖 raffinose 甘露糖 mannose
酚类 phenols 咖啡酸 caffeic 苯乙烯酸 styrene 栎精 quercetin 邻苯二酚 pyrocatechol
阿魏酸 ferulic 7-羟基-6-甲氧基香豆素 7-hydroxy-6-methoxy coumarin
酶类 enzymes 淀粉酶 amylase 磷酸酶 phosphatase 蛋白酶 protease 木聚糖酶 xylanase
DNA 酶 Dnase 蔗糖酶 sucrase 脲酶 urease RNA 酶 Rnase
多聚半乳糖醛酸酶 polygalacturonase 吲哚乙酸酶 Indole acetic acid enzyme
其他 others 维生素 vitamin 生长素 somatropin 胆碱 bilineurine 烟酸 nicotinic
肌醇 inositol
1. 1 重金属污染对根系分泌物的影响
由于人类活动影响，目前重金属在土壤中的累积
量明显高于土壤环境的背景值，导致土壤环境质量下
降，对生长的植物也造成毒性效应。20 世纪 90 年代
有研究发现［2，3］，当植物外部环境有大量的重金属聚
集，并可能对植物产生毒害时，植物的外部环境，特别
是根际环境，就开始进行相应的生理反应，降低重金属
的生物有效性，从而减少植物对重金属的吸收。根系
分泌物组成和数量的变化是植物响应环境胁迫最直
接、最明显的反应，是不同生态型植物对生存环境长期
适应的结果。
有机酸带有 1 个或多个羧基功能团。根据其本身
的特性，不仅在细胞代谢中起着主要作用，而且在植物
对重金属的解毒也起着特有的不可替代的作用［4］。
众多研究表明，重金属种类会对植物根际分泌的
有机酸种类或是数量造成影响。如在 Ni、Cd、Cu、Pb
的胁迫下，多年生草本(Agrogyron elongatum)根系虽然
可以分泌草酸、苹果酸和柠檬酸等有机酸，但不同的重
金属胁迫下，有机酸分泌量差别很大，其中 Cu 诱导草
酸、苹果酸和柠檬酸的泌溢能力最强，约为 Cd、Ni 的 2
倍，Pb 的 5 倍［5］。La 是一种稀土金属，水稻(Oryza
sativa L.)的水培试验发现，不同浓度 La 对水稻根分
泌物中有机酸的分泌量影响不同，低浓度(≤50μg /
ml)的 La 抑制有机酸的分泌，而当浓度超过 50μg /ml，
分泌量随着 La 浓度的升高逐渐增加。任何一个 La 处
理浓度的有机酸分泌量为草酸 >苹果酸 >乳酸 >柠檬
酸 >琥珀酸［6］。在 Cd 胁迫下，水稻根系分泌的有机
酸量随着时间的延长而显著增加［7］。另外，Ma 等［8］
的研究发现在 Al 胁迫下，水稻根系会分泌柠檬酸，但
不分泌草酸和苹果酸。
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核 农 学 报 24 卷
植物根系有机酸的分泌不仅与重金属类型有关，
而且还受到植物种类［9 ～ 11］或是其基因型的影响。在
Al 胁迫下，水培的大麦(Hordeum vulgare L. )根系分
泌苹果酸、柠檬酸和琥珀酸，并且分泌量与不加 Al 的
对照相比大大增加［12］;而水培条件下的黑麦(Secale
cereale L.)在 Al 胁迫下，只分泌柠檬酸和苹果酸［13］。
Li 等［14］的研究也得到类似的结论。东南景天(Sedum
alrfedii Hanee.)是在我国境内新发现的一种 Cd 超积
累植物［15］。研究发现，在 Cd 胁迫下，不同类型的东南
景天根系有机酸的变化不同，非矿山型东南景天根系
戊二酸、草酸、酒石酸、苹果酸、乳酸和乙酸的浓度高于
对照;而矿山型东南景天根系分泌有机酸的种类虽与
非矿山型基本相同，但有机酸的浓度除草酸和酒石酸
外均低于对照［16］。水培试验中，Pb、Cd 胁迫对茶树
(Melaleuca alternifolia)根系分泌物的影响研究也发
现，胁迫对根系有机酸的种类变化影响不大，但明显改
变分泌量［17］。鱼腥草(Houttuynia cordata Thun.)在
Pb 胁迫下，根系分泌物中有机酸种类、分泌量明显增
加，其中试验所用 2 个来源地(雅安市、眉山市)的鱼
腥草分泌的酒石酸分别达到了对照的 5. 05 和 3. 71
倍［18］。
在重金属胁迫下，关于植物根系分泌物的研究除
有机酸外，也大量涉及氨基酸、糖类及无机化合物在种
类和数量上的变化。
龙眼(Dimocarpus longgana Lour.)幼苗 Al 胁迫试
验表明，Al 胁迫促进根系分泌 K +、Ca2 +、Mg2 + 和可溶
性糖，这种促进作用随 Al 浓度的提高而加强。Al 胁
迫下根系分泌氨基酸的变化比较复杂，表现为数量和
种类在低浓度 Al 胁迫时增加，但随 Al 胁迫浓度的增
大，其数量和种类反而减少［11］。
张玲等［19］通过水培和砂培 2 种方法研究发现，在
Cd 污染胁迫下，小麦(Triticum aestirum L.)根系分泌
物溶液电导率、可溶性糖和还原性糖都随营养液中
Cd2 +浓度的增加而逐渐增加。Cd 胁迫对根系分泌氨
基酸种类的影响不大，但对各氨基酸分泌量的变化幅
度影响较大。徐卫红等［20］开展的 Zn、Cu 单一及复合
污染下黑麦草(Lolium perenne L.)的根袋土培试验，郜
红建等［21］进行的 La 胁迫下水稻的溶液培养试验，以
及金婷婷等［22］在 Al 胁迫下对大豆(Glycine max L.)
根系氨基酸的分泌量变化的研究都得到类似结果。
1. 2 有机物污染对根系物的影响
植物对土壤中有机物污染的抗性能力与植物根系
分泌活动密切相关。近年来，大量研究发现，在有机物
污染胁迫下，植物根系分泌物会产生相应的变化。
谢明吉［23，24］的研究发现，在多环芳烃菲(PHE)胁
迫下，虽然黑麦草根系分泌的低分子有机酸的组成无
明显变化，但其含量都比对照有显著增加，并且随
PHE 质量浓度上升而提高。进一步的相关性分析得
到，黑麦草根系分泌有机酸的量以及分泌、积累比均与
菲处理浓度的相关性极显著，更加说明 PHE 处理可以
促进黑麦草根系有机酸的分泌。同时，在 PHE 胁迫
下，根系分泌的总糖和氨基酸含量也有明显变化，均随
PHE 质量浓度上升出现先升高后下降的趋势。
万大娟［25］等采用水培方法对以 1，2，4-三氯苯(1，
2，4-TCB)和滴滴涕(pp′-DDT)为代表的持久性有机污
染物(PCOPs)胁迫下的黑麦草和大豆根系分泌物含量
变化进行了研究。结果也表明，有机物污染胁迫能使
植物根系分泌物中的可溶性总糖、有机酸和氨基酸产
生变化，而且这些变化与有机物污染的种类、浓度及植
物种类都有关。如低浓度 PCOPs 混合胁迫下，黑麦草
和大豆根系分泌的氨基酸增加，而较高浓度 PCOPs 混
合胁迫则抑制根系分泌氨基酸;低浓度 PCOPs 能促进
黑麦草根系分泌有机酸的分泌，而较高浓度 PCOPs 则
对黑麦草根系分泌有机酸有抑制作用，不同浓度的
PCOPs 均会抑制大豆根系分泌有机酸。
另外，有研究发现有机物污染胁迫也能对根际的
酶类产生影响。Liu 等［26］发现高苯并［a］芘(BaP)
(100mg /kg)能显著提高紫花苜蓿(Medicago sativa
L.)根际土壤中多酚氧化酶和脱氢酶的活性。Ding
等［27］在研究黑麦草对土壤中苯并［a］芘动态变化的影
响时也发现，苯并［a］芘胁迫能提高黑麦草根际土壤
中多酚氧化酶含量，有助于加快苯并［a］芘降解。
2 根系分泌物应对污染胁迫的响应机制
2. 1 对重金属污染胁迫的应对机制
2. 1. 1 根系分泌物影响土壤重金属生物有效性的土
壤化学机制 第一，改变根际 pH 值。根系可以通过
增加或减少 H + 的分泌，或是通过调节分泌有机酸的
种类和数量来改变根际 pH 值。已有试验发现根系分
泌的有机酸的量与 pH 的变化表现十分一致，证明根
系分泌的有机酸在调控根际环境的 pH 上起到很大作
用［28］。土壤中重金属的可溶性受 pH 的影响很大，
Hammer 和 Keller［29］指出，超富集植物之所以能超量
吸收重金属，可能机理是其分泌物降低根际 pH，从而
促进植物对重金属的吸收利用。一般情况下土壤中的
大部分重金属都是以难溶态存在的，而随着 pH 的降
低，重金属的溶解度就会增加，从而其生物有效性也提
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6 期 植物根系分泌物对污染胁迫响应的研究进展
高;反之，pH 的升高，会使重金属越容易固定，造成其
生物有效性降低。Dakora 等［30］也认为，根系分泌的有
机酸能使根际区域 pH 值降低，从而增加根际沉积物
中重金属溶解性。
第二，影响重金属在土壤中的吸附解吸过程。吸
附解吸是重金属离子在土壤中发生的重要化学过程，
很大程度上决定了土壤重金属元素在固、液两相间的
分配和生物有效性。研究表明，土壤中离子的浓度常
不受“溶度积原理”的控制，而主要受吸附平衡的制
约［31］。根系分泌物一方面可以通过与土壤溶液中的
重金属离子竞争土壤或是土壤矿物中的吸附点，或是
优先吸附在固体表面上，从而阻止重金属离子的吸附，
达到增加土壤溶液中重金属离子浓度的效果。另一方
面可以与重金属离子相互作用，形成螯合物或络合物，
抑制土壤对重金属的吸附，提高其迁移能力。其中后
者是根系分泌物增加重金属生物有效性的主要作用形
式。
大量研究证明根系分泌物能够促进重金属的解
吸，使得土壤中重金属更容易被植物吸收，从而促进重
金属在植物体中富集［32 ～ 35］。Tu 等［36］研究发现砷超
积累植物蜈蚣草(Pteris vittata L.)根系分泌物中含有
大量植酸和草酸，而植酸对土壤中砷酸铁、砷酸铝、砷
酸钙等形态的砷化合物具有很强的溶解能力，表明蜈
蚣草通过分泌有机酸促进土壤中 As 的溶解，从而加强
对 As 的吸收。胡浩等［37］采用原状土柱进行模拟淋溶
试验，研究比较了 3 种低分子有机酸对土壤中重金属
Pb、Cd、Cu 和 Zn 的影响。结果表明，3 种低分子有机
酸淋溶对供试土壤中 Pb、Cd、Cu 和 Zn 都具有解吸作
用。相同浓度低分子有机酸淋溶条件下，各低分子有
机酸解吸能力大小顺序，Pb 和 Cd 为柠檬酸 > 酒石酸
>草酸;Cu 为柠檬酸 >草酸 >酒石酸;Zn 为酒石酸 >
柠檬酸 >草酸，而且这几种有机酸对重金属的解析效
果都随着有机酸浓度的增加而增强。马云龙等［38］对
柠檬酸、草酸、酒石酸和苹果酸的研究取得了类似结
果，发现 4 种低分子有机酸对供试污染土壤中 Pb、Cd、
Cu 和 Zn 都具有一定的解吸能力，且低分子有机酸的
浓度与重金属离子的解吸量存在正相关关系。
Krishinamurti 等［39］的研究发现，与有机酸结合的 Cd
占土壤中总 Cd 含量的 40%，且这部分 Cd 含量与植物
有效性 Cd 含量呈显著正相关，证明了低分子量有机
酸能影响土壤根际 Cd 的释放，并与 Cd 形成络合物，
改变 Cd 在土壤中的溶解度。Jones 等［40］研究也得出，
植物根系分泌的低分子量有机酸可以与土壤中的 Cd
螯合形成“镉 －低分子量有机酸”螯合物，从而促进土
壤中 Cd 的释放和植物对 Cd 的吸收。杨仁斌等［41］报
道，植物根系分泌物如柠檬酸、酒石酸、草酸等对 Zn 矿
尾砂及废水污染土壤中的 Zn、Pb、Cu、Cd 均具有较强
的活化效应。另外有研究发现，燕麦(Avena Fatua L.)
根系分泌物可以溶解铁氧化物从而增加 Zn、Cd 和 Ni
的植物有效性［42］。禾本科植物的根系可以分泌特定
有机阴离子(高铁载体，phytosiderophore)来活化土壤
中的 Fe 和 Zn［43］。
根系分泌物对重金属活化能力的大小与重金属本
身的性质有关。王艳红［44］用超积累生态型东南景天
的根系分泌物提取不同 Zn 污染土壤中的 Zn，发现超
积累生态型东南景天的根系分泌物能活化土壤中难溶
态 Zn，增加土壤中的生物可利用态 Zn 的浓度，但只能
够活化土壤中难溶态的 ZnO、ZnCO3 和Zn3(PO4)2，对
ZnS 和 ZnSO4 则没有活化能力。Wasay 等
［45］的研究发
现，柠檬酸对土壤中 Cd 的淋洗效率为 98%，而对于 Pb
的淋洗效率为 89%;柠檬酸和酒石酸的混合物对土壤
中 Hg 的淋洗效率大于 90%，而对于 Pb 的淋洗效率只
有 75%左右。林琦等［46］利用透析袋平衡透析法对根
系分泌物与重金属之间的络合反应进行研究，结果为
小麦根系分泌物对 Pb 的络合能力大于 Cd。
另外，根系分泌物活化能力的大小也受到其种类
的影响。杨仁斌等［41］研究指出有机酸和氨基酸对土
壤中重金属 Pb 均具有较强的活化效应，其中柠檬酸、
酒石酸和草酸的活化能力最强，且随处理浓度的增加，
活化 能 力 也 增 强。卢 豪 良 等［47］ 以 模 拟 的 秋 茄
(Kandelia candel L.)根系分泌的低分子量有机酸作为
重金属提取剂，提取砂质滩涂和泥质滩涂 0 ～ 20cm 沉
积物中可溶解态与碳酸盐结合态重金属，发现秋茄根
系分泌的低分子量有机酸能够改变重金属的形态，增
加重金属的生物有效性。在模拟的 4 种低分子有机酸
中，柠檬酸对沉积物中交换态与碳酸盐结合态的重金
属提取率最大(提取率 18. 7% ～ 35. 2% )，其次为混
合酸(15. 9% ～ 26. 2%)，然后是苹果酸 > 乳酸 > 乙
酸。张敬锁等［48］研究表明，对污染土壤中 Cd 活化能
力的强弱顺序为乙二胺四乙酸(EDTA)> 缺 Fe 小麦
根分泌物 >柠檬酸 >苹果酸。
2. 1. 2 根系分泌物影响土壤重金属生物有效性的微
生物学机制 根系分泌物作为植物根系和根际微生物
相互作用的信息物质和决定因素，为根际土壤微生物
提供有效的碳源和氮源［49］，也可以通过影响根际微生
物的种群、数量、活性和生态分布，间接地影响重金属
离子在根际的溶解和吸收。
根系分泌物作用于根系周围环境形成根际圈，产
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生明显的根际效应，其表现之一就是使根际微生物的
数量和种类产生很大变化［50，51］。有研究发现，根际微
生物的生长与根系分泌活动有关，根系发育旺盛时期，
根系分泌量增加，根际微生物大量繁殖［52］，而且根际
微生物的种类也随着根系分泌物的变化而变化［53，54］。
孙磊等［55］的研究证实，棉花(Gossypium herbaceum L.)
根系分泌物能显著影响土壤中细菌和真菌的数量，与
对照相比分别增加 49. 8%和 52. 9%。金婷婷等［56］对
培养后不同基因型大豆品种根际、非根际土壤和外源
根系分泌物作用下的土壤样品进行分析，得到 Al 毒胁
迫浓度与对照土壤(非根际土壤)中的细菌、真菌和放
线菌的数量极显著相关，其相关系数(R2)均在 0. 9 以
上，说明 Al 浓度显著影响植物根际土壤微生物的数
量。而根系分泌物能够降低 Al 毒对土壤中微生物造
成的影响，如外源根系分泌物作用下，Al 浓度对细菌
数量的决定系数下降至 0. 3 ～ 0. 4 范围，已经不存在显
著相关性。根际土壤的试验结果显示，除浙春 2 号根
系分泌物作用下的真菌外，其他根系分泌物作用下根
际土壤中的细菌、真菌和放线菌的数量与 Al 浓度未呈
现显著性相关。而在 Al 毒作用下，对照土壤(非根际
土壤)中各种群微生物数量随 Al 浓度的增加都呈现下
降的趋势，但在处理中由于外源根系分泌物和直接根
系分泌物的作用，固氮菌、根瘤菌、硝化细菌、反硝化细
菌的数量与对照相比都有所增多。
微生物在重金属元素的生物地球化学循环中扮演
着重要的角色，对重金属具有吸附富集、氧化还原、淋
滤、协同植物吸收等作用。微生物可分泌出质子、有机
物质、酶等。Whiting 等［57］的研究发现某些细菌能够
分泌酸性磷酸酶，活化土壤中重金属［58］。另外，微生
物还有很强的氧化还原能力，使被结合的重金属释放
出来。目前大量研究证实了微生物作用能促进 As
(III)和 As(V)之间的氧化 － 还原反应。另外有研究
表明，如果微生物与重金属的超累积植物共生，增加超
累积植物对重金属的提取效果是可能的［59］。
2. 2 对有机物污染胁迫的应对机制
大量研究结果［60 ～ 64］表明，植物的根系分泌物能够
促进去除土壤中污染物的能力，从机理上分析，可以将
其概括为两方面的作用。
2. 2. 1 直接影响土壤中有机污染物的形态和可利用
率 植物根分泌到根际的酶可直接参与有机污染物降
解的生化过程，提高降解效率。研究表明，植物来源的
一些酶可以特定地降解某些有机污染物，如脱卤素酶、
漆酶、过氧化物酶和磷酸酶可分别降解氯代溶剂、三硝
基甲苯、苯酚和有机磷杀虫剂［65］;多酚氧化酶、脱氢酶
等可以降解多环芳烃(PAHs)［66］。Ding 等［67］的研究
证实多酚氧化酶可促进土壤中菲的降解。Muratova
等［68］的研究也发现高粱(Sorghum bicolor L.)根系分
泌物中的氧化还原酶能够氧化土壤中的菲，从而增加
菲的有效性。王靖等［64］研究了铺地黍(Panicum repens
L.)、牛 筋 草 (Eleusine indica Linn.)和 百 丝
(Chionographis chinensis K.)3 种草对石油污染土壤修
复的根际降解效应。结果表明，与未种植物的土壤相
比，植物根系土壤中脱氢酶的活性高出 0. 61 ～ 1. 20
倍，石油降解率高出 22. 1% ～ 30. 3%。
另一方面，植物根分泌物可以促进有机污染物从
土壤有机质上解吸附，提高土壤中有机污染物的生物
有效性。有机污染物大多是疏水性分子，在土壤中与
土壤有机质成分结合形成不能被植物和微生物吸收降
解的结合态有机污染物［69］。Gao 等［70］研究根系分泌
物对土壤中菲和芘(pyrene)解吸附的影响，在相同浓
度的根系分泌物作用下，低有机质含量土壤中菲和芘
的解吸附量要大于高有机质含量的土壤。植物根系释
放的大量可溶性低分子有机物对有机污染物的亲和力
一般大于土壤对有机污染物的亲和力［71，72］，能够活化
土壤中的有机质，促进有机污染物从土壤有机质上解
吸附。其活化作用主要有两方面:第一，可溶性有机物
与有机污染物中的极性基团在土壤矿物表面存在竞争
吸附，降低有机污染物在土壤上的吸附量。Lee 等［73］
研究发现，可溶性有机物和草萘胺在粘土矿物上竞争
吸附点位，致使粘土矿物对草萘胺的吸附量降低。第
二，可溶性有机物与有机污染物结合，有利于有机污染
物的解吸，提高其在土壤中的移动性。Zhu 等［74］研究
玉米(Zea mays L.)根系分泌物和低分子有机酸对菲
从土壤中解吸的影响，发现玉米根系分泌物和低分子
有机酸都能促进菲从土壤颗粒中的解吸附。 Luo
等［75］研究发现，可溶性有机小分子化合物(包括有机
酸、有机酸盐以及根系分泌的相关成分)都能够促进
土壤中 DDT 的解吸附过程，提高其在上壤中的可利用
率。
2. 2. 2 通过微生物作用间接影响土壤中有机污染物
的降解 根系分泌物为根际微生物提供了丰富的营养
和能源，使植物根际微生物数量、种类和代谢活力提
高，增强了微生物对环境中有机污染物的降解能
力［76 ～ 78］。研究表明，微生物作用是土壤有机物污染降
解的主要动力［79，80］。根系分泌物中的碳水化合物在
微生物降解多环芳烃时具有共代谢作用［60］，而芳香类
化合物可作为多氯联苯降解菌的底物，激发它们的生
长［81］。
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许超等［82］采用多隔层根箱研究黑麦草根际微域
中芘的降解，结果发现，种植黑麦草使根室及根室 0 ～
4mm 区域内的土著微生物生物量和活性增强，并且此
区域范围内芘快速降解，而不种植黑麦草的各层土壤
中土著微生物生物量、活性以及土壤可提取态芘含量
没有差异，这充分说明根系分泌物能够增加植物根际
的微生物数量和代谢活力，从而促进土壤中有机物的
降解。Corgié 等［83］对离根 0 ～ 3mm，3 ～ 6mm，6 ～ 9mm
根际土中菲的降解进行研究也得到了一致的结论。
Shaw 和 Burns［84］研究了根 －土界面中 2，4 － D 的矿化
行为，发现 以 MPN 法 (The Most Probable Number
Method)表征的 2，4-D 的降解菌数量与 2，4-D 的矿化
速率呈正相关。
3 问题和展望
根系是植物与土壤微生态环境相互作用的直接载
体，根系分泌物是植物与土壤进行物质、能量和信息交
流的重要媒介，在调节根际微生态系统的动态平衡和
提高植物对环境的适应性等方面具有重要的生态效
应。因此对根系分泌物进行深入研究，将有助于进一
步了解植物根 －土壤界面的生理生化过程及其调控机
制，揭示植物应对环境胁迫的实质。目前关于植物根
系分泌物鉴定及生态效应的研究已取得了很大的进
展，但仍存在着很多尚未解决的问题。
(1)根系分泌物的有效收集一直是困扰根系分泌
物相关研究的重大问题，目前采用的水培、土培或是基
质培等方法，一方面培养条件与自然环境存在较大差
别，忽视了土壤微生物、动物以及土壤温度等的影响，
另一方面极易对根造成伤害，导致试验结果可能与植
物根系正常分泌结果有较大差异。因此，采用动态的、
实时的根系分泌物收集方法和测定显得很有必要。目
前虽然已有根系分泌物原位收集方法的相关报道，但
因技术欠成熟、仪器昂贵等而应用不广，需要加强技术
创新，大力研发高效率、低成本的根系分泌物收集方
法。
(2)不同的植物根系分泌物不同，即使同一种植
物在不同的重金属或是有机物污染胁迫下根系的分泌
活动也会产生不同的变化。而且，与实际情况相比，目
前所研究的胁迫因子较为有限，应更广泛地研究不同
种类或生态型植物在不同污染物胁迫下根系分泌物的
变化与内在机制，探寻普遍性规律。
(3)目前，对根系分泌物研究较多的是不同胁迫
条件下根系分泌物的种类或是数量的变化，基本处于
现象研究阶段。根系分泌物的变化既可能是植物在生
长环境遭到破坏以后，自身正常生理功能受到影响，产
生的被动溢泌现象;也可能是专一环境胁迫诱导产生
的一种主动适应、改善环境的适应机制。进一步的研
究应将这 2 种根系分泌物在特定情况下分开，对根系
分泌物的产生和作用机理进行广泛深入的研究，探讨
根系分泌物在植物体内的合成、转运、分泌途径和机
理。同时，加深有关根系分泌物与污染物之间作用机
制的研究，以更好地指导实践。
(4)根系分泌物包括低分子量有机酸、氨基酸、糖
类、酶、粘胶等。现有的研究多集中在污染物与有机酸
关系的研究。揭示各种根系分泌物成分与污染物之间
的关系及其生态效应，将深化土壤污染植物修复领域
的研究，取得更全面的机理性认识。
(5)目前对于根系分泌物分泌的内在机制，如根
系分泌物在分子水平上的分泌机制及分泌位点的研究
还相对较少，未来的研究应该多利用基因工程技术，充
分研究根系分泌物的分泌位点和分泌机制，积极运用
基因的定位克隆和转基因技术，从根本上为植物品种
的遗传改良提供技术支持，从而促进农业和植物修复
技术的可持续发展。
(6)由于根 － 土界面环境微域性、动态性和复杂
性，目前，对于环境胁迫下毫米级微域中根 －土界面微
生态系统的动态变化过程的研究仍是弱点。根系分泌
物能够对根际微生物的数量和种类产生影响是已经公
认的事实，但对于影响的动态变化和产生的机制还缺
乏系统了解，此方面的工作也还有待上升到分子水平。
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