全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (4): 326–334 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00032
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-09-18 接受日期Accepted: 2013-02-22
* E-mail: dgfu@ynu.edu.cn
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: chqduan@ynu.edu.cn)
滇池流域富磷区退化山地马桑-蔗茅植物群落的生
态修复效能评价
付登高1* 何 锋1,2 郭 震1 阎 凯1 吴晓妮1 段昌群1**
1云南大学环境科学与生态修复研究所暨云南生物资源保护与利用国家重点实验室培育基地, 昆明 650091; 2昆明市滇池生态研究所, 昆明 650228
摘 要 滇池流域富磷区退化山地面源污染的防控是滇池富营养化综合治理的重点区域和关键环节。为了了解富磷区退化山
地典型植物群落的生态修复效能, 该文以马桑(Coriaria nepalensis)-蔗茅(Erianthus rufipilus)群落为例, 从群落构建过程、优势
种的面源防控能力、形成群落的面源污染防控效能三个方面对该群落的生态修复效能进行研究。结果表明, 马桑、蔗茅及其
形成的马桑-蔗茅群落均可有效地降低地表径流量, 悬浮颗粒, 及土壤氮、磷流失, 但马桑、蔗茅种群数量水平低, 种群之间
不存在显著的空间关联性。基于以上研究结果, 建议在后期的生态修复过程中, 通过增加马桑、蔗茅的数量, 使二者之间达
到空间正关联性, 群落结构的完善不仅可以有效地抑制紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)的入侵, 还可以进一步提高对退
化山地面源污染的防控效能。
关键词 生态修复效能评价, 种间关系, 面源污染, 富磷区退化山地, 植物群落构建
Assessment of ecological restoration function of the Coriaria nepalensis-Erianthus rufipilus
community in the phosphorus-enriched degraded mountain area in the Lake Dianchi Water-
shed, Southwestern China
FU Deng-Gao1*, HE Feng1,2, GUO Zhen1, YAN Kai1, WU Xiao-Ni1, and DUAN Chang-Qun1**
1Institute of Environmental Sciences and Ecological Restoration & Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-Resource of Yunnan, Yunnan Uni-
versity, Kunming 650091, China; and 2Kunming Institute of Ecology of Dianchi Lake, Kunming 650228, China
Abstract
Aims Understanding the ecological restoration functions of the Coriaria nepalensis-Erianthus rufipilus commu-
nity in phosphorus-enriched degraded mountain areas can guide ecological restoration and community assembly
in degraded mountain areas. Our aim was to assess the degree of ecological restoration of the Coriaria nepalensis-
Erianthus rufipilus community in three aspects: community assembly process and non-point source pollution con-
trol of dominant species and the community.
Methods We conducted a point pattern analysis of three dominant species (Coriaria nepalensis, Erianthus
rufipilus and Eupatorium adenophorum) in a plot located on a degraded mountain of the phosphorus-enriched
area in the Lake Dianchi Watershed in Kunming, Yunnan Province, China. The effects of dominant species and the
reconstructive community on surface runoff and soil nutrient loss were monitored using runoff plots in the wet
season. We compared surface runoff and nitrogen and phosphorus loss in these plots under natural rainfall condi-
tions with reference plots.
Important findings Coriaria nepalensis, Erianthus rufipilus and the reconstructive community of these two spe-
cies effectively decreased surface runoff, soil loss and nutrients loss. The individual number of dominant species was
low, and no significant associations were found in species pairs, which suggest each species’ distribution patterns
may be associated with specific habitats. These results indicate that the reconstructive community of C. nepalensis
and Erianthus rufipilus could lead to effective ecological restoration in the phosphorus-enriched degraded mountain
area of the Lake Dianchi watershed, but individual numbers of dominant species should be increased in this recon-
structive community in order to develop community structure and control non-point source pollution loss.
Key words ecological restoration function assessment, interspecific interaction, non-point source pollution,
phosphorus-enriched degraded mountain area, plant community construction
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如何选择对退化山地环境适生的植物, 进而有
效地构建控制水土流失或面源污染输出的植物群
落是生态修复及水体富营养化治理的重点内容(段
昌群等, 2010)。物种的选择、配置及其形成的有效
群落结构是衡量生态修复成功与否的主要途径。一
个有效的植物群落构建一般需要以下几个特征: 一
是该物种可以适应当地环境并对当地环境起到一
定的改善作用(Bochet et al., 1998, 2006; Xu et al.,
2009); 二是构建的群落具有较强的生态环境修复
功能(Bochet et al. 1999; Thompson et al. 2005; Fu et
al., 2009); 三是构建的植物群落能稳定共存或促进
群落的进展演替(Castro et al. 2002; Gómez-Aparicio
et al. 2004)。
滇池南岸是我国著名的磷元素富集区, 占据了
滇池流域总面积的13%。在该区域退化山地环境中,
土壤中极高的磷负荷极易产生淋溶和侵蚀, 大量的
磷随着地表径流汇入滇池, 对水体安全构成了巨大
的威胁(段昌群等, 2010)。构建有效的、具有防控面
源污染的植物群落成为该区域生态修复的主要内
容。前期调查表明滇池流域富磷退化山区内广泛分
布着马桑 (Coriaria nepalensis)、蔗茅 (Erianthus
rufipilus), 并形成以马桑、蔗茅为优势物种的植物
群落 , 后来随着外来物种紫茎泽兰 (Eupatorium
adenophorum)的入侵, 紫茎泽兰也成为该群落的主
要物种。本研究的目的是以马桑-蔗茅群落作为该区
域典型群落代表, 从群落动态过程、优势物种的面
源防控能力、形成群落的面源污染防控效能三个方
面对该群落的生态修复效能进行分析评价, 探讨有
效植物群落构建的基本条件, 为滇池流域其他群落
类型的优化及其他类似区域的生态修复及面源污
染防治提供一定的借鉴。
1 材料和方法
1.1 研究样地及概况
研究样地位于滇池流域柴河子流域内, 该区域
是滇池流域富磷区的主要集中分布区, 同时也是滇
池流域3个面积超过300 km2的子流域之一。柴河子
流域 (24°36′–24°37′ N, 102°41′–102°42′ E)海拔
1 936–2 236 m, 地貌为丘陵山地。河流自东南向西
北汇入滇池, 流域面积为306.18 km2, 全长48 km。
该区域干湿两季分明, 年平均气温14.6 ,℃ 平均年
降水量925.4 mm。土壤类型为山地黄红壤、棕红壤。
此区域地带性植被为亚热带半湿润常绿阔叶林, 因
人类活动影响, 几乎已没有成片分布。研究区域内
分布多条磷矿带, 在山体自上而下1/3至2/3磷矿处
有多处早年的采矿面。采矿废弃地表多裸露, 有戟
叶酸模(Rumex hastatus)、土荆芥(Dysphania ambro-
sioides)等物种零星分布; 而在受人工扰动的退化山
地中, 经自然恢复后植被覆盖度较好的区域内, 马
桑、蔗茅为优势物种, 随后典型外来物种紫茎泽兰
入侵该区域, 并成为优势物种之一。该区域内土壤
pH为7.8, 土壤全氮为0.71 mg·g–1, 土壤全磷为7.31
mg·g–1, 有机质为3.06%。
1.2 优势物种的动态特征评价
在退化的立地条件下, 作为一个有效配置的植
物群落, 具有生态系统功能控制作用的优势物种应
在短期时间尺度上至少具备较高的存在度和生长
动态。为此, 本研究在对植物群落进行调查的基础
上, 选择点格局方法, 通过评价物种的分布、物种
之间的相互关系、紫茎泽兰入侵对优势物种的影响
评价马桑-蔗茅群落内优势物种的动态特征。调查方
法为: 于2011年7月在滇池流域磷矿废弃地设置20
m × 20 m样地一块, 并将样地划分为16个5 m × 5 m
的网格样方。在每个5 m × 5 m的调查单元内, 对植
物群落内的马桑、蔗茅、紫茎泽兰的位置坐标进行
标定, 并记录个体空间坐标值, 坐标值直接用距离
(m)表示。并对马桑、蔗茅个体的盖度、高度, 叶片
的比叶面积(SLA)和叶干物质含量(LDMC)进行测
定, SLA和LDMC的测定方法与步骤参照Cornelissen
等(2003)文献。
1.3 优势物种的面源污染物防控效能测定
为了调查分析优势物种的面源污染防控效能,
在研究区内, 随机选择具有代表性的蔗茅和马桑各
6株, 建立径流微小区(≤1.5 m × 1.5 m), 并选择植
物之间的2块立地(存在盖度约5%的刺芒野古草
(Arundinella setosa)种群)作为参比对照区, 总共14
个径流微小区, 径流微小区四周用30 cm高的水泥
隔板(水泥隔板地下10 cm, 地上20 cm)进行隔离,
径流小区内的径流通过小区下方的VCP管引入水
桶, 水桶口用盖加以遮蔽, 防止外来雨水进入, 每
个径流微小区间隔至少10 m, 所有径流微小区的坡
度、方位均相似。在各个径流微小区下放置100 L
水桶收集地表径流, 根据桶内水深计算径流量, 并
于径流结束后采集水样约500 mL, 并带回实验室测
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定总氮(TN)、总磷(TP)和悬浮颗粒(SS)含量。在强降
雨条件下, 如遇到水桶径流外溢现象, 会导致数据
不准确, 因此在研究时间内有两场强降雨由于发生
外溢现象而未进行统计。另外, 由于紫茎泽兰作为
一种严重的入侵物种, 在生态修复中往往不推荐使
用, 因此本研究未对紫茎泽兰进行面源污染防控效
能的测定。
1.4 马桑-蔗茅植物群落的面源污染物防控效能
测定
为了比较马桑-蔗茅群落的面源污染防控效能,
于2010年5月在该研究区内选择一典型地段设置了
一个10 m × 10 m的径流小区, 径流小区建设参照标
准径流场建设方案, 只是在收集池处用1 000 L的塑
料桶进行径流收集, 在强降雨条件下, 可能会发生
水桶径流收集满后外溢的现象, 进而导致数据不准
确, 故该情况下数据不纳入统计范畴。另外, 在邻
近地段设置了两个同样大小的参比群落(邻近的刺
芒野古草群落和飞播形成的云南松 (Pinus yun-
nanensis)林)径流小区, 3个径流小区的坡度相似。根
据桶内水深计算径流量, 径流结束后采集水样约
1 000 mL, 分析其化学需氧量(CODCr)、TN、TP、
溶解态磷(DP)、颗粒态磷(PP)和SS。通过2011年雨
季径流量及面源污染输出特征的监测, 求出全年不
同群落样方内面源污染物的输出总量, 并对刺芒野
古草群落、云南松群落和蔗茅-马桑群落的盖度、物
种丰富度及凋落物量进行调查和测定。
所有水质CODCr采用重铬酸钾法(GB11914-89)
测定, TN采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法
(GB11894-89)测定; TP和DP (水样经0.45 μm滤膜过
滤 )采用过硫酸钾消解 -钼酸铵分光光度法
(GB11893-89)测定; PP通过差减法(TP–DP)计算; SS
采用重量法(GB11901-89)测定。
1.5 数据分析
1.5.1 点格局分析
点格局分析方法包括单变量和双变量的
Ripley’s L函数分析及O-ring函数分析。O-ring函数
是点格局分析的重要方法, 在Ripley’s L函数基础
上由圆环代替圆来进行计算, 利用点间的距离, 计
算以某一点为圆心, 半径为r制定宽度的圆环区域
内的点的数量进行点格局分析。相比Ripley’L函数,
O-ring函数消除了尺度累积性效应 , 较为准确
(Wiegand & Moloney, 2004)。由于O-ring函数分析至
少需要60个个体数量, 如果种群个体数量较少, 用
Ripley的L(t)函数分析种群分布格局及其关联性。因
此, 马桑(n = 114)、蔗茅(n = 211)及紫茎泽兰(n =
150)的空间分布格局及三者之间的种间关联分析均
采用O-ring统计。
单变量分析过程中, 如果在某一距离处, O(r)
值高于置信区间上限, 表明该种群在该距离是聚集
性分布; 若在置信区间之间, 则是随机分布; 低于
置信区间的下限, 则是均匀分布。双变量点格局分
析中, 如果在某一距离处, O(r)值高于置信区间的
上限, 表明种间在距离r处显著正关联; 若低于置信
区间的下限, 则种间在距离r处显著负关联; 若在置
信区间之间, 则表明两个种之间相互独立或没有显
著关联性。
为获得有效分析结果, 避免对空间格局的误
判, 数据分析过程中仔细选择零假设。对于单变量
统计, 采用完全随机零模型来分析种群分布格局。
对于双变量统计, 由于物种之间的竞争可能是非对
称的, 因此, 首先保持一个物种的位置固定, 采用
完全随机零模型分析种间空间关联性。实际操作时,
物种1的位置保持不变, 用物种2的位置计算完全随
机模拟值。而在分析蔗茅与紫茎泽兰之间的空间关
联性时, 两个物种均采用完全随机零模型进行分析
(Wiegand et al., 2007)。数据分析过程使用生态学软
件Programita (2008版)完成。采用的空间尺度为20
m, 99次Monte Carlo模拟得到99%的置信区间。
1.5.2 种群及群落的面源污染输出特征
利用方差分析比较马桑种群和蔗茅种群的属
性特征(盖度、高度、SLA和LDMC)、面源污染输出
特征(径流量、TN、TP、SS)之间的差异; 利用回归
分析确定物种盖度与面源污染防控效益之间的关
系。以上数据分析均使用统计软件SPSS 15.0进行。
回归直线斜率的差异采用SMATR软件进行比较
(Falster et al., 2006)。
1.5.3 群落生态修复效能综合分析
为了分析马桑-蔗茅群落的综合生态修复效能,
本研究以刺芒野古草群落径流小区作为评价马桑-
蔗茅群落面源污染防控效能的参照群落; 以参照径
流微小区作为评价马桑、蔗茅种群的面源污染防控
效能的参照种群。在0–20 m尺度上, 以种间关系处
于显著负相关的临界O(r)平均值作为种间关系的参
照值。由于云南松种群分布格局及面源防控效能未
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进行调查和监测, 本文未对云南松群落的生态修复
效能进行综合分析。根据何湘藩和刘文奇(1989)提
出的系统摄动分析评价理论, 把刺芒野古草参照群
落和马桑-蔗茅群落作为被选的两个系统, 群落及
优势种的面源污染防控效能、种间相互关系作为分
析指标, 权重向量按等权重, 面源污染输出各指标
值越小越好, 种间相互关系O(r)值越大越好。根据
摄动分析原理, 摄动量越小, 表明系统生态修复效
能越好(段昌群等, 1996; 侯永平等, 2005)。
2 结果和分析
2.1 种群的空间分布及空间关联性
富磷山区主要优势物种马桑、蔗茅和紫茎泽兰
的种群数量分别为114株、211丛和150丛, 密度分别
为0.29株·m–2、0.53丛·m–2、0.38丛·m–2。三者空间分布
格局见图1A–1C, 通过点格局分析结果可看出: 马


图1 山地富磷区3种优势种的空间分布格局及种间空间关联性。A–C, 种群空间分布格局。A, 马桑。B, 蔗茅。C, 紫茎泽兰。
D–F, 种间空间关联性。D, 马桑与紫茎泽兰。E, 马桑与蔗茅。F, 蔗茅与紫茎泽兰。实线表示样方统计值, 虚线表示置信区间。
Fig. 1 Spatial distribution patterns and spatial associations of three dominant species in the phosphorus-enriched mountain area.
A–C, Spatial distribution patterns of population. A, Coriaria nepalensis. B, Erianthus rufipilus. C, Eupatorium adenophorum. D–F,
Interspecific spatial associations. D, Coriaria nepalensis and Eupatorium adenophorum. E, Coriaria nepalensis and Erianthus
rufipilus. F, Erianthus rufipilus and Eupatorium adenophorum. Solid lines represent quadrat statistics, and dashed lines represent
confidence intervals.
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桑在0–3 m尺度上呈现均匀分布, 随着尺度的增加,
马桑呈现随机分布(图1A); 而蔗茅除在0–2 m及大
于12 m尺度上呈现随机分布外, 在2–12 m尺度上呈
现聚集分布, 且在4 m处的聚集程度较强(图1B); 对
入侵植物紫茎泽兰而言, 其分布格局与蔗茅类似,
除在0–2 m及大于11 m尺度上呈现随机分布外, 在
2–11 m尺度上呈现聚集分布, 但相对蔗茅而言, 紫
茎泽兰的聚集程度相对较弱(图1C)。对马桑、蔗茅
和紫茎泽兰3个物种的种间关联性进行分析, 结果
表明3个物种之间几乎不存在显著的关联性 (图
1D–1F)。
2.2 优势物种的形态属性及其面源污染输出特征
对富磷区退化山地主要优势物种的形态属性
特征及面源污染输出特征进行方差分析, 结果表
明: 马桑的高度显著高于蔗茅, LDMC显著低于蔗
茅, 而二者的盖度与SLA的差异并不显著(表1); 存
有蔗茅、马桑的样地的径流系数、TP输出及SS均显
著低于裸露地样地(表1), 表明蔗茅和马桑的存在可
显著降低退化山地面源污染的输出。
通过对优势物种属性及其面源污染输出特征
的相关分析可知, 种群属性(盖度、高度、SLA和
LDMC)中只有盖度与SS、径流系数存在显著的负相
关(p < 0.05), 径流系数、TP和SS之间存在显著正相
关(p < 0.05)。回归分析结果表明随着物种盖度的增
加, 径流系数呈下降趋势, 其中对径流的控制作用
大小顺序为马桑>蔗茅, 但二者的斜率并无显著差
异(图2)。
2.3 马桑-蔗茅群落的面源污染防控效能
由马桑、蔗茅为优势物种形成的马桑-蔗茅植物
群落面源污染的输出特征见表2。根据表2结果可看
出: 马桑-蔗茅群落物种丰富度小于刺芒野古草群
落和云南松群落, 凋落物生物量高于刺芒野古草群
落而低于云南松群落, 盖度与云南松群落相似。然
而马桑-蔗茅群落却对年地表径流量、SS及面源污染
物年输出总量有明显的控制作用(表2)。
2.4 马桑-蔗茅群落的生态修复效能综合分析
系统摄动分析评价结果见表3。根据表3结果可
看出: 马桑-蔗茅群落在优势种种间关联性、优势种
群及群落的面源防控效能上均优于参照群落, 其中
马桑-蔗茅群落尺度上的生态修复效能最高, 摄动



图2 两个优势种植物盖度及径流系数之间的关系。
Fig. 2 Relationships between plant coverage and runoff coef-
ficient of two dominant species.



表1 优势种的形态特征及面源污染输出特征(平均值±标准偏差)
Table 1 Characteristics of morphology and non-point source pollutant output of dominant species (mean ± SD)
参数 Parameter 蔗茅
Erianthus rufipilus
马桑
Coriaria nepalensis
刺芒野古草
Arundinella setosa
高度 Height (m) 1.43 ± 0.19a 1.15 ± 0.42b –
盖度 Coverage (%) 0.52 ± 0.12a 0.58 ± 0.10a –
比叶面积 Specific leaf area (m2·kg–1) 11.90 ± 3.61a 10.50 ± 2.65a –
叶干物质含量 Leaf dry matter content (mg·g–1) 371.3 ± 42.6a 316.2 ± 26.3b –
径流系数 Runoff coefficient 0.03 ± 0.01b 0.04 ± 0.01b 0.17 ± 0.06a
总氮浓度 Total nitrogen concentration (mg·L–1) 1.42 ± 1.34a 2.68 ± 2.27a 0.46 ± 0.24a
总磷浓度 Total phosphorus concentration (mg·L–1) 2.35 ± 1.59b 3.43 ± 2.64b 28.61 ± 26.53a
悬浮颗粒浓度 Suspended solid concentration (g·L–1) 0.81 ± 0.43b 0.50 ± 0.42b 2.10 ± 0.84a
不同字母表示在0.05水平上差异显著。
Different letters indicate significant differences at 0.05 level.


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表2 不同群落属性及面源污染物的输出特征
Table 2 Community propeties and characteristics of non-point source pollutant output of different communities
参数
Parameter
刺芒野古草群落
Arundinella setosa
community
云南松群落
Pinus yunnanensis
community
马桑-蔗茅群落
Coriaria nepalensis-
Erianthus rufipilus community
盖度 Coverage (%) 95 85 90
物种丰富度 Species richness 13 16 10
凋落物生物量 Litter biomass (g·m–2) 5.8 77.3 14.0
地表径流量 Surface runoff (m3) 2.21 1.90 1.74
化学需氧量输出量 Chemical oxygen demand output (kg·hm–2·a–1) 27.09 34.88 7.37
总氮输出量 Total nitrogen output (kg·hm–2·a–1) 0.87 0.96 0.32
总磷输出量 Total phosphorus output (kg·hm–2·a–1) 4.21 3.40 1.56
溶解态磷输出量 Dissolved phosphorus output (kg·hm–2·a–1) 0.15 0.20 0.14
颗粒态磷输出量 Particulate phosphorus output (kg·hm–2·a–1) 4.06 3.19 1.42
悬浮颗粒输出量 Suspended solid output (kg·hm–2·a–1) 248.8 197.1 123.7



表3 马桑-蔗茅群落的生态修复功能的综合评价
Table 3 Comprehensive evaluation of ecological restoration functions of Coriaria nepalensis-Erianthus rufipilus community
参数
Parameter
刺芒野古草群落
Arundinella setosa
community
马桑-蔗茅群落
Coriaria nepalensis-Erianthus rufipilus
community
群落的面源污染防控效能
Control capability of community in non-point source pollutions
0.496 0
马桑种群的面源污染防控能力
Control capability of Coriaria nepalensis in non-point source pollutions
0.602 0.207
蔗茅种群的面源污染防控能力
Control capability of Erianthus rufipilus in non-point source pollutions
0.589 0.169
种间空间关联性
Interspecific spatial associations
– –0.173§
§,马桑-蔗茅群落的种间空间关联性的评价是以种间空间关联性处于显著负相关的临界平均值作为参照值。
§, interspecific spatial associations between Coriaria nepalensis and Erianthus rufipilus was evaluated using mean value representing the significant
negative correlation as the reference.


量差值为0.496, 其次是蔗茅及马桑种群的生态修
复效能, 摄动量差值分别为0.420和0.395, 优势物
种的种间关联性摄动量差值为0.173。
3 讨论
3.1 优势物种的选择及群落构建
滇中富磷区退化山地多分布于海拔较高、上坡
位水分不充足的区域, 能够在该区域存活生长的物
种必须能够适应干旱、高磷、缺氮的环境(阎凯等,
2011)。通过前期调查发现, 该区域大多分布耐旱、
抗干扰能力较强的物种, 且禾本科和菊科所占比例
较大, 其中尤以蔗茅、紫茎泽兰和狗牙根(Cynodon
dactylon)分布最广(数据未发表), 陈芳清等(2001)对
湖北樟村坪磷矿废弃地植被调查的结果也表明了
这一点, 说明禾本科和菊科的物种在富磷区退化山
地植被形成过程中起到了重要的作用。但在该区域
还广泛分布着固氮物种马桑, 对改善富磷区的氮素
缺乏具有重要意义。然而在非富磷退化山区, 蔗茅
和马桑的分布很少, 往往被外来入侵物种紫茎泽
兰、鬼针草(Bidens pilosa)等所侵占, 这可能与立地
条件及物种本身的生物学属性有关。
在生态修复过程中除了选择能够适应本区域
立地条件的物种外, 还要对不同物种进行有效的配
置, 避免或减少种内或种间竞争, 并力图构建出对
群落内物种或演替后期物种具有促进作用的群落
结构。本研究通过点格局的方法, 一方面可以说明
不同优势物种的分布格局, 另一方面还能够探讨不
同物种之间的相互关系。研究结果表明, 蔗茅和马
桑个体数量偏少, 导致当尺度大于3 m和12 m时蔗
茅和马桑呈现出随机的分布格局。在物种相互作用
上, 三种物种并不存在显著的相互关系, 表明该群
落的动态仍主要受立地环境的影响, 植物之间的相
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互作用相对很弱, 其可能的原因有两个方面: 一是
该区域马桑-蔗茅群落发展还不成熟, 植物个体数
量和密度较小; 第二个原因可能与它们的生活型及
各自适应策略差异较大有关。由于马桑属于固氮能
力较强的非豆科固氮物种(Dakora & Keya, 1997;
Rhoades et al., 1998; Dutta & Agrawal, 2002), 适合
在贫瘠的荒地和矿山作为先锋物种进行恢复。作为
本地物种的禾本科植物蔗茅, 由于其良好的耐贫
瘠、耐旱能力, 广泛存在于富磷区退化山地的阳坡。
研究中发现禾本科和固氮植物的间种可有效地促
进固氮植物固定CO2的能力(张丽梅等, 2004), 但蔗
茅的存在是否能促进马桑的固氮能力还不清楚。作
为外来入侵物种的紫茎泽兰, 可以通过他感作用抑
制邻近物种个体的生长。但本研究结果发现, 紫茎
泽兰的存在对蔗茅、马桑的抑制作用并不显著(图1),
这可能与群落还处于发展前期, 群落发育还不成熟
有关。综上可知, 虽然马桑、蔗茅均具有较好的适
应策略, 但由于马桑-蔗茅群落内优势物种数量、密
度较小, 导致群落对紫茎泽兰的抗入侵能力较弱,
因此, 需要增加马桑与蔗茅的数量, 构建具有显著
正关联作用的种间关系, 减少紫茎泽兰入侵对群落
构建带来的负面作用。
3.2 优势种群及群落的面源污染防控效能
很多研究已表明在较恶劣生境中植物个体可
以有效地改善土壤质量, 进而有效地控制水土流失
及面源污染输出(Bochet et al., 1998, 2006; Thomp-
son et al., 2005), 提高土壤质量及控制水土流失的
效能取决于植物的形态特征和结构(Bochet et al.,
1998, 2006; Gyssels & Poesen, 2003; Casermeiro et
al., 2004; Xu et al., 2009)。因此本研究仅对马桑、蔗
茅的外部形态结构特征进行了分析, 结果表明在个
体尺度上马桑与蔗茅的存在可显著降低径流量、悬
浮颗粒及土壤磷素流失, 对氮素也具有一定的控制
作用, 优势物种的盖度是控制面源污染输移的主要
因子。因此在生态修复前期植物的定居与快速生长
可能是该区域防控面源污染输移的关键生态过程。
当然物种的筛选不能仅仅靠外部形态特征进行评
价, 还需要从枯落物质量, 根形态与固土特征、土
壤改良等角度进行综合评定。
群落尺度上的面源污染的防控效能往往取决
于群落属性, 如群落结构、多样性指数、群落盖度、
土壤持水能力等等(Bochet et al. 1999; Thompson et
al. 2005; Fu et al., 2009)。群落层次上的面源污染防
控效能监测结果表明, 虽然马桑-蔗茅群落的物种
丰富度、盖度及凋落物现存量均不占优势, 但面源
污染防控效能却好于邻近强度干扰后形成的刺芒
野古草群落和飞播形成的云南松群落。其原因可能
主要来自两个方面: (1)通过马桑改善冠幅内土壤的
质量, 提高群落的持水保土能力, 进而提高面源污
染防控效能; (2)蔗茅种群的发达根系及聚集分布的
空间分布格局可能对提高面源污染的防控效能具
有一定贡献(Baets et al., 2007), 具体原因还需要进
一步进行论证。
3.3 种群空间格局及其面源污染防控效能对富磷
区退化山地植被恢复的启示
对退化山地环境构建有效植物群落的研究目
前大多集中在物种的筛选、生态系统过程与功能上,
而对群落结构的有效配置研究相对较少, 群落的有
效配置涉及种间/种内关系、物种共存等多个生态过
程。在自然过程中, 这些生态过程最终形成的结果
就体现于物种的空间分布格局。因此, 在进行退化
立地的恢复过程中, 还需要加强对优势物种的空间
分布的理解, 对了解群落的形成过程、人工促进植
被结构的恢复、生态系统功能的增强等, 均具有一
定的理论和实践指导意义。
生态修复成功与否的关键是如何构建一个有
效的植物群落, 一个有效的植物群落不仅仅取决于
它的生态功能, 还取决于群落内物种的生物学属性
及其配置。本研究以马桑-蔗茅群落作为案例, 通过
综合评价分析, 表明尽管种群数量较少、群落物种
间的相互作用不显著及对群落的综合防控效能的
贡献相对较小的缺点, 但蔗茅-马桑群落仍具有较
好的面源污染的防控效能, 说明由优势物种分布到
群落结构、功能之间可能存在较好的级联效应。因
此, 如果在未来的生态修复过程中, 在控制种群分
布格局的基础上, 增加马桑、蔗茅的数量, 使二者
之间达到相互促进的关系, 既可有效地抑制紫茎泽
兰的入侵, 也可更有效地提高对面源污染的防控效
能。通过本研究还可以比较不同群落类型的生态修
复程度的差异, 寻找限制生态功能发挥的生态过程
和原因, 为植物群落的有效配置参数的确定及生态
环境改善提供一定的数据支撑和借鉴。
基金项目 国家水体污染控制与治理科技重大专
项滇池项目(2012ZX07102-003)和国家自然科学基
付登高等: 滇池流域富磷区退化山地马桑-蔗茅植物群落的生态修复效能评价 333

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00032
金委员会-云南省人民政府联合基金(U1133604)。
致谢 感谢“高原山地退化环境与生态修复云南省
创新团队项目”资助; 感谢云南大学环境科学与生
态修复研究所的费学海、王春雪及生命科学学院的
钱柯锦、刘晔、张楠、王雅璇在实验过程中的帮助。
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特邀编委: 喻理飞 责任编辑: 王 葳