全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (12): 1136–1145 doi: 10.17521/cjpe.2015.0110
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-06-27 接受日期Accepted: 2015-10-24
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: eryan@des.ecnu.edu.cn)
浙江天童枫香树群落不同垂直层次物种间的联结
性与相关性
周刘丽1,2 张晴晴1,2 赵延涛1,2 许洺山1,2 程浚洋1,2 朱丹妮1,2 宋彦君1,2
黄海侠3 史青茹1,2 阎恩荣1,2*
1华东师范大学生态与环境科学学院, 上海 200241; 2浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 浙江宁波 315114; 3上海市松江区九亭第二中
学, 上海 201615
摘 要 种间关系是植物群落重要的数量和结构特征之一, 分析群落不同垂直层次物种的种间联结和相关性对于理解群落
结构、动态和分类等具有重要的生态意义。该研究选取浙江省天童处于演替前期的枫香树(Liquidambar formosana)群落乔木
层3个物种、亚乔木层3个物种以及灌木层28个物种为研究对象, 应用基于二元数据的方差比率法、χ2统计量检验和基于数量
数据的Spearman秩相关系数检验研究了3个垂直层次间物种的联结性与相关性。结果发现: (1)乔木层与亚乔木层物种总体间
存在不显著正联结, 乔木层与亚乔木层主要物种间相互独立的种对较多, 较少种对显著联结或相关; (2)乔木层与灌木层物种
总体显著正联结, 显著关联或相关的种对较多, 种对间依赖性较强; (3)亚乔木层与灌木层物种总体同样存在显著正联结, 种
对间关系较为紧密。该研究结果表明: 群落垂直层次间物种生态习性和对生境适应的趋同性, 以及在垂直方向上对生境要求
的互补性差异是决定演替前期种对关系的主要因素。
关键词 联结系数, 相关系数, 常绿阔叶林, 演替前期, 种间关系
引用格式: 周刘丽, 张晴晴, 赵延涛, 许洺山, 程浚洋, 朱丹妮, 宋彦君, 黄海侠, 史青茹, 阎恩荣 (2015). 浙江天童枫香树群落不同垂直层次物种间
的联结性与相关性. 植物生态学报, 39, 1136–1145. doi: 10.17521/cjpe.2015.0110
Species association and correlation between vertical layers in the Liquidambar formosana
community in Tiantong region, Zhejiang Province
ZHOU Liu-Li1,2, ZHANG Qing-Qing1,2, ZHAO Yan-Tao1,2, XU Ming-Shan1,2, CHENG Jun-Yang1,2, ZHU Dan-Ni1,2,
SONG Yan-Jun1,2, HUANG Hai-Xia3, SHI Qing-Ru1,2, and YAN En-Rong1,2*
1School of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China; 2Tiantong National Forest Ecosystem Observa-
tion and Research Station, Ningbo, Zhejiang 315114, China; and 3Songjiang District Jiuting No. 2 Middle School, Shanghai 201615, China
Abstract
Aims Interspecific relationship is one of the most important properties in plant communities. Analyzing species
association and correlation between vertical layers in plant communities is ecologically crucial for understanding
community structure, dynamics and classification. The objective of this study was to test how plant species in
contrasting vertical layers of plant communities associate and correlate.
Methods The study sites are located in Tiantong region in Zhejiang Province. Community structure and species
composition were measured in an early successional community of Liquidambar formosana. Interspecific rela-
tionships were examined between 3 tree species and 3 sub-tree species, between 3 tree species and 28 shrub spe-
cies, and between 3 sub-tree species and 28 shrub species. Interspecific relationships were analyzed by using χ2-
test for 2 × 2 contingency table, variance ratio (VR) test and spearman rank correlation test.
Important findings With respect to tree and sub-tree layers, positive significant association was not observed for
overall species. Species were independent with each other for most species pairs. Few species pairs showed sig-
nificant association or correlation. Regarding tree and shrub layers, there were significant positive associations
between overall species. Species between tree and shrub layers were more dependent on each other, with the most
species showing significant association or correlation. Similarly, positive significant association existed for overall
species between sub-tree and shrub layers, displaying a close interspecific relationship. These results suggest that
周刘丽等: 浙江天童枫香树群落不同垂直层次物种间的联结性与相关性 1137

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the convergences of species behavior and habitat acclimatization, and complementary differences in habitat re-
quirement over species between vertical layers might be the main driver affecting patterns of species association
and correlation in the early successional community.
Key words association coefficient, correlation coefficient, evergreen broadleaved forest, early stage of succes-
sion, interspecific relationship
Citation: Zhou LL, Zhang QQ, Zhao YT, Xu MS, Cheng JY, Zhu DN, Song YJ, Huang HX, Shi QR, Yan ER (2015). Species asso-
ciation and correlation between vertical layers in the Liquidambar formosana community in Tiantong region, Zhejiang Province.
Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 1136–1145. doi: 10.17521/cjpe.2015.0110
种间关系是植物群落重要的数量特性之一
(Connell, l983; Schoener, 1983; Bruno et al., 2003;
张金屯, 2004)。种间关系在一定程度上决定群落结
构和动态(张先平等, 2007)。在植物群落中, 种间关
系十分复杂, 测量和界定种间关系有助于揭示群落
结构、功能动态和分类等(Cox, 1979; Suzuki et al.,
2012), 并能为森林经营管理和生物多样性保护等
提供理论依据(Rao et al., 1997; Rosenthal, 2003; 张
金屯和焦蓉, 2003; Thevathasan & Gordon, 2004), 因
而具有重要的生态学意义。
确定种间关系的主要方法包括种间联结和种
间相关的测定。种间联结以二元数据为基础(Forbes,
1907; Hurlbert, 1969; 杜道林等, 1995; 周先叶等,
2000), 定性地检验两个物种是否存在关联; 而种间
相关以物种的数量数据为基础, 是一个定量测度
(Legendre & Legendre, 1983; 杨兆静等, 2013)。在以
往的研究中, 种间关系常常与其他生态学问题结合
在一起研究, 如种间关系与群落结构(Hale, 1955;
Bray, 1956; Greig-Smith, 1957; Kershaw, 1960; 郑超
超, 2014), 种间关系与生态种组(Mueller-Dombois
& Ellenberg, 1986; Li et al., 2008; Suzuki et al., 2009;
Su et al., 2015), 种间关系与竞争(Grim, 1979; Til-
man, 1988; Bertnes & Hacker, 1994; Cheng et al.,
2006), 种间关系与演替(杜道林等, 1995; 周先叶等,
2000; 康冰等, 2006)等。在过去的绝大多数研究中,
群落种间关系研究对象主要侧重于群落同一垂直结
构层次中的物种之间(张金屯和焦蓉, 2003; 欧阳勋
志和丁松, 2014), 整个群落的优势物种之间(张先平
等, 2007; 王志高等, 2010; Wang et al., 2010; 郑振
宇和龙翠玲, 2014; Su et al., 2015), 或群落中某一珍
稀物种与其他物种之间(张峰和上官铁梁, 2000; 柴
勇等, 2009; 杨兆静等, 2013)。与之相比, 关于群落
中不同垂直层次间物种的种间关系的研究相对较
少, 尤其是关于次生演替早期阶段群落垂直结构上
物种关系的相关报道比较欠缺。一般而言, 演替早
期群落的物种竞争程度剧烈, 不同高度层间物种组
成的变化较大, 研究该类群落类型中不同垂直层次
间物种的种间关系非常有助于深入理解群落的稳定
性和演替特征。
种间关系的研究表明, 物种的生态习性以及对
生境的要求是影响种间关系的主要因素(张峰和上
官铁梁, 2000; Debski et al., 2002; 张金屯和焦蓉,
2003; 王琳和张金屯, 2004; Queenborough et al.,
2007; 杨兆静等, 2013; 欧阳勋志和丁松, 2014; 郑
振宇和龙翠玲, 2014), 当研究群落不同垂直层次上
物种的种间关系时, 不仅要考虑物种的生态习性和
生境要求是否具有趋同性外, 还应考虑种对在垂直
结构上是否对生境要求存在互补性差异(郑振宇和
龙翠玲, 2014)。在群落垂直高度上, 经过长期的相
互作用和生境适应, 特别是对光因子的适应, 植物
物种在空间高度分布上产生了差异, 进而发生生态
位分离(龙翠玲, 2006; 郑振宇和龙翠玲, 2014)。理论
上讲, 植物群落不同垂直高度上物种对生态位的充
分利用有利于减少种间竞争, 种对对生境要求存在
互补性差异, 从而能够稳定共存于同一群落, 表现
出正的种对关系。与之相比, 在垂直结构上不存在
互补性差异的种对则不能稳定共存于群落中, 表现
出负的种对关系(郑振宇和龙翠玲, 2014)。
对处于次生演替早期的常绿阔叶林而言, 由于
植物光线利用能力的差异和生长速度的不同, 群落
垂直结构基本形成, 偏阳性的物种往往占据乔木层
和亚乔木层, 在其遮阴作用下, 相对耐阴的物种则
会成功定居并生长于灌木层(丁圣彦, 1999; 阎恩荣
等, 2010; 杨晓东等, 2013)。另外, 次生演替早期的
常绿阔叶林内各物种生态位重叠严重, 对群落内资
源竞争激烈(丁圣彦和宋永昌, 1999), 尤其在垂直结
构上对光照存在强烈竞争, 因而此时群落内物种的
共存是不稳定的。基于此, 根据物种种间关系的影
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响因素和常绿阔叶林演替早期群落的基本垂直层次
特征, 我们提出如下科学假说: (1)由于演替早期群
落的乔木层和亚乔木层优势种往往是阳性先锋物
种, 其共同生态特性是争夺光线资源, 生产更多物
质, 从而在竞争中占据有利地位(宋永昌, 2001; 阎
恩荣等, 2008), 因此, 在垂直层次上对生境要求不
具有互补性, 那么, 乔木层和亚乔木层物种间理应
表现出较低的种间关联程度; (2)灌木层中耐阴物种
与乔木和亚乔木层中的阳性物种间的生境要求显著
不同, 在垂直结构上对生境要求存在互补性差异
(龙翠玲, 2006; 郑振宇和龙翠玲, 2014), 那么, 乔木
层、亚乔木层物种与灌木层物种间理应表现出较高
的种间关联程度。在这种情况下, 如果物种间的生
态习性或生境要求具有趋同性, 则表现出正的种对
关系; 若物种间的生态习性或生境要求不具有趋同
性, 则表现出负的种对关系。
为了检验以上科学假说, 本研究选择浙江天童
的一个次生幼年林枫香树(Liquidambar formosana)
群落为对象, 通过对其不同垂直层次间物种的种间
关联和相关关系的调查和分析, 探索该地区演替早
期群落垂直层次结构分化过程中的种间关系, 旨在
为该地区植被恢复和管理提供理论参考。
1 材料和方法
1.1 研究区域与样地概况
研究地位于浙江宁波市天童国家森林公园, 该
地区气候全年温暖潮湿, 属于典型的亚热带季风气
候。年平均气温16 ℃, 最热月(7月)平均气温27.9
℃, 极端最高气温38.7 ℃。最冷月(1月)平均气温4.1
℃, 极端最低气温–8.5 ℃。无霜期237.8天, 年降水
量1 551 mm。由于多雨和邻近东海海岸, 该区年相
对湿度高达85%。土壤主要为山地黄红壤(丁圣彦,
1999)。该地区地带性植被为以栲(Castanopsis far-
gesii)和木荷(Schima superba)为优势种的常绿阔叶
林(阎恩荣等, 2008)。
本研究样地位于公园内古天童里侧的放羊山和
对面的叶家山交汇之处的山坡上(坡度15°–20°), 由
于历史上经历过长期的人为砍伐, 该地点的植被大
都处于次生演替的早期阶段, 是常绿阔叶林遭破坏
后形成的衍生群落。群落的林木层一般划分为乔木
和亚乔木两层, 乔木层高10–12 m, 盖度60%–70%,
主要种类为有枫香树、黄檀(Dalbergia hupeana)和檫
木(Sassafras tzumu)等落叶物种。亚乔木层高5–10 m,
盖度30%–40%, 主要种类除枫香树和黄檀外, 还有
少量的红楠 (Machilus thunbergii)和赤皮青冈
(Cyclobalanopsis gilva)等。灌木层一般高1–5 m, 盖
度70%–90%, 组成种类非常多样, 常见落叶种有矮
小天仙果(Ficus erecta)、苎麻(Boehmeria nivea)、糙
叶树(Aphananthe aspera)和黄檀等(表1); 常见常绿
种有红楠、赤皮青冈、黄丹木姜子(Litseae longata)、
山胡椒(Lindera glauca)和山矾(Symplocos sumuntia)
等(表1)。草本层高约0.5 m, 盖度大约5%, 常见种有
山姜(Alpinia japonica)和三穗薹草(Carex tristachya)
等。
1.2 样地设置与调查
2014年7–8月, 自坡底至坡顶方向, 按照同一水
平面设置5条20 m宽的样带, 样带间的缓冲距离为5
m, 在每条样带上选取5–10个样方, 样方面积为20
m × 20 m, 总共建立35个样方。样方建成后, 对乔木
层、亚乔木和灌木层进行逐木调查, 记录种名、高
度、基径、胸径、冠幅和空间坐标等。共调查到植
物种类81个。
由于种类较多, 为计算方便, 按照相对多度筛
选出群落中优势度较高的物种进行分析。乔木层选
取相对多度大于12%的物种, 亚乔木层选取相对多
度大于6.5%的物种, 灌木层选取相对多度大于0.5%
的物种。参加分析的乔木层物种3个, 亚乔木层物种
3个, 灌木层物种28个(表1)。
1.3 数据分析与统计
χ2检验是检测种间关联的常用方法, 但采用χ2
检验对种间关联性进行判断时, 不可避免地会损失
信息量, 原因在于它使用的是以物种存在与否为依
据的二元数据, 是一种定性数据, 只能定性地判断
物种之间是否有关联, 而不能定量地测出关联的程
度(简敏菲等, 2009)。与之相比, Spearman相关检验
处理的是定量数据, 是反映种间线性关系的重要指
标(张金屯, 2004), 且较其他相关系数检验更灵敏。
因此, 本研究同时应用χ2检验和Spearman相关检验
方法, 来探索研究群落不同垂直层次物种间的种间
关系。
首先, 采用方差比率法来检验群落垂直层次所
有物种间的总体关联性(Schluter, 1984)。总体关联性
的分析是通过建立2 × 2列联表(宋永昌, 2001), 按照
方差比率(VR)检验多个物种的总体联结性。其具体
周刘丽等: 浙江天童枫香树群落不同垂直层次物种间的联结性与相关性 1139

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分析过程如下, 即: 预先假设物种间无显著关联,
按照(1)到(3)式逐步计算VR值:

VR = S2T / δ2T (3)
其中, S为总物种数, N为样方总数, ni为物种i出现的
样方数, Tj为在样方j内出现的总物种数, t为样方中
物种的平均数, 即t = ( T1+ T2+ …… + Tn) /N。
在预先假设条件(种间无显著关联)下, VR的期
望值是1。当VR = 1时, 符合所有种间无关联的假设;
当VR > 1时, 种间为净的正关联; 当VR < 1时, 种间
为净的负关联。对于VR值偏离1的显著程度, 采用式
(4)的统计量W来检验。此情况下, W服从χ2分布。若
W < χ20.95N或W > χ20.05N, 则种间总体关联显著(p <
0.05); 反之, 若χ20.95N < W < χ20.05N, 则物种间总体
关联不显著(p > 0.05)(张金屯, 2004)。
W = VR × N (4)
在此基础上, 采用χ2统计量来检验种对间的联
结性。先将原始数据矩阵转化为0,1形式的二元数据
矩阵。由于取样为非连续性取样, 因此非连续性数
据的χ2值按照公式 (5)的Yates连续校正公式计算
(Greig-smith, 1957; 张金屯, 1997)
χ2 = [(|ad–bc|–N/2)2×N] / [(a+b) (b+d) (c+d) (a+c)]
(5)
其中, a为含有两个种A和B的样方数, b为只含有种
B的样方数, c为只含有种A的样方数, d为两个种都
不存在的样方数, N为样方总数。当ad – bc = 0时, 两
个种相互独立; 当ad – bc > 0时, 两个种之间呈正
联结; 当ad – bc < 0时, 两个种之间呈负联结。若χ2
< 3.841 (p > 0.05), 表示种间联结性不显著; 若
3.841< χ2 < 6.635 (0.01< p < 0.05), 则表示种间联结
性显著; 若6.635 < χ2 (p < 0.01), 则表示种间联结性
极显著(宋永昌, 2001)。
最后, 采用Spearman秩相关系数检验不同垂直
层次物种间的相关性。Spearman秩相关分析见公式
(6):
r(i, j) = 1 – 6Σ
N
k=1 d2k / (N3– N) (6)

其中, r(i,j)为物种i和物种j的Spearman秩相关系数, dk
= (Xik – Xjk), Xik和Xjk为物种i和物种j在样方k中的秩。
以上数据分析和统计处理均在R 3.1.0中完成。
2 结果
2.1 乔木层与亚乔木层的种间关系
乔木层与亚乔木层物种的总体联结性检验显
示: 总体种间关系为正联结(VR = 1.13)。由于VR值
没有显著偏离1 (W = 38.53, χ20.95 < W < χ20.05), 表明
物种总体正联结不显著。
χ2检验显示: 乔木层与亚乔木层间不存在显著
联结的种对, 整体结构较为松散(表2)。Spearman秩
相关系数检验显示, 仅乔木层的檫木与亚乔木层的
红楠显著正相关(表2)。
2.2 乔木层与灌木层的种间关系
乔木层与灌木层物种的总体联结性检验表明
总体种间关系为正联结(VR = 1.13)。其VR值显著偏
离1 (W = 184.4 > χ20.05), 表明乔木层与灌木层物种
总体正联结显著。
χ2检验显示: 乔木层优势种枫香树与灌木层
的青冈(Cyclobalanopsis glauca)和山矾间极显著
正联结, 与枸骨(Ilex cornuta)、红脉钓樟(Lindera


表1 枫香树群落各垂直层次所选择的物种名录
Table 1 List of selected species among vertical layers in the community of Liquidambar formosana
物种 Species
乔木层 Tree layer 枫香树 Liquidambar formosana、黄檀 Dalbergia hupeana、檫木 Sassafras tzumu

亚乔木层 Sub-tree layer 红楠 Machilus thunbergii、黄檀 Dalbergia hupeana、赤皮青冈 Cyclobalanopsis gilva

灌木层 Shrub layer 红楠 Machilus thunbergii、赤皮青冈 Cyclobalanopsis gilva、山胡椒 Lindera glauca、矮小天仙果 Ficus erecta、山矾 Symplocos
sumuntia、格药柃 Eurya muricata、红果山胡椒 Lindera erythrocarpa、苎麻 Boehmeria nivea、黄丹木姜子 Litsea elongata、
大青 Clerodendrum cyrtophyllum、紫楠 Phoebe sheareri、红脉钓樟 Lindera rubronervia 、赛山梅 Styrax confusus、野柿
Diospyros kaki、青冈 Cyclobalanopsis glauca、窄基红褐柃 Eurya rubiginosa、糙叶树 Aphananthe aspera 、米槠 Castanopsis
carlesii 、茶 Camellia sinensis、朴树 Celtis sinensis、枸骨 Ilex cornuta、胡颓子 Elaeagnus pungens、苦枥木 Fraxinus insularis、
锦绣杜鹃 Rhododendron pulchrum、栲 Castanopsis fargesii、雷公鹅耳枥 Carpinus viminea、毛脉槭 Acer pubinerve、黄檀
Dalbergia hupeana

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表2 乔木层与亚乔木层物种种对间联结性与相关性检验结果
Table 2 Results of association and correlation tests of species-pairs between tree layer and sub-tree layer
检验方法
Test methods
乔木层物种
Tree layer species
正联结(相关)
Positive association (correlation)
负联结(相关)
Negative association (correlation)
枫香树 Liquidambar formosana
檫木 Sassafras tzumu
χ2检验
χ2-test
黄檀 Dalbergia hupeana
枫香树 Liquidambar formosana
檫木 Sassafras tzumu 红楠 Machilus thunbergii *
Spearman秩相关检验
Spearman rank correlation test
黄檀 Dalbergia hupeana
*, p < 0.05。


rubronervia)、胡颓子(Elaeagnus pungens)、黄丹木
姜子 (Litsea elongata)、锦绣杜鹃 (Rhododendron
pulchrum)、米槠(Castanopsis carlesii)和窄基红褐柃
(Eurya rubiginosa)显著正联结, 但与苎麻显著负联
结。与之相比, 乔木层优势种檫木仅与灌木层的毛
脉槭(Acer pubinerve)显著正联结, 黄檀与灌木层所
有物种没有显著联结性(表3)。
Spearman秩相关系数检验显示: 乔木层的枫香
树与灌木层糙叶树、赤皮青冈、格药柃(Eurya mu-
ricata)、枸骨、红果山胡椒(Lindera erythrocarpa)、
红脉钓樟、红楠、锦绣杜鹃、米槠、青冈、山矾、
山胡椒、野柿(Diospyros kaki)和窄基红褐柃极显著
正相关, 与胡颓子、栲、赛山梅(Styrax confusus)和
紫楠(Phoebe sheareri)显著正相关(表3)。檫木与红楠
和毛脉槭最显著相关, 与苎麻显著负相关(表3)。黄
檀与苎麻显著正相关, 与赤皮青冈、格药柃、青冈、
山矾和山胡椒极显著负相关, 与红楠、赛山梅和野
柿显著负相关(表3)。
2.3 亚乔木层与灌木层的种间关系
亚乔木层与灌木层总体联结性检验结果显示
总体种间关系为正联结(VR = 4.94)。其VR值显著偏
离1 (W = 172.95 > χ20.05), 表明亚乔木层与灌木层物
种总体正联结显著。
χ2检验结果显示仅亚乔木层红楠与灌木层紫楠
显著正联结(表4)。
Spearman秩相关检验结果显示: 亚乔木层红楠
与赤皮青冈、雷公鹅耳枥(Carpinus viminea)、锦绣
杜鹃、毛脉槭、米槠、朴树(Celtis sinensis)、赛山梅、
山矾和山胡椒极显著正相关, 与苎麻极显著负相关,
与糙叶树和红果山胡椒显著负相关(表4)。赤皮青冈
与锦绣杜鹃和毛脉槭显著正相关(表4)。黄檀与毛脉
槭、山矾和矮小天仙果显著负相关(表4)。
3 讨论
本研究采用了χ2检验以及Spearman秩相关系数
检验分析了浙江天童枫香树群落不同垂直结构层次
间物种的联结性与相关性, 研究发现: 乔木层与亚
乔木层物种总体存在不显著正联结, 不同层次间物
种对表现出相互独立的种对较多, 较少种对表现出
显著联结或相关。这一研究结果与我们提出的科学
假说(1)基本一致。乔木层与亚乔木层物种总体联结
性不显著, 可能主要是由于次生演替早期的群落乔
木层和亚乔木层物种均以阳性植物为主(丁圣彦,
1999; 宋永昌, 2001; 阎恩荣等, 2008), 例如: 本研
究中乔木层的枫香树、黄檀和檫木, 亚乔木层的黄
檀均为落叶植物, 而红楠和赤皮青冈也为偏阳性的
常绿物种, 它们具有较为相似的生态习性和生境要
求, 在垂直层次上不具有明显的生态位互补性, 因
而种间连接整体表现为不显著。与之相比, 本研究
发现乔木层与灌木层物种总体存在显著正联结, 不
同层次间物种对显著关联或相关的种对较多, 种对
间依赖性较强; 亚乔木层与灌木层物种间总体也同
样存在显著正联结, 种对间关系较为紧密。该研究
结果支持本研究的科学假说(2)。常绿阔叶林次生演
替早期, 随着群落逐渐郁闭, 灌木层中耐阴性较强
的物种具有适应优势(丁圣彦, 1999), 如本研究中的
红楠、山矾、格药柃和黄丹木姜子等。这些灌木层
的耐阴物种与乔木层和亚乔木层的阳性物种在生境
要求上具有一定的互补性, 进而表现出较强的正联
结。
不同垂直层次间物种联结性与相关性结果显
示, 在乔木层与灌木层, 以及亚乔木层与灌木层,
种对关系既有正联结(相关), 也有负联结(相关)。传
统研究认为物种间正的关系产生的原因在于物种生
周刘丽等: 浙江天童枫香树群落不同垂直层次物种间的联结性与相关性 1141

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表3 乔木层与灌木层物种种对间联结性检验结果
Table 3 Results of association tests of species-pairs between tree layer and shrub layer
检验方法
Test methods
乔木层物种
Tree layer species
正联结
Positive association
负联结
Negative association
枫香树
Liquidambar
formosana
青冈 Cyclobalanopsis glauca**、山矾 Symplocos sumuntia**、枸骨 Ilex
cornuta*、红脉钓樟 Lindera rubronervia*、胡颓子 Elaeagnus pungens*、
黄丹木姜子 Litsea elongata*、锦绣杜鹃 Rhododendron pulchrum*、米槠
Castanopsis carlesii*、窄基红褐柃 Eurya rubiginosa*
苎麻 Boehmeria nivea*
檫木
Sassafras tzumu
毛脉槭 Acer pubinerve*
χ2检验
χ2-test
黄檀
Dalbergia hupeana

枫香树
Liquidambar
formosana
糙叶树 Aphananthe aspera**、赤皮青冈 Cyclobalanopsis gilva**、格药柃
Eurya muricata**、枸骨 Ilex cornuta**、红果山胡椒 Lindera erythro-
carpa**、红脉钓樟 Lindera rubronervia**、红楠 Machilus thunbergii**、
锦绣杜鹃 Rhododendron pulchrum**、米槠 Castanopsis carlesii**、青冈
Cyclobalanopsis glauca**、山矾 Symplocos sumuntia**、山胡椒 Lindera
glauca**、野柿 Diospyros kaki**、窄基红褐柃 Eurya rubiginosa**、胡颓
子 Elaeagnus pungens*、栲 Castanopsis fargesii*、赛山梅 Styrax con-
fusus*、紫楠 Phoebe sheareri*

檫木
Sassafras tzumu
红楠 Machilus thunbergii*、毛脉槭 Acer pubinerve* 苎麻 Boehmeria nivea*
Spearman
秩相关检验
Spearman rank
correlation test
黄檀
Dalbergia
hupeana
苎麻 Boehmeria nivea* 赤皮青冈 Cyclobalanopsis gilva**、格
药 柃 Eurya muricata** 、 青 冈
Cyclobalanopsis glauca**、山矾 Sym-
plocos sumuntia**、山胡椒 Lindera
glauca**、红楠 Machilus thunbergii*、
赛 山 梅 Styrax confusus* 、 野 柿
Diospyros kaki*
*, p < 0.05; **, p < 0.01.



表4 亚乔木层与灌木层物种种对间联结性检验结果
Table 4 Results of association test of species-pairs between sub-tree layer and shrub layer
检验方法
Test methods
亚乔木层物种
Sub-tree layer species
正联结
Positive association
负联结
Negative association
红楠 Machilus thunbergii 紫楠 Phoebe sheareri*
赤皮青冈 Cyclobalanopsis gilva
χ2检验
χ2-test
黄檀 Dalbergia hupeana
红楠 Machilus thunbergii 赤皮青冈 Cyclobalanopsis gilva**、雷公鹅耳枥 Carpinus
viminea**、锦绣杜鹃 Rhododendron pulchrum**、毛脉槭 Acer
pubinerve**、米槠 Castanopsis carlesii**、朴树 Celtis sinen-
sis**、赛山梅 Styrax confusus**、山矾 Symplocos sumuntia**、
山胡椒 Lindera glauca**
苎麻 Boehmeria nivea**、糙
叶树 Aphananthe aspera*、红
果山胡椒 Lindera erythro-
carpa*
赤皮青冈 Cyclobalanopsis gilva 锦绣杜鹃 Rhododendron pulchrum*、毛脉槭 Acer pubinerve*
Spearman秩相关检验
Spearman rank
correlation test
黄檀 Dalbergia hupeana 毛脉槭 Acer pubinerve*、山
矾 Symplocos sumuntia*、矮
小天仙果 Ficus erecta*
*, p < 0.05; **, p < 0.01.


态习性以及生境要求的相似, 反之, 物种间表现出
负的关系。本研究结果表明, 正联结(相关)种对产生
的原因除了生态习性和生境要求的趋同性外, 还应
包括物种在垂直方向上对生境要求的互补性差异
(刘金福等, 2001; 龙翠玲, 2008; 郑振宇和龙翠玲,
2014)。反之, 不一致的生态习性, 以及在垂直方向
上对生境要求互补性差异的缺失都可能导致种对间
呈现出负联结(相关)。
本研究中, 乔木层的枫香树、檫木与亚乔木层
的红楠生长习性相似, 生境要求具有趋同性, 且枫
香树和檫木非常喜阳, 红楠具有一定耐阴性, 这使
得两个垂直层的种对在生境要求上存在互补性差
异, 因而表现出正的种对关系。同样, 这种对垂直生
境要求的互补性差异导致的种对正联结也表现在乔
木层的檫木与灌木层中的毛脉槭和红楠等种对间。
在所研究的群落中, 檫木占据群落乔木层, 遮蔽阳
光, 营造了湿润的林下生境, 使得耐阴的红楠和毛
脉槭在灌木层较好地生长。与之相反, 虽然檫木与
1142 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (12): 1136–1145

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黄檀皆为喜光物种, 具有相似的生态习性, 但在低
洼地, 檫木不能生长, 黄檀却能生长, 因而乔木层
的檫木与亚乔木层的黄檀对生境要求不具有趋同
性, 种对表现出负的关系。类似的, 灌木层的苎麻多
生长于林缘, 属于阳性种, 它与乔木层的檫木或枫
香树在垂直结构上对生境要求不具有互补性差异,
因而种对间表现出负的相关关系。
本研究的枫香树群落处于次生演替早期, 群落
还未达到稳定状态(宋永昌, 2001), 植物物种在垂直
层次上对光照的利用不充分, 因而乔木层和亚乔木
层物种总体联结性表现出不显著的联结。另外, 由
于演替早期群落物种更替特征复杂, 阳性物种和耐
阴物种混杂, 有些物种间对光线的利用存在互补性
差异, 而有些种对之间不存在互补性差异, 因而表
现出负关联和正关联种对共存的现象。随着演替的
进行, 群落物种组成和垂直结构将逐渐趋于稳定
(Odum, 1983; 丁圣彦, 1999; 宋永昌, 2001), 演替中
后期群落垂直层次间种对将会表现出怎样的关系还
需进一步研究。
传统种间关系研究主要侧重于群落水平方向
上的种间关系, 如对整个群落优势物种种间关系的
研究, 这类研究讨论群落各层次所有物种种间关系
(张先平等, 2007; 张忠华和胡刚, 2011; Su et al.,
2015; 张悦等, 2015), 以及对群落各垂直结构层次
中物种种间关系的研究, 这类研究将群落按垂直层
次划分为乔木层、灌木层、草本层, 分别对每一层
中的物种进行种间关系研究 (张峰和上官铁梁 ,
2000; 简敏菲等, 2009; 王乃江等, 2010; 王志高等,
2010)。本研究首次系统研究了群落中不同垂直结构
层次间物种的种对关系, 对深入理解次生演替早期
群落结构动态以及物种共存具有重要意义。
总之, 本研究通过对浙江天童枫香树群落不同
垂直层次物种间关系的研究表明: 若群落不同垂直
层次间的种对可以稳定共存于群落中, 一方面它们
的生境要求以及生态习性应具有一定趋同性; 另一
方面, 在垂直方向上它们对生境要求应具有一定互
补性差异性来减少竞争进而达到稳定共存。物种生
态习性与生境要求的趋同性, 以及在垂直方向上对
生境要求的互补性差异决定了种对间的正相关关
系, 反之, 种对间将呈现负的相关关系。因而在考虑
本地区演替前期次生林的人工恢复时, 不仅要考虑
物种间的生态习性和对生境要求的差异性, 同时也
要考虑垂直结构层次间物种对生境要求的互补性
差异。
基金项目 国家自然科学基金(31270475和3107-
0383)和宁波市重大科技攻关项目(2012C10027)。
致谢 感谢华东师范大学张涛、马文济同学在野外
数据收集和室内数据整理中给予的帮助。
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责任编委: 彭少麟 责任编辑: 王 葳