全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (5): 397–406 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00041
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-01-08 接受日期Accepted: 2013-04-08
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wenxiong181@163.com)
中亚热带森林土壤微生物群落多样性随海拔梯度
的变化
吴则焰1,2 林文雄2* 陈志芳3 方长旬2 张志兴2 吴林坤2 周明明2 陈 婷2
1福建农林大学生命科学学院, 福州 350002; 2福建农林大学农业生态研究所, 福州 350002; 3福建农林大学林学院, 福州 350002
摘 要 运用Biolog EcoPlate技术, 对武夷山不同海拔植被带(常绿阔叶林(EBF)、针叶林(CF)、亚高山矮林(DF)、高山草甸
(AM))土壤微生物群落多样性差异进行了研究。结果表明: 不同海拔植被带土壤微生物群落功能多样性差异显著。土壤平均
颜色变化率(AWCD)随培养时间延长而逐渐增加, 同一深度土层的AWCD值随海拔升高而逐渐降低, 大小顺序依次为EFB >
CF > DF > AM。同一海拔植被带, 不同深度土层的AWCD值总体趋势依次为0–10 cm > 10–25 cm > 25–40 cm。土壤微生物群
落Simpson指数、Shannon-Wiener指数、丰富度指数和McIntosh指数的总体趋势为EBF最高, CF和DF次之, AM最低。不同海
拔植被带土壤微生物对不同碳源利用强度存在较大差异, 其中EBF利用率最高, AM利用率最低, 碳水化合物和羧酸类碳源是
各海拔植被带土壤微生物的主要碳源。主成分分析结果表明, 从31个因素中提取的与碳源利用相关的主成分1、主成分2分别
能解释变量方差的75.27%和16.14%, 在主成分分离中起主要贡献作用的是胺类和氨基酸类碳源。土壤微生物群落多样性随着
海拔上升、土层加深而逐渐下降的原因, 可能是生物量、林分凋落物、土壤养分、微小动物、植物根系等多种因素共同作用
的结果。
关键词 Biolog EcoPlate, 群落多样性, 海拔梯度, 土壤微生物, 武夷山
Variations of soil microbial community diversity along an elevational gradient in
mid-subtropical forest
WU Ze-Yan1,2, LIN Wen-Xiong2*, CHEN Zhi-Fang3, FANG Chang-Xun2, ZHANG Zhi-Xing2, WU Lin-Kun2, ZHOU
Ming-Ming2, and CHEN Ting2
1College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2Institute of Agroecology, Fujian Agriculture and Forestry Uni-
versity, Fuzhou 350002, China; and 3College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China
Abstract
Aims Soil microbes play a key role in material recycling and energy conversion in forest ecosystems. We studied
the functional diversity of microbial communities and soil physical-chemical properties in order to illustrate varia-
tions of soil microbial community diversity along an elevational gradient in the Wuyi Mountains of China and
influencing factors.
Methods Evergreen broad-leaved forest (EBF), coniferous forest (CF), dwarf forest (DF) and alpine meadow
(AM) were chosen as experimental sites along an elevation gradient in the National Natural Reserve of the Wuyi
Mountains. We used Biolog EcoPlate analysis to study the functional diversity of microbial communities.
Important findings There were significant differences in functional diversity of microbial communities in dif-
ferent soil elevations. The average well color development (AWCD), which directly reflected microbial activity
and functional diversity, increased over time, while AWCD at the same soil depth gradually decreased along with
increasing altitude and in the order of EBF > CF > DF > AM. The AWCD of different soil depths for the same
vegetation type was in the order of 0–10 cm > 10–25 cm > 25–40 cm. The Simpson index, Shannon-Wiener in-
dex, richness index and McIntosh index of EBF were all higher than AM. There was variation among substrates
used by soil microbial communities in different soil elevations. The substrate used in EBF was significantly
higher than the substrate used in AM. The carbon sources mostly used by soil microbes were carbohydrates and
carboxylic acids, followed by amino acids, phenolic acids and polymers; the lowest was amines. Principal com-
ponent analysis (PCA) identified two factors in relation to carbon sources; they explained 75.27% and 16.14% of
the variation. The carbon sources used by soil microbial communities were different among different vegetation
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types. Amino acids and amides were the two main carbon sources separating the two principal component factors.
Soil microbial community diversity decreased along the elevation gradient and with soil thickness, and vegetative
biomass, forest litter, soil nutrient, microzoon and plant roots might be the major factors controlling this diversity.
Key words Biolog EcoPlate, community diversity, elevation gradient, soil microorganism, Wuyi Mountains

土壤微生物是森林生态系统的重要组分(时鹏
等, 2010), 主导土壤生态系统养分循环和能量流动,
对维持系统稳定性和可持续性具有重要意义(Zhang
et al., 2012)。土壤微生物群落多样性作为描述其生
态特征的关键指标(叶飞等, 2010), 近年来已成为生
态学研究领域的热点问题, 许多学者对之开展了大
量研究, 目前主要集中在环境变化和人为干扰对土
壤微生物多样性产生的影响, 如环境胁迫(周玲莉
等, 2010)、作物连栽(李春格等, 2006)、化感作用(林
文雄等, 2007)、施肥方式(罗希茜等, 2009)等。土壤
微生物群落多样性的研究方法包括传统的微生物纯
培养法(Alexander et al., 1977)、脂肪酸分析法(刘微
等, 2011)、BIOLOG微平板分析法(郑华等, 2004)、
分子生物学法(李慧等, 2004)等。其中, BIOLOG分析
法通过测试微生物对单一能源碳的利用程度来反映
微生物群体水平的生理轮廓, 以此研究微生物群落
的功能多样性。此方法简便、快速、灵敏度高、分
辨力强, 现已广泛应用于土壤微生物群落的功能多
样性研究, 特别是在探讨土壤微生物群落多样性对
不同生境变化的响应方面取得了较大进展(Garland,
1996; Zheng et al., 2005)。
在森林生态系统中, 海拔梯度变化能改变植被
组成和结构、土壤温度、水分、养分及微生物活性
等众多因素, 从而影响土壤微生物群落多样性(何
容等, 2009a)。关于海拔梯度变化对土壤微生物多样
性的影响, 前人已有所探讨, 如高寒草甸(王长庭
等, 2010)、黄土高原(张文婷等, 2008)、太行山(杨喜
田等, 2006)等, 但不同研究区域结论有所不同, 且
中亚热带森林生态系统不同海拔土壤微生物群落多
样性的研究未见报道。武夷山国家自然保护区作为
中亚热带森林生态系统的典型代表, 具有丰富的原
始植物资源, 植被垂直带谱分布明显, 是研究森林
生态系统的结构和功能的理想场地。许多学者对其
开展了大量研究, 但有关不同海拔土壤微生物特性
的研究甚少, 仅见何容等(2009a)、金裕华等(2011)
分别开展的土壤微生物量、土壤酶活性随海拔变化
规律的研究。本研究拟采用BIOLOG微平板技术,
对武夷山不同海拔梯度土壤微生物群落多样性进行
研究, 以期揭示不同海拔土壤微生物群落的主要碳
源利用类型及对不同碳源的利用情况, 明确土壤微
生物代谢功能多样性对海拔变化的响应规律。研究
结果不仅可为揭示中亚热带森林生态系统土壤微生
物变化规律提供理论依据, 而且可为进一步探讨植
被多样性与土壤微生物多样性之间的关系奠定基
础。
1 研究区概况
武夷山国家自然保护区是全球同纬度带保存
最完整、面积最大的典型中亚热带原生性森林生态
系统, 是世界生物多样性保护的关键地区。该区位
于福建省西北部(117°24′–118°02′ E, 27°32′–27°55′
N), 总面积99 975 hm2, 属中亚热带季风气候, 年平
均气温17.6 , ℃ 年降水量1 864 mm, 年相对湿度
78%–84%, 无霜期253–272天。以黄岗山为主峰, 海
拔2 158 m, 植被垂直带谱分布完整, 沿海拔植被带
依次为常绿阔叶林(evergreen broad-leaved forest,
EBF)、针叶林(coniferous forest, CF)、亚高山矮林
(dwarf forest, DF)和高山草甸(alpine meadow, AM)。
其中, EBF植被带海拔200–1 000 m, 呈复层林结构,
植物种类组成复杂 , 优势种为米槠 (Castanopisi
carlesii), 伴生种为罗浮栲(Castanopsis fabri)、少叶
黄杞(Engelhardia fenzelii)、毛冬青(Ilex pubescens)、
木荷(Schima superba)等, 土壤为山地黄壤; CF植被
带海拔1 000–1 750 m, 林相整齐, 优势种为黄山松
(Pinus taiwanensis)、肿节少穗竹 (Oligostachyum
oedogonatum), 伴 生 种 为 杉 木 (Cunninghamia
lanceolata)、甜槠(Castanopsis eyrei)等, 土壤为山地
黄壤; DF植被带海拔1 750–1 900 m, 以落叶树种为
主, 苔藓矮曲林是其特殊植被类型, 优势种为白檀
(Symplocos paniculata), 伴生种为紫茎 (Stewartia
sinensis)、多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)和
华山矾(Symplocos chinensis)等, 土壤为山地黄壤;
AM植被带海拔1 900–2 158 m, 群落结构简单, 以
宽叶拂子茅(Calamagrostis brachytricha)群落为主,
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伴生种为石松(Lycopodium japonicum)、龙胆(Gent-
iana scabra)和千里光(Senecio scandens), 土壤为草
甸土。
2 研究方法
2.1 土壤样品采集与处理
2012年7月, 分别在EBF (海拔500 m)、CF (海拔
1 200 m)、DF (海拔1 800 m)和AM (海拔2 100 m) 4
个不同海拔梯度植被带设置坡度、坡向相近的3个20
m × 20 m的样地, 每个样地用直径为2 cm的土壤取
样器以S型分别采集5钻同一深度的土层样品, 混合
为1个土样。分别选取0–10 cm、10–25 cm和25–40 cm
土层土壤样品各200 g, 4个海拔梯度共计样品36个。
将土样带回实验室后, 充分混匀, 并分为2份。一份
过2 mm筛后放在4 ℃冰箱中保存, 用于土壤微生
物群落特征测定; 另一份自然风干后过筛, 用于土
壤理化性质测定。
2.2 土壤理化性质测定
土壤基本理化性质采用林大仪(2004)的方法测
定。其中, 土壤总有机碳(TOC)用重铬酸钾外加热法
测定, 全氮(TN)用半微量凯式法测定, 全磷(TP)用
硫酸-高氯酸消煮法测定, 全钾(TK)用NaOH熔融火
焰光度法测定, 土壤pH值用水浸提电位法(土水比
为1: 2.5)测定, 土壤含水率用重量法测定。
2.3 土壤微生物群落功能多样性测定
土壤微生物群落功能多样性测定采用BIOLOG
ECO微平板法(林瑞余等, 2007)。称取5 g鲜土于经高
压灭菌的三角瓶中, 加入100 mL含0.85%的NaCl无
菌水, 封口, 120 r·min–1振荡30 min, 冰浴静置2 min,
取上清液5 mL于灭菌过的100 mL三角瓶中, 加入
45 mL无菌水, 重复稀释3次, 制得1:1 000的提取液,
立即用于ELSIA反应。将BIOLOG-ECO平板预热到
25 , ℃ 用移液器取150 μL提取液于各个孔中, 在28
℃恒温培养168 h, 每24 h用Elx800TM通用酶标仪
(BioTek, Vermont, USA)读取590 nm的吸光值。
2.4 数据统计分析
土壤微生物群落利用碳源的整体能力, 用平均
颜色变化率(average well color development, AWCD)
表示, AWCD = [Σ(Ci–R)]/n, 其中, Ci为所测定的31
个碳源孔吸光值, R为对照孔吸光值, n为碳源数目。
土壤微生物群落功能多样性指数分析采用Shannon-
Wiener指数、Simpson指数、丰富度指数和McIntosh
指数(马克平和刘玉明, 1994)。采用SPSS 11.5软件进
行数据统计、主成分分析和相关分析。
3 结果和分析
3.1 不同海拔植被带的土壤理化性质
不同海拔植被带的土壤理化性质见表1。土壤



表1 不同海拔梯度植被带土壤部分理化性质(平均值±标准偏差)
Table 1 Soil physical-chemical properties in different vegetation belts along an elevation gradient (mean ± SD)
同一列数据中不同字母表示差异显著(p﹤0.05)。
Different letters within the same columns show significant difference at 0.05 level. TK, total potassium; TN, total nitrogen; TOC, total organic carbon;
TP, total phosphorus.

植被类型
Vegetation type
土壤深度
Soil depth
pH 含水率
Water content (%)
总有机碳
TOC (g·kg–1)
全氮
TN (g·kg–1)
全磷
TP (g·kg–1)
全钾
TK (g·kg–1)
0–10 cm 4.32 ± 0.03h 39.3 ± 0.35a 148.23 ± 1.50a 0.76 ± 0.04a 0.28 ± 0.01a 20.68 ± 1.02a
10–25 cm 4.47 ± 0.05fg 37.2 ± 0.25b 132.19 ± 3.13b 0.69 ± 0.02ab 0.21 ± 0.03b 17.34 ± 0.98b
常绿阔叶林
Evergreen broad-
leaved forest (EBF)
25–40 cm 4.78 ± 0.06b 35.7 ± 0.31d 109.76 ± 2.85e 0.60 ± 0.05c 0.17 ± 0.04cd 15.29 ± 1.23c
0–10 cm 4.42 ± 0.02g 36.8 ± 0.40c 130.43 ± 2.50c 0.67 ± 0.03b 0.20 ± 0.03bc 17.43 ± 1.42b
10–25 cm 4.39 ± 0.05h 34.1 ± 0.38e 119.67 ± 3.41d 0.44 ± 0.05def 0.17 ± 0.03cd 14.87 ± 1.04c
针叶林
Coniferous forest
(CF)
25–40 cm 4.67 ± 0.03cd 32.9 ± 0.46f 101.94 ± 4.69f 0.41 ± 0.05de 0.15 ± 0.01de 11.26 ± 0.94e
0–10 cm 4.50 ± 0.03e 37.0 ± 0.06b 120.18 ± 5.52d 0.49 ± 0.04d 0.19 ± 0.02bc 13.25 ± 0.56d
10–25 cm 4.63 ± 0.03d 34.8 ± 0.01e 107.23 ± 1.91f 0.37 ± 0.02fgh 0.14 ± 0.01def 10.11 ± 0.54ef
亚高山矮林
Dwarf forest
(DF)
25–40 cm 4.88 ± 0.05a 31.8 ± 0.10g 89.23 ± 1.97g 0.31 ± 0.04gh 0.11 ± 0.01fgh 10.56 ± 0.85ef
0–10 cm 4.46 ± 0.04ef 29.4 ± 0.15h 90.54 ± 0.91g 0.39 ± 0.03efg 0.13 ± 0.01efg 12.90 ± 1.21d
10–25 cm 4.51 ± 0.01e 24.7 ± 0.10i 81.21 ± 2.19h 0.28 ± 0.04h 0.09 ± 0.01h 10.17 ± 0.45ef
高山草甸
Alpine meadow
(AM)
25–40 cm 4.74 ± 0.02bc 22.5 ± 0.36j 56.78 ± 1.78i 0.21 ± 0.06i 0.10 ± 0.01gh 9.22 ± 0.39f
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pH值介于(4.32 ± 0.03) – (4.88 ± 0.05)之间, 表明该
地区植被土壤为典型的南方酸性土壤。土壤平均含
水率介于(22.5 ± 0.36)% – (39.3 ± 0.35)%之间, 表明
土壤含水率普遍较高。不同海拔植被带土壤化学性
质差异显著, 其中TOC、TN、TP、TK的平均值呈现
出相似的规律, 即EBF > CF > DF > AM; 相同海拔
不同深度土层也大致表现为0–10 cm > 10–25 cm >
25–40 cm, 即随着土层深度的增加, 土壤养分含量
逐渐减少。
3.2 土壤微生物利用碳源的动力学特征
3.2.1 土壤微生物利用全部碳源变化特征
BIOLOG微平板板孔平均颜色变化率(AWCD)
反映了土壤微生物利用单一碳源的能力, 是土壤微
生物活性及群落功能多样性的重要指标。计算不同
海拔植被带土壤0–10 cm土层AWCD值的3次重复平
均值, 绘制AWCD随时间动态变化的曲线(图1A)。
由图1A可知土壤微生物总体变化趋势为: 随着培
养时间的延长, 土壤微生物利用碳源量逐渐增加。
24 h内土壤微生物活性较低, 24 h后AWCD值随时间
增加而逐步增大, 在72–96 h内增长速率最高, 96 h
后逐渐趋于缓慢变化。同理绘制10–25 cm、25–40
cm土层AWCD值随培养时间变化的趋势图(图1B、
1C) , 均呈现出与0–10 cm土层相似的变化规律。
从同一土层深度来看 , 不同海拔植被带的
AWCD值表现了相似的变化规律, 其值大小顺序依
次为EFB > CF > DF > AM, 其中EFB最高, AM最
低。培养168 h后, 各土层AWCD值均达到最大, 3个
深度土层EFB的AWCD值分别是AM的164.8%、
178.7%和155.8%。对于相同海拔的土壤, 不同深度
土层的AWCD值差异也很明显。第168 h时, EBF类型
0–10 cm土层的AWCD值分别是10–25 cm和25–40
cm土层的117.7%和183.6%, CF类型的两个比值分
别为121.8%和179.2%; DF类型分别为116.2%和
157.9%; AM类型分别为127.6%和173.7%。由此可
见, 同一海拔植被带土壤AWCD值总体趋势依次为
0–10 cm > 10–25 cm > 25–40 cm。
3.2.2 土壤微生物对不同碳源利用强度的分析
按化学基团的性质将ECO板上的31种碳源分
成6类: 氨基酸类、碳水化合物类、羧酸类、聚合物、
胺类、酚酸类。6类碳源均呈现出随着培养时间的
延长, 微生物利用碳源的量逐渐增加的趋势。将每
类碳源的AWCD平均值制成表2。由表2可知, 土壤
微生物对不同种类碳源的利用强度存在较大差异。
以0–10 cm土层为例, 不同海拔植被带土壤微生物



图1 不同植被带和土壤深度(A, 0–10 cm土层; B, 10–25 cm土层; C, 25–40 cm土层)土壤微生物群落的平均颜色变化率随时间
的变化。AM, 高山草甸; CF, 针叶林; DF, 亚高山矮林; EBF, 常绿阔叶林。
Fig. 1 Changes of soil average well color development of soil microbe community with time in different vegetation belts and soil
depths (A, 0–10 cm soil layer; B, 10–25 cm soil layer; C, 25–40 cm soil layer). AM, alpine meadow; CF, coniferous forest; DF,
dwarf forest; EBF, evergreen broad-leaved forest.
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对6种不同碳源的利用率表现大致相同, 即EBF >
CF > DF > AM, 其中EBF利用率最高, AM利用率最
低, EBF对氨基酸类、碳水化合物类、羧酸类、聚合
物、胺类、酚酸类碳源的利用率分别为AM的
155.81%、146.43%、130.61%、154.05%、161.54%
和131.14%。10–25 cm和25–40 cm土层表现出与
0–10 cm土层相似的规律。总体而言, 碳水化合物和
羧酸类碳源是各植被带土壤微生物的主要碳源, 其
次为氨基酸类、酚酸类和聚合物类, 胺类碳源的利
用率最小。
对于相同海拔植被带, 不同深度土层的土壤微
生物对不同碳源的利用率差异也很明显, 大致趋势
表现为0–10 cm土层> 10–25 cm土层 > 25–40 cm土
层。其中, EBF类型0–10 cm土层对氨基酸类、碳水
化合物类、羧酸类、聚合物、胺类、酚酸类碳源的
利用率分别比25–40 cm土层高出36.7%、25.5%、
54.2%、50.0、61.5%、27.5%; CF类型分别高出55.2%、
35.4%、28.5%、64.3%、66.7%和25.9%; DF类型分
别高出62.5%、36.2%、42.5%、55.1%、87.5%和40.4%;
AM类型分别高出72.0%、44.8%、53.1%、60.8%、
160.0%和64.7%。
3.3 土壤微生物群落功能多样性指数分析
群落多样性指数可用来指示土壤微生物群落
利用碳源的程度(邵元元等, 2011)。根据培养第96 h
时的AWCD值计算土壤微生物群落的Simpson指数、
Shannon-Wiener指数、丰富度指数和McIntosh指数
(表3)。结果表明, 武夷山不同海拔植被带土壤微生
物群落功能多样性用不同指数表示时存在一定差
异。Simpson指数可反映群落中最常见物种, 该值大
小顺序是EBF > CF > DF > AM, 表明某些优势菌的
生长随着海拔高度的上升而增加。Shannon-Wiener
指数反映了微生物群落物种变化度和差异度, 较高


表2 不同海拔梯度植被带土壤微生物群落对碳源的利用
Table 2 Carbon source utilization by soil microbial community in different vegetation belts along an elevation gradient
同一列数据中不同字母表示差异显著(p﹤0.05)。
Different letters within the same columns show significant difference at 0.05 level.



表3 不同植被带的土壤微生物群落功能多样性指数
Table 3 Functional diversity indices for soil microbial communities of different vegetation belts
植被类型
Vegetation type
Simpson指数
Simpson index
Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener index
丰富度指数
Richness index
McIntosh指数
McIntosh index
EBF 0.969 ± 0.002a 3.558 ± 0.011a 18.67 ± 1.07a 0.921 ± 0.013a
CF 0.948 ± 0.002b 3.396 ± 0.023b 16.13 ± 0.96b 0.868 ± 0.003b
DF 0.942 ± 0.004c 3.377 ± 0.032b 15.58 ± 0.73b 0.874 ± 0.004b
AM 0.915 ± 0.003d 3.096 ± 0.022c 13.49 ± 1.12c 0.859 ± 0.002c
同一列数据中不同字母表示差异显著(p﹤0.05)。AM、CF、DF、EBF同表1。
Different letters within the same columns show significant difference at 0.05 level. AM, CF, DF, EBF are the same as in Table 1.
植被类型
Vegetation type
土壤深度
Soil depth
氨基酸类
Amino acid
碳水化合物类
Carbohydrate
羧酸类
Carboxylic acid
聚合物类
Polymer
胺类
Amine
酚酸类
Phenolic acid
0–10 cm 0.67 ± 0.04ª 1.23 ± 0.07a 1.28 ± 0.04a 0.57 ± 0.01a 0.21 ± 0.03a 0.74 ± 0.12a
10–25 cm 0.60 ± 0.02ab 1.19 ± 0.08ab 1.02 ± 0.02bc 0.50 ± 0.04b 0.17 ± 0.03abc 0.64 ± 0.08abcd
常绿阔叶林
Evergreen
broad-leaved
forest (EBF) 25–40 cm 0.49 ± 0.07de 0.98 ± 0.11cd 0.83 ± 0.07ef 0.38 ± 0.03d 0.13 ± 0.04cde 0.58 ± 0.01bcd
0–10 cm 0.59 ± 0.04bc 1.07 ± 0.05bc 1.08 ± 0.05b 0.46 ± 0.03bc 0.20 ± 0.02ab 0.68 ± 0.08ab
10–25 cm 0.48 ± 0.01fg 0.86 ± 0.09def 0.92 ± 0.07de 0.37 ± 0.04d 0.16 ± 0.04bcd 0.62 ± 0.01bcd
针叶林
Coniferous forest
(CF)
25–40 cm 0.38 ± 0.02de 0.79 ± 0.04efg 0.84 ± 0.11ef 0.28 ± 0.02e 0.12 ± 0.03def 0.54 ± 0.02df
0–10 cm 0.52 ± 0.08cd 0.94 ± 0.07cde 1.04 ± 0.02bc 0.45 ± 0.03c 0.15 ± 0.02cd 0.66 ± 0.03abc
10–25 cm 0.44 ± 0.06ef 0.81 ± 0.11efg 0.90 ± 0.04de 0.31 ± 0.04e 0.10 ± 0.01ef 0.59 ± 0.09bcd
亚高山矮林
Dwarf forest
(DF)
25–40 cm 0.32 ± 0.02gh 0.69 ± 0.09gh 0.73 ± 0.09gh 0.29 ± 0.03e 0.08 ± 0.01fg 0.47 ± 0.05ef
0–10 cm 0.43 ± 0.04ef 0.84 ± 0.13defg 0.98 ± 0.02cd 0.37 ± 0.01d 0.13 ± 0.01cde 0.56 ± 0.06cde
10–25 cm 0.33 ± 0.01g 0.73 ± 0.12fgh 0.79 ± 0.03fg 0.31 ± 0.01e 0.08 ± 0.01fg 0.44 ± 0.04fg
高山草甸
Alpine meadow
(AM)
25–40 cm 0.25 ± 0.05h 0.58 ± 0.11h 0.64 ± 0.05h 0.23 ± 0.01f 0.05 ± 0.01g 0.34 ± 0.06g
402 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (5): 397–406

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的Shannon-Wiener指数代表微生物种类多且分布均
匀, 该值EBF最高, 表明EBF的土壤微生物群落种
类最多且较均匀; CF和DF的Shannon-Wiener指数较
为接近, 表明两者的土壤微生物种类差异不大。丰
富度指数表示被利用的碳源数目多少, 该值EBF最
高, 其平均值±标准偏差为(18.67 ± 1.07), AM最低,
其平均值±标准偏差为(13.49 ± 1.12)。McIntosh指数
反映了碳源利用种类数的不同, 并能区分不同利用
程度。EBF和CF的McIntosh指数明显高于DF和AM,
表明EBF和CF的土壤微生物种类较为丰富, 碳源利
用程度较高, DF和AM的McIntosh指数较为接近。
4种多样性指数反映出武夷山不同海拔植被带
土壤微生物群落功能多样性变化的总体趋势, 即
EBF的土壤微生物群落功能多样性最优, 且各指标
与其他海拔植被带具有显著差异; 其次为CF和DF,
两者各指标比较相近, 基本没有显著差异; AM的土
壤微生物群落功能多样性最低。EBF的Simpson指
数、Shannon-Wiener指数、丰富度指数和McIntosh
指数分别比AM高出5.9%、15.9%、38.4%和5.9%。
多样性指数分析结果表明, 武夷山土壤微生物群落
功能多样性在一定程度上受不同海拔梯度的影响。
3.4 土壤微生物群落代谢功能主成分分析
利用培养96 h的AWCD值, 对不同海拔植被带
土壤微生物利用单一碳源特性进行主成分分析。根
据主成分提取原则(Jussila et al., 2006), 提取与土壤
微生物碳源利用功能多样性相关的两个主成分, 其
累计贡献率达到91.41%。其中, 第1主成分(PC1)和
第2主成分(PC2)依次可解释变量方差的75.27%和
16.14%。因其他主成分贡献率较小, 故只分析PC1
和PC2 (图2)。从图2可以看出, 培养96 h时, BEF的
0–10 cm、10–25 cm、25–40 cm土层均位于PC1的负
端, 得分系数在–3.18 – –4.37之间; CF的3个土层均
位于PC1的正端, 得分系数在3.85–5.49之间; 另外,
AM的3个土层均位于PC2的负端, 得分系数在–0.98
– –2.56之间。可见, PC1和PC2基本上能够区分不同
海拔植被带土壤微生物的群落特征。进一步将主成
分得分系数与单一碳源AWCD值做相关分析, 在31
种碳源中与PC1相关的有18个, 其中13个呈正相关,
主要是碳水化合物类和羧酸类, 5个呈负相关, 主要
是胺类和氨基酸类碳源。而与PC2相关的碳源有3
个, 其中2个氨基酸类碳源呈负相关。可见在主成分
分离中起主要贡献作用的是胺类和氨基酸类碳源。


●AM ◆CF ■DF ▲EBF

图2 不同海拔梯度植被带土壤微生物群落的碳代谢主成分
(PC)分析。AM、CF、DF、EBF同表1。
Fig. 2 Principal component (PC) analysis for carbon metabo-
lism of soil microbial communities in different vegetation belts
along an elevation gradient. AM, CF, DF and EBF are the same
as in Table 1.


3.5 土壤理化性质与微生物群落功能多样性相关
性分析
土壤养分, 尤其是土壤有机质为土壤微生物的
重要碳源和氮源。为探讨土壤养分与土壤微生物群
落多样性之间的关系, 进行了土壤理化性质与微生
物群落多样性相关性分析(表4)。结果表明, 土壤微
生物群落功能多样性各指标与土壤pH之间存在负
相关关系, 与土壤含水率、TOC、TN、TP、TK等呈
正相关关系。其中, 4个多样性指标与土壤总有机
碳、TN、TP之间的相关性均达到显著水平 , 除
McIntosh指数外的其他3个多样性指标与土壤含水
率之间相关性显著, Simpson指数和丰富度指数与
TK之间相关性显著。由此可见, 土壤理化性质与微
生物群落功能多样性密切相关, 是造成不同海拔植
被带土壤微生物群落多样性差异的重要原因。
4 结论和讨论
影响土壤微生物群落多样性的因素众多, 海拔
是最重要的影响因素。本研究运用Biolog EcoPlate
技术, 分析了武夷山不同海拔植被带土壤微生物群
落多样性差异, 结果表明: 反映微生物活性及其功
吴则焰等: 中亚热带森林土壤微生物群落多样性随海拔梯度的变化 403

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00041
表4 土壤理化性质与微生物群落功能多样性相关性分析
Table 4 Correlation analysis of soil physical-chemical properties and microbial community functional diversity
*, p < 0. 05; **, p < 0. 01. TK, total potassium; TN, total nitrogen; TOC, total organic carbon; TP, total phosphorus.


能多样性的AWCD表现为随着培养时间的延长, 利
用碳源量逐渐增加, 但随着海拔的升高, 同一深度
土层的AWCD值逐渐减小, 与黄元元等(2012)、郑雪
芳等(2010)的研究结果相似。土壤微生物的Simpson
指数、Shannon-Wiener指数、丰富度指数和McIntosh
指数的总体趋势是EBF最高, CF和DF次之, AM最
低。碳水化合物和羧酸类碳源是各植被带土壤微生
物的主要碳源, 其次为氨基酸类、酚酸类和聚合物
类, 胺类碳源的利用率最小。与碳源利用相关的
PC1、PC2分别能解释变量方差的75.27%和16.14%,
在主成分分离中起主要贡献作用的是胺类和氨基
酸类碳源。4个微生物群落多样性指数与土壤pH之
间存在负相关关系, 与土壤含水率、TOC、TN、TP、
TK等呈正相关关系, 且相关性达到显著水平。
土壤微生物群落多样性随着海拔上升而逐渐
下降的根本原因, 可能是海拔梯度上升引起土壤养
分含量下降, 从而间接影响土壤微生物群落多样
性。Unger等(2010)认为, 亚热带森林普遍存在树高、
生物量和生产力随着海拔上升而逐渐下降的现象,
并且生物多样性及叶面积也表现相同趋势。周桔和
雷霆(2007)认为, 植被是土壤微生物赖以生存的营
养物质和能量来源, 植被种类多样性与土壤微生物
种类多样性呈显著正相关关系。Zou等(2005)的研究
表明, 植被异质性可显著改变地下生物群落结构。
武夷山国家自然保护区不同海拔形成不同森林群
落类型, 具有明显的植物演替带谱, 导致生物量、
林分凋落物存在较大差异。野外调查发现, 较低海
拔的EBF群落植被多样性最为丰富, 林分凋落物数
量也最多, 随着海拔的上升, CF和DF的植被多样性
和林分凋落物逐渐减少, AM最少。植被多样性和林
分凋落物的减少, 必然影响林下土壤理化性质, 尤
其会降低土壤有机质的含量, 从而影响土壤微生物
的种类和数量。本研究中, 不同海拔土壤理化性质
的测定结果也表明, 随着海拔的上升, 土壤TOC、
TN、TP、TK等各养分指标均呈现下降趋势, 而微生
物群落多样性与土壤各养分指标的相关系数均大
于0.8, 其中Simpson指数与TOC、TN、TP, Shannon-
Wiener指数与TOC、TP, 丰富度指数与TN、TP,
McIntosh指数与TOC之间的相关性均达到极显著水
平, 可见土壤养分含量随海拔梯度上升而递减, 是
造成不同海拔土壤微生物群落多样性差异的重要
原因。土壤微小动物、植物根系等其他因素随海拔
升高也呈现规律性变化(金裕华等, 2011), 在一定程
度上也影响土壤微生物群落多样性。此外, 相关研
究表明, 季节变化对土壤微生物群落组成和数量也
有显著影响(何容等, 2009b; 刘洋等, 2012)。季节变
化导致光照、温度、水分等对植被生长有重要影响
的自然条件随之变化, 其实质是引起土壤生态系统
养分和碳循环的改变, 从而直接或间接影响土壤微
生物群落结构(曹成有等, 2011)。由于本研究缺乏对
各海拔梯度植被带季节动态的监测, 土壤微生物在
季节动态上的变异机制还有待于进一步研究。土壤
微生物群落多样性随土层深度的增加而递减, 其他
研究者也报道了同样的递减模式(董立国等, 2011),
均认为土壤养分含量、土壤湿度等因子随土层深度
变化而变化, 从而影响土壤微生物群落多样性。土
壤表层为腐殖质层, 具有较多的凋落物, 土壤养分
含量高, 通风性和水热条件良好, 十分有利于土壤
微生物的生长, 因此不论是微生物数量或种类都最
为丰富。随着土壤深度的增加, 土壤容重增大, 孔
隙度减小, 营养成分持续下降, 植被根系分布逐渐
减少, 土壤水、热、气等生态因子逐渐不适合土壤
微生物生存和生长, 土壤微生物的正常活动受到了
一定影响, 其种类和数量随着土层的加深逐渐降
低。
土壤微生物是森林生态系统的重要组成部分,
pH 含水率
Water content (%)
总有机碳
TOC
全氮
TN
全磷
TP
全钾
TK
Simpson指数 Simpson index –0.34 0.96* 0.99** 0.96** 0.99** 0.90*
Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index –0.25 0.98** 0.98** 0.92* 0.96** 0.84
丰富度指数 Richness index –0.37 0.91* 0.96* 0.98** 1.00** 0.93*
McIntosh指数 McIntosh index –0.26 0.72 0.97** 0.89* 0.91* 0.87
404 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (5): 397–406

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研究其群落的结构和功能多样性, 尤其是探讨植被
多样性与土壤微生物多样性之间的相互影响, 对于
揭示微生物、环境、植物之间的关系意义重大。本
研究发现, 中亚热带森林生态系统土壤微生物群落
多样性对海拔梯度的变化有明显响应, 即随着海拔
的上升以及土层的加深, 土壤微生物群落多样性逐
渐降低。影响土壤微生物群落多样性的因素很多(张
仕艳等, 2010; Murphy et al., 2011)。本研究仅利用
Biolog EcoPlate技术分析武夷山国家自然保护区土
壤微生物群落多样性随海拔高度的变化规律, 取得
了理想结果。然而, Biolog EcoPlate技术只能表征土
壤中快速生长的微生物或富营养的微生物活性, 且
只能对环境微生物群落进行比较和识别, 以及分析
群落活性与功能, 无法直接获取微生物群落结构的
详细信息。尽管Biolog EcoPlate技术存在一定的缺
陷, 但它仍然是研究土壤微生物代谢功能的一种快
速有效方法。由于土壤微生物的复杂性和土壤中绝
大多数微生物的不可培养性, 必须结合其他群落结
构分析方法开展土壤微生物群落功能类群研究。随
着研究深入和技术改进, 综合运用多种研究方法,
如末端限制性片段长度多态性(T-RFLP)、磷脂脂肪
酸(PLFA)、土壤蛋白质组学等分子生物学方法, 将
有助于进一步揭示中亚热带森林生态系统土壤微
生物多样性与地上植被多样性之间的关系。
基金项目 教育部博士点基金项目 (200803890-
011)和福建省教育厅资助省属高校项目(JA12118)。
致谢 感谢林生、Kaloantsimo Sarah CHEN、沈荔
花等在实验及论文撰写过程中给予的帮助。
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