全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (8): 747–753 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00747
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-11-09 接受日期Accepted: 2012-04-25
* E-mail: yangyf@nenu.edu.cn
科尔沁沙地黄榆种子散布的空间差异及规律
杨允菲* 白云鹏 李建东
东北师范大学草地科学研究所植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024
摘 要 黄榆(Ulmus macrocarpa)是典型的风播植物, 在科尔沁沙地可以形成单一优势种林地。通过对其林下随机取样和林
缘与孤立树不同方向从树基部向外的有序取样调查, 分析了黄榆林下和林缘外不同距离的种子沉降特征、林缘和孤立树种子
散布方向的差异性与规律性。结果表明, 黄榆平均种子密度以林下最大, 林缘3 m处已显著减小, 林缘外随着距离增加黄榆平
均种子密度呈指数减少态势, 且越远越不均匀。林缘和孤立树不同方向在26 m内, 单位面积连续分布的种子累积数量均以顺
风向频率大的东北方向最多, 以逆风向频率大的西南或西方向最少。林缘和孤立树共10个方向的垂直断面从树基部向外的单
位面积种子数量频度均符合Weibull分布和对数-正态分布密度函数(χ2(α) < 0.900), 具有相同的种子散布格局。在科尔沁沙地自
然条件下, 黄榆在各方向具有相同的“远距离”种子散布机制。
关键词 风播植物, 孤立树, 种子散布, 黄榆, 林下, 林缘
Spatial difference and regularity of seed dispersal of Ulmus macrocarpa in Horqin Sandy
Land, China
YANG Yun-Fei*, BAI Yun-Peng, and LI Jian-Dong
Key Laboratory for Vegetation Ecology of Ministry of Education, Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China
Abstract
Aims Ulmus macrocarpa is a typical anemochorous plant. It can form mono-dominant woodland in Keerqin
Sandy Land, China. Our objectives were to investigate seed-fall characteristics of U. macrocarpa in the under-
story and away from both the woodland edges and isolated trees at different distances in different compass direc-
tions, and to illustrate the underlying mechanisms of seed dispersal in U. macrocarpa.
Methods In mid June 2011, we investigated seed dispersal after seeds fall in a nature reserve of U. macrocarpa
woodland in Tongyu County in western Jilin Province. The woodland is about 50 km2 in area which has nearly
primitive landscape appearance. The seed density of U. macrocarpa was randomly sampled in the understory and
orderly sampled at 1 m intervals from the tree bases away from the woodland edges and isolated trees along ver-
tical sections of different directions. The quadrat was 50 cm × 50 cm in area. Differences in the seed density
among the understory and parallel sections of different distance away from the woodland edges were tested by
one-way ANOVA. Two types of density functions of theoretical distribution were used to reflect the patterns of
seed dispersal away from seed sources along vertical sections of different directions.
Important findings The understory of U. macrocarpa had the highest mean seed density. The mean seed density
was significantly reduced at 3 m away from the woodland edges, and it decreased exponentially with increasing in
distance away from the woodland edges. We observed the highest cumulative seeds per unit area in the northeast
direction; whereas the lowest numbers in the southwest and west directions, which may attribute to a high fre-
quency of southerly winds. The pattern of seed dispersal matched the Weibull and Log-normal distributions (χ2(α) <
0.900). In conclusion, U. macrocarpa has the same long-distance seed dispersal mechanism in different directions
under natural conditions in Horqin Sandy Land.
Key words anemochorous plant, isolated tree, seed dispersal, Ulmus macrocarpa, understory, woodland edge

植物终生固着生活, 只有种子具有可动性。种
子散布是物种扩展空间的有效途径(Drake, 1998;
Sagnarda et al., 2007)。进化论的创立者达尔文早在
1859年出版的著作《物种起源》中就指出了种子扩
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散的重要性, 然而从实验到理论对种子散布的分析
与探索只是近30年来才引起研究者的广泛重视
(Silvertown, 1982)。在不同的种子散布类型中, 风播
植物可以借助于风力将种子散布到远方。尽管风播
植物因立地条件和风向、风速的差异, 其种子散布
过程较为复杂(Howe & Smallwood, 1982; Xiao et
al., 2005), 但是与动物搬运贮藏、取食排泄和黏附
携带相比, 风播植物种子散布在一定范围内均具有
连续分布格局, 可在定量分析的基础上建立格局现
象拟合函数模型, 并根据种子形态特性与传播媒体
特性建立预测种子传播格局的机理模型(Okubo &
Levin, 1989; Nathan & Muller-Landau, 2000; Schupp
et al., 2010)。种子散布不仅是种群更新的基础
(Harper, 1977), 当种子传播至其他群落, 也可增加
那些群落的物种多样性, 并促进其群落演替(Peart,
1989; Moles & Drake, 1999; Godoy & Jordano, 2001;
Silva & Tabarelli, 2001), 如果发生种子跨地区传播,
定居成功的种群也可能发生对新生境的适应分化
(Dow & Ashley, 1996; Schnabel et al., 1998; He et al.,
2004; Nathan, 2006)。所以, 种子散布的研究是深入
研究种群和群落动态的基础(Michael, 1985; Levine
& Murrell, 2003)。尽管种子散布空间格局(何田华
等, 1999; Nathan, 2003; 邢福等, 2004)和风播植物
种子散布规律(杨允菲和祝玲, 1994, 1995; 张玉波
等, 2005; 杨允菲等, 2010)等研究均有较多报道, 但
此类研究仍属于积累和亟待发展的领域(于顺利等,
2007)。
黄榆(Ulmus macrocarpa)是科尔沁沙地原生森
林植被类型的建群种, 果实具宽翅, 是典型的风播
植物。历史上经常形成大面积单一优势种黄榆林。
目前虽然局域保留完好, 有的地方被地方政府圈定
为自然保护区, 对于维护立地乃至沙地区域生态平
衡及保护生物多样性等发挥着重要的作用, 但有关
黄榆生物学与生态学基础研究的文献甚少(韩大勇
等, 2008), 至今尚未见其种子散布的研究报道。本
研究以科尔沁沙地具有代表性的原生黄榆林保护
区的林下、林缘和孤立树为对象, 开展其种子散布
到不同位置的定量比较, 以及远离种子源沉降规律
的分析。目的在于: 1)弄清黄榆林内和林缘不同距离
种子沉降特征; 2)了解林缘和孤立树种子散布的数
量是否存在相同方向的一致性差异; 3)明确林缘和
孤立树不同方向是否有着相同的种子散布格局, 以
及定量刻画的模型参数是否蕴含着种子散布机制
等, 为黄榆林的维持机制及其群落动态的进一步研
究提供基础资料。
1 研究地点和方法
1.1 研究区的自然概况
研究区位于科尔沁沙地的北部, 吉林省西部通
榆县兴隆山镇西南2 km处, 面积约50 km2的、具有
原始外貌特征的天然黄榆林保护区(44°48′–44°49′
N, 122°22′–122°23′ E)。该区属于北温带大陆性季风
气候, 年平均气温6.6 ℃, 1月份极端最低气温–34.1
℃, 7月份极端最高气温38.7 ℃, 无霜期162天, 年
降水量332.4 mm, 年主导风向在春、夏、秋三季为
西南风, 冬季为西北风, 5月份平均风速为5.4 m·s–1
(http://www.weather.com.cn)。研究样地的土壤类型
为风沙土。黄榆幼树多呈灌丛化生长, 成株多2–6
株聚生, 是该区的半隐域性森林植被, 木本层种类
构成简单, 除建群种黄榆外, 还伴生少量的榆树
(Ulmus pumila)、桑(Morus alba)、山杏(Amygdalus
sibirica)。层间植物有草白蔹(Ampelopsis aconitifo-
lia)。草本层以狗尾草(Setaria viridis)、马唐(Digitaria
sanguinalis)和藜(Chenopodium album)等一年生植
物为优势类群 , 伴生有糙隐子草 (Celeistogenes
squarrosa)、燕麦芨芨草(Achenatherum avinoides)等
多年生植物(韩大勇等, 2008)。自然分布的黄榆受人
为砍伐及放牧等因素的影响, 个体大小差异较大,
结实株高在3–8 m之间。林缘开阔地多为放牧场, 面
积大的多开垦为农田。
1.2 种子散布取样
在黄榆种子全部脱落后的2011年6月中旬, 在
平均树高6–8 m、株距1.4–3.2 m、生长较为均匀一
致、郁闭度在0.8以上的具有代表性的黄榆林分内进
行单位面积随机取样, 12次重复, 计数样方内完整
而没有霉变、当年落下的白色或淡黄色黄榆翅果(种
子)的数量。在林缘的东北、北、南和西4个方向分
别设置与林缘平行的平行断面样带, 从林缘树木基
部开始, 分别向外3 m、6 m、9 m、12 m、15 m、18
m、21 m处进行定距离平行断面的单位面积取样(图
1), 每个方向上做3个与林缘垂直的断面重复, 每个
平行断面取样12次, 共计96个测定样本, 用来比较
分析林下和林缘不同距离平行断面样带间种子数
量的差异性和样带内种子数量的变异性。
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图1 黄榆林缘不同方向平行断面(■)和垂直断面(●)取样
示意图。
Fig. 1 Schematic diagram of sampling points in parallel sec-
tion (■) and vertical section (●) of different directions away
from Ulmus macrocarpa woodland edges.


在林缘外地表相对平坦、范围不少于80 m的开
阔草地上, 用全球定位系统(GPS)定位。在林缘的东
北、北、南和西4个方向, 分别设置与林缘垂直的断
面, 从林缘树木基部开始, 每1 m设一个样方, 向外
依次进行单位面积取样(图1), 至不再出现黄榆的翅
果为止, 3个林缘垂直断面重复, 共计288个测定样
本; 以株高基本相近(8 m左右)、半径不少于50 m的
开阔草地的孤立树作为样本, 由于局部地形的原
因, 每株在北、东北、东、东南、南和西北6个方向
分别进行垂直断面取样, 样方布局、样方面积、取
样计数方法与林缘相同, 3株孤立树重复, 共计426
个测定样本, 用来比较分析林缘和孤立树不同方向
垂直断面样带种子累积数量的差异性, 以及单位面
积连续分布的种子散布格局。调查的全部样方面积
均为50 cm × 50 cm。
1.3 数据分析
分别将取样面积的种子数量换算为常规的1 m2
单位面积的数量。在林下和林缘向外每3 m与林缘
平行的断面, 除了做基本的统计描述和多重比较
外, 还计算各样地内的变异系数, 用以反映不同位
点种子散布的相对变异程度。对林缘和孤立树各方
向与林缘垂直断面累积面积的种子数量做不同方
向连续分布种子数量差异的多重比较。用3次重复
取样的单位面积种子数量的平均值, 在分别计算各
方向垂直断面不同距离种子散布的相对频率后, 根
据统计分布原理(方开泰和许建伦, 1986), 采用2种
连续性偏态分布: 其一是具有多参数估计, 最初用
于工程技术的可靠性分析和寿命检验, 后来广泛应
用于各学科领域的Weibull分布, 在本研究中用于分
析种子散布行为的属性; 其二是对数为正态分布的
对数-正态分布, 用来反映种子散布有着多样性的
定量刻画格局。对林缘和孤立树各方向垂直断面单
位面积种子散布的平均观测值和由Weibull分布理
论频度还原的期望值做相关性分析。利用Excel
2003和SPSS统计软件(Version 12.0, SPSS Inc., Chi-
cago, USA)处理与分析数据。
2 结果和分析
2.1 林下和林缘不同距离种子沉降的数量特征
黄榆种子沉降的密度以林下的为最大, 林缘3
m以外显著减小(表1)。其中, 林下的种子数量是林
缘3 m处的1.7倍, 6 m处的2.7倍, 9 m处的6.3倍, 12 m
处的11.4倍, 15 m处的21.6倍, 18 m处的36.4倍, 21 m
处的46.7倍。经回归分析, 此减少过程呈极显著的
指数规律(r = –0.996 2, p < 0.01)。不同位置种子密
度的相对变异度(以变异系数CV表示)以林下最小,
随着种子源距离的增加呈增大趋势, 此增加过程呈
极显著的直线规律(r = 0.913 1, p < 0.01)。在最大和
最小观测值上, 林下为1.8倍, 林缘3 m处为4.2倍, 6
m处为4.5倍, 9 m处为7.0倍, 12 m处为6.6倍, 15 m处
为7.5倍, 18 m处为9.0倍。由此可见科尔沁沙地黄榆
林的种子多数沉降在林下和林缘附近, 距离种子源
越远越不均匀的种子散布特征。
2.2 林缘和孤立树不同方向种子沉降的数量特征
黄榆向周围不同方向连续散布种子的距离, 林
缘4个方向和孤立树6个方向分别以正北和西南方
向最近, 分别是23 m和22 m, 以东北方向最远, 分
别是25 m和26 m; 其各方向垂直断面累积单位面积
的种子总量均以东北方向最多, 分别为(3 904.0 ±
268.4)粒和(2 750.7 ± 641.6)粒, 林缘以西方向最少,
为(1 668.0 ± 262.3)粒, 孤立树以西南方向最少, 为
(850.7 ± 84.3)粒(图2)。由此可见: 在科尔沁沙地, 无
论是黄榆林林缘还是其孤立树, 向周围散布的种子
数量既存在着方向上的不同程度差异, 也存在其相
同方向的一致性差异。
2.3 林缘和孤立树不同方向种子散布格局
经Weibull分布和对数-正态分布2种理论分布
密度函数参数拟合及其适合性检验, 无论林缘, 还
是孤立树, 各个方向顺序远离种子源散布到各单位
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表1 黄榆林下和林缘外不同距离平行断面种子雨密度统计描述、平均值的邓肯新复极差检验及其变异系数
Table 1 Describing statistics, means of Duncan’s new multiple range test and coefficient of variation (CV) on densities of seed rain
in Ulmus macrocarpa within the understory and parallel sections of different distances away from woodland edges
密度 Density (seeds·m–2) 距林缘的距离
Distance from woodland
edges (m)
样本数
n
Max Min Mean* SD
变异系数
CV (%)
0 (林下 Understory) 12 748 408 546.3a 100.71 18.4
3 12 584 132 329.7b 143.58 43.5
6 12 344 76 200.7c 90.07 44.9
9 12 168 24 87.7d 47.19 53.8
12 12 132 20 48.0e 31.12 64.8
15 12 60 8 25.3f 15.85 62.6
18 12 36 4 15.0fg 9.20 61.3
21 12 28 0 10.7g 7.88 73.6
*不同字母示差异显著(p ≤ 0.05)。
* Different letters mean significant difference (p ≤ 0.05).




图2 林缘(A)和孤立树(B)不同方向垂直断面累积单位面积黄榆种子总量(平均值±标准误差)。不同字母表示差异显著(p ≤
0.05)。
Fig. 2 Total cumulative seeds of Ulmus macrocarpa per unit area away from woodland edge (A) and isolated tree (B) along vertical
section of different directions (mean ± SE). Different letters mean significant difference (p ≤ 0.05).


面积种子数量频度均达到了χ2(α) < 0.900的极适合水
平(表2)。其中, 又均以Weibull分布密度函数拟合得
更好(χ2(α) < 0.990)。各方向单位面积种子散布的平均
观测值频率及其Weibull分布拟合曲线见图3。其平
均观测值和由Weibull分布理论频度还原的期望值
及其相关性直线见图4。由此可见: 在科尔沁沙地,
尽管黄榆向不同方向散布的种子数量和距离存在
差异, 但其散布格局是相同的, 且同时符合不同的
定量刻画格局。
3 讨论
虽然黄榆的果实具有适应风播的典型表型特
征, 但黄榆林的种子沉降在林下的数量最多, 变异
系数最小。这是由于林下可能有来自于不同方向的
邻株乃至更远植株种子沉降的叠加效应, 叠加效应
也可能相对比较均衡。而林缘一方面仅来自于一个
方向远近株种子沉降的叠加效应, 并且随着距离的
增加, 其叠加效应减小, 致使平均种子密度随着离
开种子源距离的增加呈指数减少; 另一方面, 林缘
是取样于4个方向的不同平行断面, 必然受到风向
的不同影响, 其变异系数表现为随着种子源距离的
增加呈直线增加, 这也表明林缘种子沉降的叠加效
应离种子源越远越不均衡。此外, 由于风播植物在
种子散布时随着瞬时风速、风向的改变将不断发生
方向和距离的多样性改变, 加之落于地表后, 还要
受到微地形、地表的覆盖或裸露程度、草本植物的
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表2 林缘和孤立树不同方向垂直断面黄榆种子散布频度的两种分布参数与χ2检验
Table 2 Parameters and χ2 test of two distribution types on seed dispersal frequency of Ulmus macrocarpa away from woodland
edge and isolated tree along vertical section of different directions
Weibull分布
Weibull distribution
对数-正态分布
Logarithm-normal distribution
种子源
Seed source
方向
Direction
α β μ χ2 χ2(α) μ σ2 χ2 χ2(α)
北 N (n = 23) 1.100 1 4.030 5 0.898 3 3.864 6 <0.995 1.159 5 0.853 2 1.817 8 <0.995
东北 NE (n = 25) 1.079 0 5.074 9 1.113 5 2.956 4 <0.995 1.339 4 0.801 0 3.556 0 <0.995
南 S (n = 24) 1.212 9 4.944 7 1.131 5 1.567 2 <0.995 1.348 2 0.791 2 5.484 1 <0.995
西 W (n = 24) 1.082 5 5.238 0 1.134 9 3.663 2 <0.995 1.362 6 0.875 4 5.363 9 <0.995
林缘
Woodland
edge
平均 Mean (n = 25) 1.112 2 4.875 5 1.085 5 1.464 2 <0.995 1.314 5 0.832 0 2.130 2 <0.995
北 N (n = 22) 1.198 7 4.814 2 1.112 1 4.834 2 <0.995 1.327 5 0.773 1 2.749 0 <0.995
东北 NE (n = 26) 1.224 0 6.061 1 1.340 8 2.129 5 <0.995 1.522 4 0.805 7 3.453 2 <0.995
西 E (n = 24) 1.144 3 6.507 9 1.372 3 4.247 2 <0.995 1.557 8 0.875 6 3.947 2 <0.995
东南 SE (n = 25) 1.194 0 6.479 3 1.389 5 3.822 5 <0.995 1.570 1 0.842 3 5.201 1 <0.995
南 S (n = 23) 1.338 9 7.413 0 1.551 4 5.437 5 <0.995 1.708 6 0.828 3 13.201 0 <0.900
西南 SW (n = 22) 1.197 8 6.490 0 1.394 3 7.733 6 <0.990 1.569 9 0.836 7 4.973 3 <0.995
孤立树
Isolated
tree
平均 Mean (n = 26) 1.209 1 6.332 0 1.371 6 1.087 4 <0.995 1.552 3 0.832 5 3.707 9 <0.995
在Weibull分布中, α表示形状参数, β表示尺度参数, μ表示位置参数。在对数-正态分布中, μ和σ2分别为观测数自然对数的统计平均值和方差。
χ2(α) < 0.500–0.995为极适合。
α represents shape parameter, β represents scale parameter, and μ represents location parameter in Weibull distribution. μ and σ2 represent statistical
mean and variance of natural logarithm of observed data in logarithm-normal distribution. χ2(α) < 0.500–0.995 showing most suitable.




图3 林缘(A)和孤立树(B)不同方向垂直断面黄榆种子散布的平均观测值频率(柱)及Weibull分布拟合曲线。
Fig. 3 Frequency of observed average values (column) of seed dispersal of Ulmus macrocarpa and the expected curves of Weibull
distribution away from woodland edge (A) and isolated tree (B) along vertical section of different directions.


种类与密度的影响, 可能还会发生一些种子的二次
传播。这些可能都是导致黄榆林下和林缘种子散布
的空间变异的重要外部因素 (韩有志和王政权 ,
2002; Nathan, 2006; Sagnarda et al., 2007)。
黄榆种子向不同方向的散布距离及其垂直于
林缘和孤立树各断面累积单位面积的种子数量均
存在不同程度的差异。这主要是种子脱落时的风向
和风速的差异所致, 因为风速的大小会影响种子传
播距离, 风向将会影响不同方向种子沉降的数量。
夏初, 该研究地区多刮西南风, 东北是多顺风频率
的方向, 西南则为多逆风频率的方向, 因此在各垂
直断面上, 黄榆林缘和孤立树散布的种子数量均以
东北方向最多, 西(林缘)和西南(孤立树)方向最少。
在种子散布格局的定量刻画模型中, Weibull分
布的密度函数拟合参数α值的大小范围可以很好地
解释种子散布机制(杨允菲, 1990)。通常把Weibull
分布的α值分为3类: α < 1、α > 1和α = 1。在赋予其
生物学意义时, 将α < 1时视为“近距离”种子散布,
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图4 林缘(A)和孤立树(B)不同方向垂直断面黄榆平均种子密度观测值与Weibull分布理论频度还原期望值的相关性。
Fig. 4 Correlation between observed values of seed average density of Ulmus macrocarpa and the restored expected values through
theoretical frequency of Weibull distribution away from woodland edge (A) and isolated tree (B) along vertical section of different
directions.


α > 1时视为“远距离”种子散布, α = 1时视为“随机
距离”种子散布。林缘和孤立树10个方向垂直断面
上黄榆种子散布的Weibull分布参数同时出现α > 1,
表明在科尔沁沙地自然条件下, 无论是林缘还是孤
立树, 无论是顺风向还是逆风向, 黄榆不仅具有稳
定的种子散布格局, 而且具有相同的“远距离”种子
散布机制。
植物营固着生活, 其种群大范围的空间扩展依
赖于种子散布。在植物生态学研究中, 种子被称为
潜在种群, 只有那些萌发并存活下来的种子才对种
群补充和扩展有实际贡献(Bai & Romo, 1997; Drake,
1998)。在科尔沁沙地, 黄榆向不同方向呈连续分布
向外散布种子的距离(22–26 m), 反映出其种群扩
展空间的潜在趋势。根据林缘和孤立树不同方向距
离和数量的差异性, 按照种子的数量越多, 萌发和
存活的概率越大的原理(Howe & Smallwood, 1982),
我们认为, 黄榆向不同方向的空间扩展潜力有所差
异, 即在东北和北等多顺风方向的扩展潜力大于西
南和西等多逆风方向。有关黄榆种子散布的距离与
株高关系、种子萌发、实生苗定居, 以及种群实际
空间扩展动态等, 有待于进一步研究。
致谢 国家自然科学基金(31170504和30770397)和
高等学校博士学科点专项科研基金 (20110043-
110005)资助。本研究团队的李海燕博士和张维博士
研究生参加了野外调查取样工作, 特此致谢！
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特邀编委: 刘志民 责任编辑: 王 葳