全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 2 期摇 摇 2013 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
岩溶山区水分时空异质性及植物适应机理研究进展 陈洪松,聂云鹏,王克林 (317)……………………………
红树林植被对大型底栖动物群落的影响 陈光程,余摇 丹,叶摇 勇,等 (327)……………………………………
淡水湖泊生态系统中砷的赋存与转化行为研究进展 张摇 楠,韦朝阳,杨林生 (337)……………………………
纳米二次离子质谱技术(NanoSIMS)在微生物生态学研究中的应用 胡行伟,张丽梅,贺纪正 (348)…………
城市系统碳循环:特征、机理与理论框架 赵荣钦,黄贤金 (358)…………………………………………………
城市温室气体排放清单编制研究进展 李摇 晴,唐立娜,石龙宇 (367)……………………………………………
个体与基础生态
科尔沁沙地家榆林的种子散布及幼苗更新 杨允菲,白云鹏,李建东 (374)………………………………………
环境因子对木棉种子萌发的影响 郑艳玲,马焕成,Scheller Robert,等 (382)……………………………………
互花米草与短叶茳芏枯落物分解过程中碳氮磷化学计量学特征 欧阳林梅,王摇 纯,王维奇,等 (389)………
性别、季节和体型大小对吐鲁番沙虎巢域的影响 李文蓉,宋玉成,时摇 磊 (395)………………………………
遮蔽行为对海刺猬摄食、生长和性腺性状的影响 罗世滨,常亚青,赵摇 冲,等 (402)……………………………
水稻和玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟对温度的反应 廖怀建,黄建荣,方源松,等 (409)…………………………
种群、群落和生态系统
亚热带不同林分土壤表层有机碳组成及其稳定性 商素云,姜培坤,宋照亮,等 (416)…………………………
禁牧条件下不同类型草地群落结构特征 张鹏莉摇 陈摇 俊摇 崔树娟,等 (425)…………………………………
高寒退化草地狼毒与赖草种群空间格局及竞争关系 任摇 珩,赵成章 (435)……………………………………
小兴安岭 4 种典型阔叶红松林土壤有机碳分解特性 宋摇 媛,赵溪竹,毛子军,等 (443)………………………
新疆富蕴地震断裂带植被恢复对土壤古菌群落的影响 林摇 青,曾摇 军,张摇 涛,等 (454)……………………
长期施肥对紫色土农田土壤动物群落的影响 朱新玉,董志新,况福虹,等 (464)………………………………
潮虫消耗木本植物凋落物的可选择性试验 刘摇 燕,廖允成 (475)………………………………………………
象山港网箱养殖对近海沉积物细菌群落的影响 裘琼芬,张德民,叶仙森,等 (483)……………………………
2005 年夏季东太平洋中国多金属结核区小型底栖生物研究 王小谷,周亚东,张东声,等 (492)………………
川西亚高山典型森林生态系统截留水文效应 孙向阳,王根绪,吴摇 勇,等 (501)………………………………
景观、区域和全球生态
中国水稻生产对历史气候变化的敏感性和脆弱性 熊摇 伟,杨摇 婕,吴文斌,等 (509)…………………………
1961—2005 年东北地区气温和降水变化趋势 贺摇 伟,布仁仓,熊在平,等 (519)………………………………
地表太阳辐射减弱和臭氧浓度增加对冬小麦生长和产量的影响 郑有飞,胡会芳,吴荣军,等 (532)…………
资源与产业生态
基于环境卫星数据的黄河湿地植被生物量反演研究 高明亮,赵文吉,宫兆宁,等 (542)………………………
黄土高原南麓县域耕地土壤速效养分时空变异 陈摇 涛,常庆瑞,刘摇 京,等 (554)……………………………
不同水稻栽培模式下小麦秸秆腐解特征及对土壤生物学特性和养分状况的影响
武摇 际,郭熙盛, 鲁剑巍,等 (565)
………………………………
……………………………………………………………………………
施氮时期对高产夏玉米光合特性的影响 吕摇 鹏,张吉旺,刘摇 伟,等 (576)……………………………………
城乡与社会生态
城市景观组分影响水质退化的阈值研究 刘珍环,李正国,杨摇 鹏,等 (586)……………………………………
长株潭地区生态可持续性 戴亚南,贺新光 (595)…………………………………………………………………
外源 NO对镉胁迫下水稻幼苗抗氧化系统和微量元素积累的影响 朱涵毅,陈益军,劳佳丽,等 (603)………
达里诺尔湖沉积物中无机碳的形态组成 孙园园,何摇 江,吕昌伟,等 (610)……………………………………
绿洲土 Cd、Pb、Zn、Ni复合污染下重金属的形态特征和生物有效性 武文飞,南忠仁,王胜利,等 (619)………
柠檬酸和 EDTA对铜污染土壤环境中吊兰生长的影响 汪楠楠,胡摇 珊,吴摇 丹,等 (631)……………………
研究简报
海州湾生态系统服务价值评估 张秀英,钟太洋,黄贤金,等 (640)………………………………………………
内蒙古羊草群落、功能群、物种变化及其与气候的关系 谭丽萍,周广胜 (650)…………………………………
氮磷供给比例对长白落叶松苗木磷素吸收和利用效率的影响 魏红旭,徐程扬,马履一,等 (659)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*352*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*38*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄01
封面图说: 科尔沁沙地榆树———榆树疏林草原属温带典型草原地带,适应半干旱半湿润气候的隐域性沙地顶级植物群落,具有
极强的适应性、稳定性,生物产量较高。 在我国仅见于科尔沁沙地和浑善达克沙地。 是防风固沙、保护沙区生态环
境和周边土地资源的一种重要的植物群落类型,是耐旱沙生植物的重要物种基因库和荒漠野生动物的重要避难所
和栖息地。 这些年来,由于人类毁林开荒、过度放牧、甚至片面地建立人工林群落等的干扰 ,不同程度地破坏了榆
树疏林的生态环境,影响了其特有的生态作用。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 2 期
2013 年 1 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 2
Jan. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31170504, 30770397);高等学校博士学科点专项科研基金(20110043110005)
收稿日期:2011鄄11鄄11; 摇 摇 修订日期:2012鄄03鄄13
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yangyf@ nenu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201111111707
杨允菲, 白云鹏, 李建东.科尔沁沙地家榆林的种子散布及幼苗更新.生态学报,2013,33(2):0374鄄0381.
Yang Y F, Bai Y P, Li J D. Seed dispersal and seedling recruitment of Ulmus pumila woodland in the Keerqin Sandy Land, China. Acta Ecologica Sinica,
2013,33(2):0374鄄0381.
科尔沁沙地家榆林的种子散布及幼苗更新
杨允菲*, 白云鹏, 李建东
(东北师范大学草地科学研究所植被生态科学教育部重点实验室, 长春摇 130024)
摘要:家榆是典型的风播植物, 在科尔沁沙地可以形成单一优势种林地。 通过对林缘和孤立树不同方向从树基部向外的有序
取样与林下和林窗的随机取样调查, 分析了家榆林下和林窗不同生境的种子沉降和幼苗分布特征、林缘和孤立树种子散布方
向的差异性与规律性。 结果表明, 家榆种子密度在林下生境阴坡和阳坡明显大于丘顶和丘底, 在林窗生境丘顶明显大于丘
底。 家榆向周围不同方向种子散布的距离和累积数量均有较大差异, 其中林缘和孤立树均以当地多逆风频率的西南方向最
近, 累积数量也最少;孤立树以多顺风频率的东北方向最远, 累积数量也最多。 林缘和孤立树共 6 个方向断面从树基部向外单
位面积种子数量频度均适合于韦伯分布和对数鄄正态分布(X2(琢) <0. 500)密度函数, 具有相同的种子散布格局。 家榆幼苗密度
在林下阴坡明显大于阳坡, 林下和林窗均为丘顶明显大于丘底。 林缘 19 m 内家榆幼苗呈连续分布。 在科尔沁沙地, 如果不加
限制或人为扰动, 家榆林不仅可以很好地进行自然更新, 而且可以在适宜的沙地生境逐渐扩大其分布空间。
关键词:家榆;林下;林缘;孤立树;种子散布;幼苗更新;风播植物
Seed dispersal and seedling recruitment of Ulmus pumila woodland in the Keerqin
Sandy Land, China
YANG Yunfei*, BAI Yunpeng, LI Jiandong
Key Laboratory of Vegetation Ecology, Ministry of Education, Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China
Abstract: Ulums pumila, a typical anemochorous plant, is the single dominant species of many woodlands in the Keerqin
Sandy Land, China. To understand habitat differences in the characteristics of seed deposition and seedling distribution in
U. pumila, we randomly surveyed the numbers of seed and seedlings in the habitats of both understory and the wooland
gaps. We also measured the abundance of seed and / or seedlings along transects of different directions starting from the
woodland edges and the bases of isolated trees to illustrate differences and regulation of seed dispersal directions on the
woodland edges and isolated trees. For the understory habitats, U. pumila seed densities on either shady or sunny slopes
were significantly higher than both at the top of sand dunes or on the bottom of sand dunes. For the canopy gaps, seed
densities on the bottom of sand dunes were greater than at the top of sand dunes. The number and distance of seed dispersal
differed apparently among directions with the least amount of cumulative number of seed dispersal and the nearest dispersal
distance were observed in the southwest direction (southwesterly winds are prevailing winds for the studied area); whereas
the greatest amout of cumulative number of seed dispersal and the farthest dispersal distance were observed in the northeast
direction for both woodland edges and isolated U. pumila trees. In the six sampled directions, seed dispersal patterns of
both woodland edges and istolated trees can be discribed by density functions of the Weibull distribution and the Log鄄normal
distribution (X2(琢) <0. 500). For the understory habitats, the seedling densities on the shady slope were higher than on the
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sunny slope. We also observed that the seedling densities at the top of sand dunes were greater than on the bottom of sand
dunes for both the understory habitats and gaps. The seedlings were continuously distributed within a range of 19 m starting
from thewoodland edges. In the Keerqin Sandy Land, without restrictions and human disturbance, U. pumila woodlands
could not only be renewed naturally but also gradually expand its distribution in suitable habitats.
Key Words: Ulums pumila; understory; woodland edge; isolated tree; seed dispersal; seedling recruitment;
anemochorous plant
植物的种群更新和生态位空间扩展依赖于繁殖体的传播, 植物的繁殖体具有多样性, 除了有性生殖的
种子, 还有营养繁殖的构件[1], 虽然营养繁殖的构件更有利于种群更新, 但对生态位空间扩展的可动性是非
常有限的, 其种群更大的空间扩展仍依赖于种子散布[2鄄3]。 在漫长的趋同适应和进化过程中, 植物形成了借
助各种传播因子的种子散布类型[1]。 其中, 风播植物是易于远距离传播的重要类型之一, 容易将种子传播
到其他群落。 虽然风播植物受风向、风速和立地条件影响, 其种子散布过程较为复杂[4鄄5], 但从种子源向外
扩散往往具有某些规律性格局[6鄄8], 便于定量描述和预测群落动态[9鄄12], 甚至开展种群生活史策略等进化生
态学机理的深入分析[13鄄14]。 所以, 有关风播植物种子散布的研究迄今已有大量报道[15鄄22]。
家榆(Ulums pumila)是科尔沁沙地原生森林植被类型最具有代表性的建群种[23],果实具宽翅,是典型的
风播植物。 历史上广泛形成大面积单一优势种家榆林, 但目前很少连片分布, 只在沙丘连绵、地形起伏多样
的局域地段保留原植被景观, 大部分被农田切割为岛屿状分布, 或完全被人工杨树林所替代。 尽管如此, 这
些残余家榆林对于维护立地乃至沙地区域生态平衡及生物多样性等仍在发挥着重要的作用。
本研究以科尔沁沙地具有代表性的原生家榆林为对象, 通过对林缘和孤立株不同方向从基部向外的有
序取样与林下不同生境的随机取样调查, 分析家榆林内和不同方向林缘的种子沉降特征;林缘和孤立树的种
子散布格局, 以及林下不同生境和林缘不同距离的幼苗分布特征等, 揭示家榆林的维持与更新现状, 为家榆
林保护提供科学参考。
1摇 研究地点和方法
1. 1摇 研究区的自然概况
研究区位于吉林省西部的前郭尔罗斯蒙古族自治县查干花种畜场三场 (44毅36. 385忆 N, 124毅06. 521忆 E)。
该区属北温带大陆性季风气候, 年平均气温 4. 5 益, 1 月份极端最低气温-36. 1 益, 7 月份极端最高气温 37
益, 无霜期 135—140 d, 年降雨量 400—500 mm之间, 多集中在 7、8 月份, 约占全年降水量的 2 / 3。 春季多
风, 春夏秋三季以西南风为主, 冬季则多刮西北风, 5 月份平均风速为 4. 1 m / s[24]。 研究样地为起伏较大而
不宜开垦的固定沙丘群, 面积在 500 hm2 左右, 是现时保存较好的榆树疏林“岛屿冶, 具有原生外貌景观, 最
大树龄在 60a以上。 家榆成株树干弯曲, 中上部多分枝, 不同龄株高差异不大, 为 6—8 m, 但主径和树冠幅
有较大差异, 在沙丘的阴坡和阳坡家榆主径较粗, 树冠较大;而生长在丘顶和丘底的植株相对主径较细, 树
冠较小。 土壤类型为风沙土。 群落中木本层种类构成简单, 除建群种家榆外, 仅伴生少量黄榆(Ulmus
macrocarpa)、桑(Morus alba)、山杏(Amygdalus sibirica)。 层间植物有草白蔹(Ampelopsis aconitifolia)。 草本层
以狗尾草( Setaria viridis)、马唐(Digitaria sanguinalis)和绿珠藜(Chenopodium acuminatum)、黄蒿(Artemisia
scoparia)等一年生、二年生植物为优势类群, 伴生糙隐子草 ( Celeistogenes squarrosa )、燕麦芨芨草
(Achenatherum avinoides)、羊草(Leymus chinensis)等多年生植物[23]。 林缘开阔地多为放牧场, 面积大的多开
垦为农田。
1. 2摇 种子散布取样
2009 年 5 月 30 日, 在家榆种子全部脱落后分别做如下取样:
1)林下和林窗的随机取样。 按沙丘部位, 林下设置 4 个小生境的样地:阳坡、阴坡、丘顶、丘底, 各样地
573摇 2 期 摇 摇 摇 杨允菲摇 等:科尔沁沙地家榆林的种子散布及幼苗更新 摇
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的家榆生长较为均匀一致, 郁闭度为 0. 7 以上, 株距 1. 4—3. 2 m, 地表覆盖枯叶和 1 年生草本枯株;林窗设
置 2 个小生境样地,丘顶为草层盖度在 30%左右的黄蒿群落,面积为 20 m伊40 m,丘底为草层盖度在 80%左
右的糙隐子草+羊草群落, 面积为 20 m伊50 m。 每个样地取样均 10 次重复。
2)林缘和孤立树的顺序取样。 用 GPS 仪定位方向。 在不少于 80 m 开阔且地表相对平坦、草层盖度在
60%—80%左右的林缘草地作为样地。 由于这样的地段多数被开垦为农田, 所以林缘仅东南和西南 2 个方
向符合取样标准, 每个方向 3 个纵断面重复。 为了真实反映风向对家榆种子散布的影响, 结合当地的风向特
点, 以半径不少于 50 m 且具有代表性和地表平坦的结实成株孤立树(树高 8 m 左右)作为样本, 3 株重复,
按顺(东北)、逆(西南)风向及其他方向的取样。 同林缘一样, 由于局部地形的原因或被开垦, 在其他方向中
仅有西北、东南 2 个方向符合取样标准, 全体顺序取样均从树基部开始, 用米尺向外拉一条样线, 每 1 m 设
一个样方做各纵断面的单位面积取样, 至不再出现家榆的翅果为止。 全部调查样方的面积均为 20 cm伊20
cm。 计数样方内完整而没有霉变,即当年落下的白色或淡黄色的家榆翅果(种子)数量。
1. 3摇 幼苗更新取样
2009 年 8 月 15 日, 家榆幼苗已经生长为 15—20 cm, 个别已经出现分枝。 在沙丘的阳坡和阴坡、沙丘顶
上和底下的林下, 以及沙丘顶上和底下的林窗, 即种子沉降调查的 6 个生境, 分别做家榆实生苗数量的随机
调查, 10 个样方重复;在林缘, 先用米尺拉出一个 1 m宽, 20 m长的样线断面, 再从树基部开始向外每 1 m
作为一个调查样方, 顺序记录家榆实生苗数量, 3 个断面重复。 全部调查样方的面积均为 1 m伊1 m。
1. 4摇 数据分析
分别将取样面积的种子数量换算为常规的 1 m2 单位面积的数量。 统计林下和林窗种子和实生苗数量、
林缘和孤立树不同方向断面累积单位面积种子数量, 并做其生境或不同方向的多重比较。 林缘和孤立树各
方向单位面积种子数量先计算出重复取样的平均值后, 再分别计算其相对频率:
F =
字 i
移
n
i = 1
字 i
伊 100%
式中, F为 i距离种子的频度; x 每单位面积的种子数; 移x为各距离单位面积种子数之和;i=1, 2, 3,…, n。
根据统计分布原理[25], 拟采用 2 种理论分布的密度函数形式来反映不同方向断面依次远离种子源单位
面积的种子散布频度的格局。
(1) 韦伯分布
f(x;琢,茁,滋) = 琢
茁
(x - 滋) 琢-1e -
(x-滋)[ ]茁 琢,0 £x £+ ¥
式中, 琢 > 0 为形状参数;茁 > 0 为尺度参数;滋逸0 为位置参数。
(2) 对数鄄正态分布
f(x;滋,滓) = 1
x滓 2仔
e
(lnx滋)2
2滓2 ,x > 0
式中, 滋 和 滓 分别为自然对数的平均数和标准差。
对林缘和孤立树各方向断面远离种子源单位面积种子散布的观测值和由韦伯分布理论频度还原的期望
值逐一做相关性分析。 利用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS 统计软件(Version12. 0, SPSS Inc. , Chicago, IL,
USA)处理与分析数据
2摇 结果与分析
2. 1摇 林下和林窗的种子沉降特征
家榆种子沉降的密度, 林下以阴坡和阳坡明显大于丘顶和丘底, 林窗又以丘顶明显大于丘底(图 1)。 其
中, 林下的丘底又明显大于和丘顶。 竖线的标准误也可以在一定程度上反映生境内种子分布的均匀性, 从
图 1 还可以看出, 在林下, 阴坡和阳坡种子沉降的数量较丘顶和丘底的变异性大, 在林窗丘顶较丘底的变异
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性大, 反映了种子密度越大越不均匀的种子沉降特征。
摇 图 1摇 不同生境家榆的种子密度(M依SE, 不同字母在 P臆0. 05 水
平上差异显著)
Fig. 1摇 The densities of seeds of Ulums pumila in different hatitats
(Means依standard error, the different letter means significant difference
at P 臆0. 05; U1: understory in the shade slope sand dune, U2:
understory in the sunny slope sand dune,U3: understory at the top of
sand dune,U4: understory on the bottom of sand dune, G1:canopy
gap at the top of sand dune,G2: canopy gap on the bottom of sand
dune, the same below)
2. 2摇 林缘和孤立树不同方向的种子沉降特征
家榆向周围不同方向种子连续散布的距离, 林缘 2
个方向和孤立树 4 个方向(图 2)均以当地多逆风频率
的西南方向最近, 分别是 15 m和 13 m, 并且累积数量
均最少, 分别为(1383. 3依147. 4)粒和(683. 3依122. 8)
粒;孤立树以多顺风频率的东北方向最远, 为 25 m, 并
且累积数量也最多, 为(6191. 7依733郾 2)粒, 孤立树的
东南方向也显著多于西南方向, 达 4. 2 倍。 由此反映
了家榆不同方向种子沉降的不均匀性特征。
2. 3摇 林缘和孤立树不同方向种子散布格局
经韦伯分布和对数鄄正态分布 2 种理论分布密度函
数参数拟合的适合性检验, 无论林缘, 还是孤立树的
各个方向顺序远离种子源散布到各单位面积种子数量
频度均达到了极适合水平(X2(琢) <0. 500)。 其中, 又均
以韦伯分布密度函数拟合的普遍更好(表 1)。 各方向
纵断面单位面积种子散布的平均观测值频率及其韦伯
图 2摇 林缘和孤立树不同方向纵断面单位面积累积的家榆种子数量
Fig. 2摇 The total cumulative seeds of Ulums pumila per unit area away from seed source in woodland edges and isolated tree along vertical
sections of different directions
分布拟合曲线见图 3, 各方向密度平均观测值和由韦伯分布理论频度还原的期望值及其极显著(P< 0. 01)的
相关性直线见图 4。 由此反映了尽管家榆不同方向种子沉降的数量有较大差异, 但仍具有相同的种子散布
格局。
2. 4摇 不同生境和林缘的幼苗数量特征
经统计比较, 家榆幼苗的密度, 林下以阴坡明显大于阳坡、丘顶明显大于丘底, 林窗也是丘顶明显大于
丘底(图 5);林缘 3 个样带在 19 m内实生苗密度的平均值呈连续性分布, 在 15 m处出现最大值(12. 0依5郾 7)
株 / m2, 既没有规律性变化, 不同间距实生苗(0. 3依0. 3)—(12. 0依5郾 7)株 / m2 的差异大多数也均未达到显著
水平(P>0. 05)(图 5);此外, 从其标准误线也可看出, 各生境及林缘不同距离的变异性均较大, 反映了家榆
773摇 2 期 摇 摇 摇 杨允菲摇 等:科尔沁沙地家榆林的种子散布及幼苗更新 摇
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幼苗分布的不均匀性特征。
表 1摇 林缘和孤立树不同方向纵断面家榆种子散布频度的两种分布参数与 X2 检验
Table 1摇 Parameters and X2 tests of two distribution types on seed dispersal frequency of Ulmus pumila away from tree bases in woodland edges
and isolated trees along vertical sections of different directions
分布类型
Distribution type
参数及检验
Parameters
and tests
林缘 Woodland edge
Southeast
n=21
Southwest
n=15
孤立树 Isolated tree
Northeast
n=25
Northwest
n=16
Southeast
n=19
Southwest
n=13
韦伯分布 琢 1. 8431 1. 5013 1. 7011 1. 2617 1. 4461 1. 3433
Weibull distribution 茁 7. 8969 5. 1515 10. 2388 5. 2053 7. 2829 4. 2633
滋 1. 7321 1. 2559 1. 9651 1. 2017 1. 5743 1. 0289
X2 5. 1885 3. 0897 4. 7232 7. 3952 4. 5918 8. 7537
X2(琢) <0. 995 <0. 995 <0. 995 <0. 900 <0. 995 <0. 500
对数正态分布 滋 1. 8454 1. 4331 2. 2644 1. 3999 1. 7174 1. 2492
Logarithm鄄normal 滓2 0. 6431 0. 6737 0. 7195 0. 7699 0. 7581 0. 7055
distribution X2 18. 0240 3. 5963 15. 1984 5. 9609 6. 1212 4. 4411
X2(琢) <0. 500 <0. 990 <0. 750 <0. 950 <0. 990 <0. 950
图 3摇 林缘和孤立树不同方向纵断面单位面积家榆种子散布的平均观测值频率及其韦伯分布拟合曲线
Fig. 3摇 The seed dispersal frequencies of observed average values ( column) of Ulums pumila per unit area and the expected curves of
Weibull distribution away from seed source in woodland edges (WE) and isolated trees (IT) along vertical sections of different directions
3摇 结论与讨论
家榆种子沉降的空间变异性在生境间和生境内将分别具有不同的作用因素。 其中, 不同生境间种子沉
降数量的差异主要与种子源量的差异有关。 一般是植株越大, 结实越多, 样地内沙丘的阴坡和阳坡小生境
的家榆植株普遍比丘顶和丘底小生境的大, 致使种子密度出现林下以阴坡和阳坡明显大于丘顶和丘底的空
间变异。 而同一小生境种子分布的均匀性则与种子再传播有关。 家榆翅果具典型的风播表型, 沉降于地表
后, 受大地形、微地形, 以及地表的覆盖或裸露程度等不同影响, 一些种子还将二次或多次传播[3鄄4]。 沙丘坡
的微地形较丘顶和丘底更复杂多样, 种子的可动性也更大;盖度小的丘顶林窗要比盖度大的丘底林窗种子的
可动性更大, 致使这些小生境内种子分布更不均匀。
林缘 2 个方向在 15—21 m内、孤立树 4 个方向在 13—25 m内, 家榆的种子呈连续分布, 不同方向的散
布距离及其断面累积单位面积的种子数量均存在不同程度的差异。 这主要是种子脱落时的风向和风速的差
异所致, 因为风速的大小将会影响种子传播距离, 风向将会影响不同方向种子沉降的数量, 通常顺风向频率
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图 4摇 林缘和孤立树各方向纵断面家榆种子密度观测值与韦伯分布理论频度还原的期望值的相关性
Fig. 4摇 Correlation on between observed values of seed densities of Ulums pumila and the restored expected values through theoretical
frequency of Weibull distribution in woodland edges (WE) and isolated trees (IT) along vertical sections of different directions
图 5摇 不同生境和林缘不同距离家榆幼苗密度
Fig. 5摇 The seedling densities of Ulums pumila in the different habitats and in different distance of woodland edges
大的方向将大于逆风向的方向[13鄄14, 26]。 家榆孤立树以东北方向最多、最远, 林缘和孤立树均以西南方向最
少、最近。 这恰好与该地区夏初多刮西南风[24], 东北属于多顺风频率的方向, 西南则为多逆风频率的方向相
一致。
在家榆林缘和孤立树的 6 个方向上, 顺序远离家榆种子源散布到各单位面积种子数量的频度同时适合
于韦伯分布和对数鄄正态分布, 意味着尽管受风向和风速的影响, 家榆向不同方向散布的种子数量和距离和
数量均存在或大或小的差异, 但散布格局却是一致的。 在种子散布格局的定量刻画模型中, 韦伯分布的密
度函数拟合的形状参数 琢的大小范围可以很好地解释种子散布机制[14, 26]。 即将 琢<1 时视为“近距离冶种子
散布, 琢>1 时视为“远距离冶种子散布, 琢=1 时视为“随机距离冶种子散布。 林缘和孤立树 6 个方向家榆种子
散布的韦伯分布参数同时出现 琢>1, 表明在科尔沁沙地自然条件下, 无论是林缘还是孤立树, 无论是顺风向
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还是逆风向, 家榆均具有稳定的“远距离冶种子散布机制。
在种子散布两个半月以后, 研究样地家榆实生树苗在林下和林窗 6 个生境内均有大量分布, 在林缘 19
m内的每 1 m 的间距中呈连续性分布, 意味着家榆林不仅具有较强的幼苗更新力, 也具有较大的空间扩展
力。 但是, 目前在林缘很少见到不同龄级的幼株, 这可能与频繁放牧的人为扰动有关。 仅就家榆同生群幼
苗在较大范围内呈连续性较高密度分布的现象, 不难解释在科尔沁沙地天然条件下目前仍具备着形成单一
优势种家榆林的生物学基础。 由此也可以推测:如果不加限制和人为扰动, 在历史上曾形成大片家榆林的科
尔沁沙地, 现存的家榆林仍可以很好地进行自然更新, 仍可以在适宜的沙地生境逐渐扩大其分布空间。
经统计分析, 无论林下还是林缘, 种子沉降的数量与幼苗数量之间并没有相关性, 这可能与幼苗调查时
间有关。 因为植物在苗期抗逆性弱, 家榆为短命种子, 在适宜的条件下, 落地的种子很快就萌发, 幼苗却极
少能存活下来。 有关家榆幼苗在干旱春季自然萌发与存活状况有待深入研究。
References:
[ 1 ]摇 Drake D R. Relationships among the seed rain, seed bank and vegetation of a Hawaiian forest. Journal of Vegetation Science, 1998, 9(1):
103鄄112.
[ 2 ] 摇 Sagnarda F, Pichota C, Dreyfusa P, Jordano P, Fady B. Modelling seed dispersal to predict seedling recruitment: recolonization dynamics in a
plantation forest. Ecological Modelling, 2007, 203(3 / 4): 464鄄474.
[ 3 ] 摇 Howe H F, Smallwood J. Ecology of seed dispersal. Annual Review of Ecology and Systematics, 1982, 13: 201鄄228.
[ 4 ] 摇 Nathan R, Safriel U N, Noy鄄Meir I, Schiller G. Spatiotemporal variation in seed dispersal and recruitment near and far from Pinus halepensis
Trees. Ecology, 2000, 81(8): 2156鄄2169.
[ 5 ] 摇 Xiao Z S, Zhang Z B, Wang Y S. Effects of seed size on dispersal distance in five rodent鄄dispersed fagaceous species. Acta Oecologica, 2005, 28
(3): 221鄄229.
[ 6 ] 摇 Fernando B, Salvador T. Temporal and spatial patterns of seed dispersal in two Cistus species (Cistaceae) . Annuals of Botany, 2002, 89(4):
427鄄434.
[ 7 ] 摇 Zhang Y B, Li J W, Zhang H, Zou D L,Wu F P, Cheng C L, Li J Q, Li S Y. Spatiotemporal patterns of seed dispersal in Populus euphratica.
Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(8): 1994鄄2000.
[ 8 ] 摇 Han Y Z, Wang Z Q. Spatial pattern of Manchurian ash seed dispersal in secondary hardwood forests. Acta Phytoecologica Sinica, 2002, 26(1):
51鄄57.
[ 9 ] 摇 Peart D R. Species interactions in a successional grassland. I. Seed rain and seedlings recruitment. Journal of Ecology, 1989, 77: 236鄄251.
[10] 摇 Moles A T, Drake D R. Potential contribution of the seed rain and seed bank to regeneration of native forest under plantation pine in New Zealand.
New Zealand Journal of Botany, 1999, 37(1): 83鄄93.
[11] 摇 Godoy J A, Jordano P. Seed dispersal by animals: exact identification of source trees with endocarp DNA microsatel lites. Molecular Ecology,
2001, 10(9): 2275鄄2283.
[12] 摇 Zou L, Xie Z Q, Li Q M, Zhao C M, Li C L. Spatial and temporal pattern of seed rain of Abies fargesii in Shennongjia Nature Reserve, Hubei.
Biodiversity Science, 2007, 15(5): 500鄄509.
[13] 摇 Yang Y F. The study on seed dispersal of Puccinellia tenuiflora on alkalization meadow in the Songnen Plain of China. Acta Ecologica Sinica,
1990, 10(3): 288鄄290.
[14] 摇 Yang Y F, Zhu L. Pattern of seed dispersal of Hordeum brevisubulatum of alkalizied meadow in Songnen Plain of China. Acta Botanica Sinica,
1994, 36(8): 636鄄644.
[15] 摇 Dow B D, Ashley M V. Microsatellite analysis of seed dispersal and parentage of samplings in bur oak, Quercus macrocarpa. Molecular Ecology,
1996, 5(5): 615鄄627.
[16] 摇 He T H, Krauss S L, Lamont B B, Miller B P, Enright N J. Long鄄distance seed dispersal in a metapopulation of Banksia hookeriana inferred from
a population allocation analysis of amplified fragment length polymorphism data. Molecular Ecology, 2004, 13(5): 1099鄄1109.
[17] 摇 Nathan R. Long鄄distance dispersal of plants. Science, 2006, 313(5788): 786鄄788.
[18] 摇 Schnabel A, Nason J D, Hamrick J L. Understanding the population genetic structure of Gleditsia triacanthos L. : seed dispersal and variation in
female reproductive success. Molecular Ecology, 1998, 7(7): 819鄄832.
[19] 摇 Michael E. Seed Ecology. London and New York: Chapman and Hall, 1985: 57鄄116.
[20] 摇 Liu Z G, Zhu J J, Yuan X L, Wang H X, Tan H. On seed rain and soil seed bank of Larix olgensis in montane regions of eastern Liaoning
083 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
Province, China. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(2): 579鄄587.
[21] 摇 Liu J M, Zhong Z C. Nature of seed rain, the seed bank and regeneration of a Castanopsis fargesii community of Fanjing Mountain. Chinese Journal
of Plant Ecology, 2000, 24(4): 402鄄407.
[22] 摇 Yang Y F, Bai Y P, Li J D, Li L. Spatial patterns of the seed dispersal in Hemiptelea davidii woodland in Keerqin sandy land, China. Chinese
Journal of Applied Ecology, 2010, 21(8): 1967鄄1973.
[23] 摇 Li J D, Yang Y F. Structure of different types on components of plant species in Ulmus open forest in the Songnen Plains of China. Acta Agrestia
Sinica, 2003, 11(4): 277鄄282, 300鄄300.
[24] 摇 http: / / www. weather. com. cn / cityintro / 101060801. shtml
[25] 摇 Fang K T, Xu J L. Statistical Distribution. Beijing: Science Press, 1987: 283鄄298.
[26] 摇 Yang Y F, Zhu L. Analysis on the mechanism of seed dispersal of Puccinellia chinampoensis on alkalized meadow in Songnen Plain of China. Acta
Botanica Sinica, 1995, 37(3): 222鄄230.
参考文献:
[ 7 ]摇 张玉波, 李景文, 张昊, 邹大林, 武逢平, 程春龙, 李俊清, 李帅英. 胡杨种子散布的时空分布格局. 生态学报, 2005, 25 (8):
1994鄄2000.
[ 8 ] 摇 韩有志, 王政权. 天然次生林中水曲柳种子的扩散格局. 植物生态学报, 2002, 26(1): 51鄄57.
[12] 摇 邹莉, 谢宗强, 李庆梅, 赵常明, 李传龙. 神农架巴山冷杉种子雨的时空格局. 生物多样性, 2007, 15(5): 500鄄509.
[13] 摇 杨允菲. 松嫩平原碱化草甸星星草种子散布的研究. 生态学报. 1990, 10(3): 288鄄290.
[14] 摇 杨允菲, 祝玲. 松嫩平原碱化草甸野大麦的种子散布格局. 植物学报, 1994, 36(8): 636鄄644.
[20] 摇 刘足根, 朱教君, 袁小兰, 王贺新, 谭辉. 辽东山区长白落叶松 (Larix olgensis) 种子雨和种子库. 生态学报, 2007, 27(2): 579鄄587.
[21] 摇 刘济明, 钟章成. 梵净山栲树群落的种子雨、种子库及更新. 植物生态学报, 2000, 24(4): 402鄄407.
[22] 摇 杨允菲, 白云鹏, 李建东, 李丽. 科尔沁沙地刺榆林种子散布的空间格局. 应用生态学报, 2010, 21(8): 1967鄄1973.
[23] 摇 李建东, 杨允菲. 松嫩平原榆树疏林植物组成的结构型. 草地学报, 2003, 11(4): 177鄄282, 300鄄300.
[25] 摇 方开泰, 许建伦. 统计分布. 科学出版社, 1987: 283鄄298.
[26] 摇 杨允菲, 祝玲. 松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅种子散布机制的分析. 植物学报, 1995, 37(3): 222鄄230.
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 2 January,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Spatio鄄temporal heterogeneity of water and plant adaptation mechanisms in karst regions: a review
CHEN Hongsong, NIE Yunpeng, WANG Kelin (317)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Impacts of mangrove vegetation on macro鄄benthic faunal communities CHEN Guangcheng, YU Dan, YE Yong, et al (327)…………
Advance in research on the occurrence and transformation of arsenic in the freshwater lake ecosystem
ZHANG Nan, WEI Chaoyang, YANG Linsheng (337)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Application of nano鄄scale secondary ion mass spectrometry to microbial ecology study
HU Hangwei, ZHANG Limei, HE Jizheng (348)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Carbon cycle of urban system: characteristics, mechanism and theoretical framework ZHAO Rongqin, HUANG Xianjin (358)………
Research and compilation of urban greenhouse gas emission inventory LI Qing, TANG Lina, SHI Longyu (367)……………………
Autecology & Fundamentals
Seed dispersal and seedling recruitment of Ulmus pumila woodland in the Keerqin Sandy Land, China
YANG Yunfei, BAI Yunpeng, LI Jiandong (374)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Influence of environmental factors on seed germination of Bombax malabaricum DC.
ZHENG Yanling, MA Huancheng, Scheller Robert, et al (382)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics during the decomposition of Spartina alterniflora and Cyperus
malaccensis var. brevifolius litters OUYANG Linmei, WANG Chun, WANG Weiqi, et al (389)…………………………………
Home range of Teratoscincus roborowskii (Gekkonidae): influence of sex, season, and body size
LI Wenrong, SONG Yucheng, SHI Lei (395)
……………………………………
………………………………………………………………………………………
Effects of the covering behavior on food consumption, growth and gonad traits of the sea urchin Glyptocidaris crenularis
LUO Shibin, CHANG Yaqing, ZHAO Chong, et al (402)
……………
…………………………………………………………………………
Biological response of the rice leaffolder Cnaphalocrocis medinalis (G俟en佴e) reared on rice and maize seedling to temperature
LIAO Huaijian, HUANG Jianrong, FANG Yuansong, et al (409)
………
…………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Composition and stability of organic carbon in the top soil under different forest types in subtropical China
SHANG Suyun, JIANG Peikun,SONG Zhaoliang,et al (416)
……………………………
………………………………………………………………………
The community characteristics of different types of grassland under grazing prohibition condition
ZHANG Pengli, CHEN Jun, CUI Shujuan, et al (425)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Spatial pattern and competition relationship of Stellera chamaejasme and Aneurolepidium dasystachys population in degraded alpine
grassland REN Heng, ZHAO Chengzhang (435)……………………………………………………………………………………
SOC decomposition of four typical broad鄄leaved Korean pine communities in Xiaoxing忆 an Mountain
SONG Yuan, ZHAO Xizhu, MAO Zijun, et al (443)
…………………………………
………………………………………………………………………………
The influence of vegetation restoration on soil archaeal communities in Fuyun earthquake fault zone of Xinjiang
LIN Qing, ZENG Jun,ZHANG Tao,et al (454)
………………………
……………………………………………………………………………………
Effects of fertilization regimes on soil faunal communities in cropland of purple soil, China
ZHU Xinyu, DONG Zhixin, KUANG Fuhong, et al (464)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Woody plant leaf litter consumption by the woodlouse Porcellio scaber with a choice test LIU Yan,LIAO Yuncheng (475)……………
The bacterial community of coastal sediments influenced by cage culture in Xiangshan Bay, Zhejiang, China
QIU Qiongfen, ZHANG Demin, YE Xiansen, et al (483)
………………………
…………………………………………………………………………
A study of meiofauna in the COMRA忆s contracted area during the summer of 2005
WANG Xiaogu, ZHOU Yadong, ZHANG Dongsheng, et al (492)
……………………………………………………
…………………………………………………………………
Hydrologic regime of interception for typical forest ecosystem at subalpine of Western Sichuan, China
SUN Xiangyang, WANG Genxu, WU Yong, et al (501)
………………………………
……………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Sensitivity and vulnerability of China忆s rice production to observed climate change
XIONG Wei, YANG Jie, WU Wenbin,et al (509)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Characteristics of temperature and precipitation in Northeastern China from 1961 to 2005
HE Wei, BU Rencang, XIONG Zaiping,et al (519)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Combined effects of elevated O3 and reduced solar irradiance on growth and yield of field鄄grown winter wheat
ZHENG Youfei, HU Huifang, WU Rongjun, et al (532)
………………………
…………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
The study of vegetation biomass inversion based on the HJ satellite data in Yellow River wetland
GAO Mingliang, ZHAO Wenji, GONG Zhaoning,et al (542)
……………………………………
………………………………………………………………………
Temporal and spatial variability of soil available nutrients in arable Lands of Heyang County in South Loess Plateau
CHEN Tao, CHANG Qingrui, LIU Jing, et al (554)
…………………
………………………………………………………………………………
Decomposition characteristics of wheat straw and effects on soil biological properties and nutrient status under different rice culti鄄
vation WU Ji, GUO Xisheng, LU Jianwei,et al (565)……………………………………………………………………………
Effects of nitrogen application stages on photosynthetic characteristics of summer maize in high yield conditions
L譈 Peng, ZHANG Jiwang, LIU Wei, et al (576)
………………………
…………………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
The degradation threshold of water quality associated with urban landscape component
LIU Zhenhuan, LI Zhengguo, YANG Peng, et al (586)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Ecological sustainability in Chang鄄Zhu鄄Tan region:a prediction study DAI Yanan,HE Xinguang (595)………………………………
The effect of exogenous nitric oxide on activities of antioxidant enzymes and microelements accumulation of two rice genotypes
seedlings under cadmium stress ZHU Hanyi, CHEN Yijun, LAO Jiali, et al (603)………………………………………………
Forms composition of inorganic carbon in sediments from Dali Lake SUN Yuanyuan, HE Jiang, L譈 Changwei,et al (610)…………
Fractionation character and bioavailability of Cd, Pb, Zn and Ni combined pollution in oasis soil
WU Wenfei,NAN Zhongren,WANG Shengli,et al (619)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of CA and EDTA on growth of Chlorophytum comosum in copper鄄contaminated soil
WANG Nannan, HU Shan, WU Dan, et al (631)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Research Notes
Values of marine ecosystem services in Haizhou Bay ZHANG Xiuying, ZHONG Taiyang, HUANG Xianjin,et al (640)……………
Variations of Leymus chinesis community, functional groups, plant species and their relationships with climate factors
TAN Liping, ZHOU Guangsheng (650)
………………
……………………………………………………………………………………………
The effect of N颐P supply ratio on P uptake and utilization efficiencies in Larix olgensis Henry. seedlings
WEI Hongxu, XU Chengyang, MA L俟yi,et al (659)
……………………………
………………………………………………………………………………
866 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 2 期摇 (2013 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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(Semimonthly,Started in 1981)
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Vol郾 33摇 No郾 2 (January, 2013)
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