全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (2) 414~424
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-01-21 接受日期: 2008-10-09
基金项目: 国家自然科学基金(30571117)和土壤与农业可持续发展国家重点实验室开放基金
E-mail: ncchen@soil.gd.cn
植物地上部氮素损失及其机理研究现状与展望
陈能场1 徐胜光1, 2 吴启堂2 周建民1 毕 德1 卢维盛2
(1 广东省生态环境与土壤研究所,广州 510650) (2 华南农业大学资源环境学院,广州 510642)
摘 要 植物地上部气态氮化合物挥发是氮素损失的重要途径, 同时也是大气NH3和N2O的重要来源, 因此, 研究
植物氮素挥发损失对于大气环境保护和提高氮肥利用率具有重要意义。该文综述了各种气态氮化物(NH3、NO、
NO2、N2O和N2)损失及其机理, 结果表明, 活性氮源积累和同化的不平衡, 是植物氮素挥发损失的主要因素; 环境
条件(光、温、水、肥、气)和植物生理病害、衰老等因素, 均可引起植物活性氮源积累和同化的不平衡, 导致植物
地上部氮素的挥发损失, 但各种气体氮化物能否从叶面挥发, 还要取决于气体氮化物的补偿点; NH3和N2O是主要
的植物氮素损失形态, 主要氮素挥发损失发生在生育后期, 但不同氮素损失形态对植物生育期的响应并未完全相
同。该文较完整地归纳总结了植物氮素挥发损失的作用机理, 指出了目前研究尚需要解决的重要问题: 1)氮素损失
形态间的内在关系并不清楚, 尚不能完整地解释植物氮素挥发损失机制, 尤其是酶催化协同机制; 2)植物叶际气
态氮化物交换(包括吸收和释放)作用及其机理也未完全清楚, 因而难以正确评估植物氮素的挥发损失; 3)植物衰老
对增强氮素挥发损失有明显促进效果, 但有关其生理机制尚不完全清楚; 4)缺乏可行的抑制植物氮素挥发技术方
法, 故还难以有效缓解肥料氮的挥发损失, 提高氮肥利用率。
关键词 植物 氮素损失 机理
REVIEW OF RESEARCH STATUS, PROSPECTS AND MECHANISM OF
LOSSES OF NITROGENOUS COMPOUNDS FROM ABOVE-GROUND PLANT
PARTS
CHEN Neng-Chang1, XU Sheng-Guang1,2, WU Qi-Tang, ZHOU Jian-Min1, BI De1, and LU Wei-Sheng2
1Guangdong Institute of Eco-environmental and Soil Sciences, Guangzhou 510650, China, and 2College of Natural Resources and Environmental
Sciences, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract Volatilization of nitrogenous compounds from above-ground plant parts is an important
pathway for nitrogen losses and also an effective approach for increasing atmospheric NH3 and N2O.
Therefore, the study of nitrogen losses from above-ground plant parts is meaningful for both atmos-
pheric environment and nitrogen use efficiency in agriculture. We review research progress on various
forms of volatilization of nitrogenous compounds (NH3, NO, NO2, N2O and N2) and their mechanisms.
The main factor for volatilization of nitrogenous compounds was imbalance between active nitrogen
accumulation and assimilation in plants. Active nitrogen accumulation in plants can result from light
density, temperature, water, fertilizer, air conditions, plant physiological disease, aging and other fac-
tors, but whether nitrogen losses occurred from above-ground plant parts is also significantly related to
partial pressure of gaseous nitrogenous compounds between intercellular spaces and the atmos-
phere—the various forms of nitrogenous compounds compensation point. NH3 and N2O are the main
forms of nitrogenous compounds lost from above-ground plant parts, and the main nitrogen losses oc-
curred in late stages of growth, but the responses of different forms of volatilized nitrogenous com-
pounds to stages of growth are not identical. We summarize the mechanism of volatilization of nitroge-
nous compounds and indicate key problems that need to resolved: 1) the relationship among different
forms of nitrogenous compounds losses and the mechanism are not fully explained by present research,
particularly the mechanism of enzyme-catalyzed coordination; 2) the exchange of nitrogenous com-
pounds (including absorption and release) and its mechanism is not entirely clear, so it is difficult to as-

2 期 陈能场等: 植物地上部氮素损失及其机理研究现状与展望 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.020 415
sess nitrogen losses from above-ground plant parts; 3) present research implied that the senescence of
plants resulted in a increase in volatilization of nitrogenous compounds, but its physiological mecha-
nism is unclear; and 4) there is no technique to reduce losses of nitrogenous compounds from
above-ground plant parts; therefore, volatilization of nitrogenous compounds from N fertilization can
not be controlled and nitrogen use efficiency in agriculture can not be promoted by such control.
Key words plant, nitrogen losses, mechanism
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.020
大规模利用氮肥带来农业飞速发展的同时 ,
大量含氮气体化合物释放持续不断地改变着大气
生态系统, 加剧了全球三大环境问题: 温室效应、
水体富营养化(程丽巍等, 2007)和酸雨(许中坚等,
2002)。据日本《读卖新闻》2006年11月6日报道,
1950年以后温室气体氧化亚氮在大气中的含量急
剧增加, 原因是氮肥在农田中广泛使用。有资料显
示(徐新华等, 1997), 氧化亚氮的温室效应是CO2
的296倍, 紫外光分离N2O, 产生NO作为催化剂打
破臭氧分子, 破坏高空臭氧层, 使更多的紫外辐
射达地球表面, 导致日趋严重的皮肤癌等健康问
题。在2004年国际氮素大会上, 朱兆良院士明确指
出, 氮元素已经成为环境的一大杀手, 400多位科
学家发表《氮素管理南京宣言》, 呼吁政府关注可
持续发展, 把活性氮释放控制在合理范围。
研究发现, 植物地上部吸氮量到达一定阶段
后就开始减少 , 减少数量可达吸氮高峰期的
1/5~1/3(李宗让和李生秀 , 1992; 李生秀 , 1992;
李生秀等 , 1995)。同位素试验表明 (李生秀等 ,
1995), 在植物地上部分氮素迅速减少的同时, 根
系及其周围土壤并未发现地上部氮素迁移分泌的
踪迹。近年来的研究表明(Wetsellar & Farquhar,
1980; Chen & Inanaga, 2004; 李玥莹等, 2003), 叶
面 氮 素 挥 发 损 失 确 实 存 在 。 据 Wetsellar 和
Farquhar(1980)研究 , 作物地上部氮素挥发损失
10周内可达75 kg N·hm–2; Takahashi和Yagi(2002)
研究报道, 移栽水稻作基肥施用的N在成熟期收
获时其回收率比齐穗后2 d收获的低6％, 而穗肥
施用的N成熟期收获时的回收率比齐穗前4 d收获
低11％。研究发现(Sturite et al., 2006)冬季从白三
叶(Trifolium repens)挥发损失氮占叶片总氮量的
57%~74%。李玥莹等(2003)报道, 在53 d的观测期
内, 玉米(Zea mays)、大豆(Glycine max)对土壤(砂)
—植物系统N2O排放的贡献率达79.1%～100%;
Chen和Inanaga(2004)利用15NO3-和15NH4+双标记
(15NH4NO3 和 NH415NO3) 技术研 究 表明 , 水稻
(Oryza sativa)从分蘖至成熟期间, 叶片气态氮化
物总损失量高达其氮吸收总量的20%~60%。俞来
愈多的研究表明, 植物地上部气态氮化物挥发是
氮素损失的重要途径 , 同时也是大气NH3和N2O
的重要来源。本文综述了国内外植物地上部氮素
挥发损失方面的研究报道, 旨在为进一步研究提
供参考。
1 植物地上部NH3的挥发损失
1.1 植物叶片氨的挥发作用
早在1979年, Farquhar等(1979)就发现成熟玉
米叶片有NH3挥发现象, 随后的研究表明植物叶
片与大气的NH3交换是一个不可忽视的过程
(Husted et al., 1996; Keys et al., 1978; Mattsson &
schjoerring, 1996)。李生秀等(1995)对西北地区的
小麦、大豆和玉米等NH3的挥发作了较多的研究,
认为植物生育后期是NH3挥发损失的重要时期 ;
从成熟到枯死这一阶段 , 小麦 (Triticum aesti-
vum)NH3挥发损失特别严重 (李生秀 , 1992)。
Harper等(1987)、Da Silva和Stuue(1981)、Weiland
和Omholt(1985)的研究均指出 , 抽穗开花后植物
氮 素 损 失 形 态 主 要 是 NH3 。 根 据 Weiland 和
Omholt(1985)的资料, 玉米整个生长季的NH3 平
均损失率为13.1 ngN·hm–2·s–1。试验结果还表明,
不同水稻品种生育后期的地上部NH3挥发量存在
显著差异(吴小庆等, 2006), 不同水稻品种间氨挥
发量与地上部氮积累量、子粒氮积累量和氮素收
获指数等指标均存在显著负相关关系(徐阳春等,
2008), 显示水稻NH3挥发损失对氮肥利用效率有
明显影响。Chen和Inanaga (2004)在水培条件下的
水稻分蘖期、幼穗形成期、开花期添加15NO3-和
15NH4+双标记(15NH4NO3和NH415NO3)氮肥试验发
现, 15NH4+损失形态主要是NH3, 氮肥形态对水稻
植物NH3挥发损失有着极大的影响。从前人的研
究成果看, NH3确实是最主要氮素损失形态之一,
主要NH3的挥发损失发生在植物生育后期。

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尽管前人的研究已经表明植物能挥发NH3,
但笔者注意到也有确凿研究证据表明植物可从空
气中吸收NH3。Sommer等(1993)研究指出从土壤
或肥料中挥发出来的NH3, 有一部分会被植物地
上部分吸收; Hutchinson等(1972)研究表明每hm2
植物冠层每年从大气中吸收20 kg NH3-N, 显示
植物冠层对NH3吸收并不是一个可以忽略的因
素。NH3补偿点是决定叶际NH3交换方向的关键
(李世清等, 2004), 在密闭箱试验中预先除去空气
中的NH3并置换密闭箱空气, 植物有明显净挥发
NH3的作用 (李宗让和李生秀 , 1992; 李生秀等 ,
1995), 但研究结果还不能肯定一般空气条件下
植物有净挥发NH3的作用效果。如密闭箱法研究
中不预先去除空气中的NH3, 在气候箱严密光控、
白昼有良好光照条件下, 小麦、水稻开花结实期
未有明显大量挥发NH3效应 , 植物NH3挥发主要
集中在成熟到枯死这一阶段(待发表)。鉴于研究
方法尚不够成熟, 植物叶际NH3的交换机制尚未
完全清楚, 成熟衰老期之前植物有大量NH3挥发
的可能性还不能排除, 但根据笔者研究经验和数
据推断, 植物成熟衰老期之前挥发NH3数量应相
对较少。
1.2 植物地上部NH3挥发的作用机理
植物光呼吸能产生大量的氨 (Keys et al.,
1978), 植物叶片通过谷氨酰胺合成酶(Glutamine
Synthetase 2 , GS2)途径将NH3(谷氨酸 + NH3 +
ATP → 谷胱酰胺 + ADP + Pi)同化, 合成氮营养
物质。因此, 光呼吸内源产生NH3与GS途径固定
NH3之间的不平衡, 是氨挥发的主要原因之一。实
验证实(Mattsson et al., 1997)植物氨挥发与叶片
GS2 含量反相关 , 通过光呼吸抑制剂 (HPMS)
(Mattsson & schjoerring, 1996)能降低NH3 的释
放, 而GS酶抑制剂如MSO(Mattsson & Schjoerr-
ing, 1998; Pearson et al., 1998) 或 除 草 剂
(Manderscheid et al., 2005)则大大增加NH3 的释
放。另外, Farquhar等(1980)提出了植物体NH3补
偿点理论, 认为仅当叶片气孔腔NH3分压大于外
界空气条件下 , 植物才有NH3的净释放作用 , 否
则相反。目前测得的一些植物NH3补偿点范围大
致 在 1 ～ 6 nmol NH3·mol–1 范 围 (Dabney &
Bouldln, 1990; Schjoerring et al., 1993; Sutton et
al., 1995; Yamulki et al., 1996), Morgan 和
Parton(1989)测得小麦衰老时的叶片NH3补偿点
为40 nmol NH3·mol–1。从这些研究结果看, 植物
氨挥发实际上是一定环境条件下叶片NH4+积累
和同化不平衡的结果 , 但植物能否从叶面挥发
NH3还取决于NH3补偿点。
2 植物地上部N2O和NOx的挥发损失
2.1 植物地上部N2O的挥发损失
2.1.1 植物地上部N2O的挥发作用
植物叶片N2O的释放已有较多的文献报道
(Chen et al., 1999; Iananga et al., 2004; 陈冠雄
等,1990, 2003), 这些报道指出植物地上部N2O排
发是大气N2O的一个潜在排放源。陈冠雄等(1990)
首次报道植物能释放N2O, 随后的研究表明植物
释 放 N2O 是 普 遍 现 象 ( 陈 冠 雄 等 , 2003);
IPCC(2001)报告指出热带、温带森林和土壤排放
的N2O约占全球N2O 排放量的24.4％ ; Smart和
Bloom(2001)证实长出真叶10 d的小麦叶片能释
放N2O, 且NO3–为氮源时比NH4+氮源释放N2O高
十几倍; Chen和Inanaga(2004)指出以15NO3–标记
氮肥植物氮化物损失形态主要是N2O, 氮素形态
对植物N2O挥发损失有着极大影响。利用15N标记
试验表明(Ni & Zhu, 2004), 约50%15N标记氮化
物 (N2 + N2O)从水稻地上部挥发损失。从分蘖期
至成熟期 , 小麦植物N2O挥发贡献率从10%上升
至62%(Zou et al., 2005) 。从这些研究结果看, 学
者在植物能挥发N2O方面获得了基本一致的试验
结果 , 但在N2O来源 , 释放机制以及释放量方面
的还存在重要分歧。李生秀等(1995)指出, 植物主
要释放NH3, 仅能释放微量的N2O, 这和陈冠雄
等(2003)的结果并不相符 , Stefanson和Greenland
(1970)研究也认为, 植株氮素挥发损失形态的主
要是N2O。为了厘清N2O挥发损失在植物氮素挥
发损失中的作用, 笔者采用同步观测植物NH3、
N2O挥发试验, 结果表明成熟衰老期以前水稻、小
麦NH3挥发数量相对较少(待发表), 开花结实期
氮素挥发损失是以N2O为主而不是NH3; 在开花
结实期 , 小麦N2O释放通量 , 可基本表征小麦植
物氮素损失数量。可见, 植物N2O挥发损失, 确实
是植物主要氮素损失形态之一。
2.1.2 植物N2O挥发损失的作用机理
对植物N2O的挥发机制 , 陈冠雄等(2003)提
出了植物光调控机理模式, 认为光合作用强度低
时植物体内C、N不平衡, 造成NO3–、NO2–累积,

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植物通过异化还原内源NO2–形成N2O, 因而有释
放N2O作用。但对于植物内源N2O来源, 有学者认
为先由土壤微生物过程产生, 通过蒸腾输送至叶
面挥发 (Chang et al., 1998; Chen et al., 1999;
Mosier et al., 1990)。有研究表明(Yan et al., 2000;
Yu et al., 1997), 在淹水种稻时, 相当多的N2O通
过这条途径释放, 而另有实验指出, 通过蒸腾作
用释放到大气中的N2O的量很少 (Chen et al.,
1999; Chang et al., 1998; Mosier et al., 1990)。植物
内源N2O来源的另一种途径是植物体内源形成和
释放N2O(黄国宏等, 1992), Smart和Bloom (2001)
用15N标记研究表明, 亚硝酸还原酶(NiR)催化还
原NO2--N产生N2O, 是植物体内源N2O形成的主
要机制, 然而, 陈冠雄等(2003)发现植物N2O的净
排放速率与叶片硝酸还原酶(NR)活性呈显著正
相关, 显示硝酸还原酶对植物内源N2O形成也有
作用。可见, 植物N2O释放的酶催化机理尚不完全
清楚。实际上 , 植物 N2O前体物 NO2–-N源于
NO3–-N的酶催化还原过程 , 起关建作用的酶是
NR, NiR则起到异化还原NO2–-N形成N2O作用效
果, 故N2O的内源形成、释放应是NR和NiR协调
催化作用的结果。在这种条件下 , 光照不足或
NO3–-N过多, 均可以导致碳氮代谢不协调, 造成
NO3–、NO2–过度积累, 会促进植物释放N2O; 植物
叶片NH4+的过度积累, 会反馈抑制NO3–还原转化
过程, 导致NO2–活性氮源降低, 对反馈抑制植物
N2O挥发有明显作用。笔者研究发现, 光照不足对
硝酸还原酶活性的抑制或NO3–-N过多, 确实有加
剧植物释放N2O挥发的作用(待发表); NH4+—N
为N源条件, 植物N2O释放速率显著下降, 这说明
植物N2O释放确实受硝酸还原酶催化作用的调节,
本质上仍然是氮代谢过程中活性氮源NO3–、NO2–
累积与同化不平衡的结果。
2.2 植物地上部NO和NO2挥发研究
2.2.1 植物地上部NO和NO2挥发作用
早在1975和1979年, Klepper(1975, 1979)通过
除草剂处理大豆幼苗先后观察到NO和NO2的释放,
此后陆续有植物NO释放的研究报道(Bethke et al.,
2004; Dean & Harper,1986,1988); 用 抑 制 剂
(Klepper, 1979)或水杨酸等(Klepper, 1987)或黑暗厌
氧(Klepper, 1987,1991)处理大豆, 可观测到植物组
织产生NO。Dean和Harper(1986)在分析大豆叶片组
织硝酸还原酶活性时检测到NOx的释放, 以NO为
主, 还有少量的N2O和NO2。这些研究, 主要在离体
或特定试验条件控制下进行, 和实际植物生长环境
差异较大, 尚不能肯定植物有净释放NO和NO2作
用效果。根据Weiland和Omholt(1985)的资料, 玉米
在整个生长季NOx(NO和NO2)的平均损失率为2.5
ng N·m–2·s–1; Harper(1981)发现叶片硝酸盐积累有
导致大豆NO挥发效果, 但Hooker等 (1980) 报道植
物仅能挥发痕量NO和NO2, 不会显著影响植株氮
损失总量。迄今为止, 只在环境空气NOX浓度极低
(NO<1.34 µg·m–3; NO2<2.05 µg·m–3)情况下观测到
部分植物有NOX净挥发 (Teklemariam & Sparks,
2006; Wildt et al., 1997; Hereid & Monson, 2001) ,
暗示一般植物NO补偿点低 , 挥发困难 ; 在空气
NOx浓度相对较高条件下, 植物甚至还从空气净吸
收NOx(Teklemariam & Sparks, 2006)。显然, 由于
植物叶际存在NOx交换作用, 不同生育期植物NOx
交换的相关作用机制、机理还不完全清楚, 植物
NOx净释放作用及其贡献还不甚清楚。笔者采用小
型培养箱限制空气流动范围, 在培养箱空气持续
同 外 界 流 通 的 情 况 下 , 采 用 先 进 42C
NO-NO2-NOx分析仪并配套组装了数据在线检测
保存系统 , 在线监控水稻叶际NO和NO2浓度变
化 , 结果表明培杂泰丰水稻植物品种有净释放
NO作用, 且分蘖期NO平均挥发速率明显还超过
N2O, 对分蘖期水稻氮素挥发损失有着极大影响
(待发表)。由此可见, 自然界存在有NO挥发能力较
强的植物, 植物NO的叶面挥发损失, 可能也是农
田生态系统中氮素损失不能忽略的来源之一。但笔
者在2 a的实验研究中, 未发现植物有NO2净挥发的
确凿证据。
2.2.2 植物地上部NO和NO2挥发的作用机理
在植物叶片NO和NO2挥发的作用机理方面,
NO3--N还原转化过程受到研究人员的重视。Dean
和Harper (1988)研究表明, NO的释放是基于植物
体内亚硝酸盐的积累并与水杨酸反应, 或者体内
HNO2 的化学分解, NO产生的酶学基础硝酸还原
酶。实际上, 植物体NO内源形成可通过类似动物
NO合酶 (NOS)(Corpas et al., 2006; Jasid et al.,
2006)、硝酸还原酶 (NR)(Dean & Harper, 1986;
Klepper, 1987)和非酶促反应形成 (Bligni et al.,
2002)。其中, NR途径已在完整植株(Wendehenne et
al., 2001), 叶片(Klepper, 1987; Rockel et al., 1996,
2002)和根(Harper, 1981)中广泛地观察到, 是目前

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植物体内唯一确认可形成NO的酶(Desikan et al.,
2002)。用15NO3--N作底物的实验表明 , NO源于
NO3--N (Klepper, 1979)。Rockel等(2002)研究发现,
植物叶片能否往纯净空气释放NO取决于硝酸还
原酶活性及细胞质中硝酸和亚硝酸浓度。从这些
结果判断, NR途径是植物体NO内源形成的主要
途径之一, 活性氮源NO3-和NO2-积累, 是NO内源
形成的氮源基础。根据Hooker等(1980)和沈文飚
(2003)报道, NO2-也是植物内源NO2的来源, 且已
有一些植物能释放NO2的研究报道(Teklemariam
& Sparks, 2006; Hereid1 & Monson, 2001; We-
ber& Rennenberg, 1996), 故植物内源形成NO2也
是可能的。从目前研究结果看, 植物细胞内源产
生NOX (NO, NO2 )是普遍现象。
NR是植物体内的NO合成酶, 也是光诱导酶,
不仅需要氮源(NO3-、NO2-)做酶催化底物, 也需要
植物光反应提供碳源(酶合成碳架)和能量(Lam et
al., 1996), 故碳氮代谢失衡是植物NO挥发显著增
强的重要原因(Yamnsaki, 2000)。问题在于, NO2-
是NO内源合成的前体物, NO不可能在NO3--N还
原为NO2--N的过程产生 , 这就产生了NR如何催
化还原NO2-内源形成NO的疑问。阐明这一问题的
关键是要找到硝酸还原酶活性和NO挥发有关的
直接证据。为此笔者在2006和2007年采用人工气
候箱控制光强的方法, 研究了光暗反应对水稻叶
面NO挥发的作用(待发表), 结果表明适度范围内
提高光照强度有增强水稻叶片硝酸还原酶催化活
性的明显效果, 水稻叶面NO挥发亦显著增强; 在
长时间完全不透光条件下水稻叶片无明显硝酸还
原酶催化活性 , 同时也未观测水稻植物NO挥发
的试验迹象。显然 , 在酶催化 NO3--N还原为
NO2--N 以及酶催化NO2--N还原为NO生化还原
反应过程中, 起关键性作用的酶是硝酸还原酶。
硝酸还原酶在催化NO3--N还原为NO2--N的同时 ,
也以NO2--N为底物催化生物合成NO。但植物地上
部 NOx(NO,NO2) 挥 发 还 取 决 于 NOx 补 偿 点
(Compensation point), 仅当叶片气孔腔NOx分压
高于环境空气条件下 , 植物才有明显NO净挥发
损失 (Teklemariam & Sparks, 2006; Hereid1 &
Monson, 2001; Weber & Rennenberg, 1996)。
3 植物地上部N2挥发的研究
3.1 植物地上部N2挥发研究
早在1939年Chibnall(1939)就推断, 衰老叶片
中蛋白质分解时可能会释放 N2; 据 Irving 和
Hankinson(1980)报道, 置于天门冬氨酰胺溶液中
的植物材料可释放出N2; Chen和Inanaga(2004)在
水培试验中用 15NH4NO3和NH415NO3氮肥后 , 将
水稻生长后期地上部分切下并放置在密闭透明塑
料袋中 , 结果检测出了15N2, 且15N2浓度和15N标
记浓度呈正相关, 首次证明水稻生育后期叶片能
释放N2。但Matin和Ross(1968)用15N进行的试验表
明, 植物以N2损失的量并不显著; 有学者尝试密
闭箱法研究植物地上布N2释放(李生秀等, 1995;
Goshima et al., 1999), 结果未发现植物释放N2试
验迹象。由此可见, 学者在植物能否挥发N2方面
尚未获得基本一致的试验结果, 植物能否释放N2
的问题还有待进一步研究。
3.2 植物N2挥发的作用机理
Vanceko和Varner (1985)报道认为, Van Slyke
反应 (RNH2+HNO2→ROH+H2O+N2)是植物N2挥
发的主要机制 , 但Mokee(1962)认为这种反应只
能在HNO2存在而且pH很低的条件下才有可能 ,
一般植物HNO2很少, 不可能发生。Chibnall(1939)
推断, N2释放源于衰老叶片中蛋白质的分解。从
Irving和Hankinson(1980)研究结果看 , 酰胺基与
植物N2释放确实有一定关系, 不排除有Van Slyke
反应的可能。根据Chen和Inanaga(2004)报道, 植
物N2释放主要发生在后期, N2释放显然与植物衰
老、蛋白质分解代谢有关。可以推测, 植物生长
后期蛋白质的分解代谢较强而产生了较多的氨基
酸, 而氮同化趋弱, 使HNO2积累成为可能, 这就
为Van Slyke反应提供了条件。有关植物N2挥发机
理尚需要进一步深入研究。
4 影响植物地上部氮素挥发损失的作用
因素
4.1 光照
光强对植物N2O释放影响较大 , Zhang等
(2000)用光合抑制剂溴苯腈 (Bromoxynil)喷洒大
豆幼苗, 发现处理植株N2O的排放速率比对照高
2.2倍。Husted和Schjoerring(1996)报道, NH3交换
通量随叶片气孔导度和光照强度增加呈线性增
加 , 当光密度增至350 µmol·m-2·s-1 时 , 植物对
NH3吸收达最大值。植物光呼吸过程能产生大量
的NH3(Keys et al., 1978), 光呼吸释放的NH3约占

2 期 陈能场等: 植物地上部氮素损失及其机理研究现状与展望 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.020 419
春小麦植株NH3挥发量的20%(Dabney & Bouldln,
1990)。开花前冬小麦旗叶光呼吸约占光合作用的
30%, 而开花后的28 d里增加到54%, 这部分说明
了为什么植物生长后期NH3的释放更为严重(李
世清等, 2004)。但植物氮化物挥发不总是与光强
反相关, Wetsellar和Farquhar(1980)指出高光强条
件下植物氮损失量更高。笔者曾对植物NO挥发的
光反应进行详细研究 , 结果发现随光密度增加 ,
植物NO挥发呈典型先升后降“S”曲线模型(待发
表 ), 这和N2O和NH3挥发的光反应不完全一致 ,
显示光密度对植物氮素释放的影响因氮素损失形
态不同而有所差异, 在适度的范围内随着光强显
著增加, 植物N2O和NH3挥发明显减弱, NO挥发
会持续增强。
4.2 温度
相对于光照, 温度对植物氮素挥发的研究还
很不深入, 主要在NH3挥发方面获得一定进展。据
Stutte和Da Silva (1981) 研究, 当温度由30 ℃增
至35 ℃时 , 水稻NH3挥发显著增加 ; Lawlor等
(1987)报道 , 在热胁迫下植株蛋白质合成降低 ,
氨释放明显而加速。Schjoerring和Mattsson(2001)
报道 , 大气温度对NH3交换有重要影响 , 短时期
内不断增加温度, 作物植株即由NH4+库变为NH3
源(即由吸收NH4+ 变为散发NH3)。Chen和Inanaga
(2004)发现 , 水稻高温(47 )℃ 抗性下GS 活性变
化对叶片NH3 释放影响显著。至于温度与植物
NO、NO2、N2O、N2 挥发的作用机制, 目前研究
还很不清楚, 有待进一步深入研究。
4.3 供氮浓度和形态
养分供给状况会影响植物的生长和代谢活
动, 对植物地上部氮素挥发损失有重要作用。研
究表明 , 植物N2O排放量随施氮量增加而增加
(Chen & Inanaga, 2004)。据Francis等(1993)的研
究, 施肥量由50 kg N·hm–2增至175 kg N·hm–2, 玉
米NH3挥发损失显著增长。Husted和Schjoerring
(1996)指出 , 油菜植株NH3散发量随供氮浓度增
加呈指数增长。徐阳春等(2008)等研究表明, 在不
同施氮水平下, 水稻地上部氨挥发量与氮肥施用
量呈显著正相关 , 提高氮肥施用量对增强水稻
NH3挥发有显著效果。从这些结果看, 学者肯定了
增施氮对促进植物N2O和NH3挥发的作用 , 但对
氮源作用分歧较大。da Silva和Stutte(1981)研究表
明, 植物地上部NH3散发并不显著受培养液氮源
种类影响, 这与Chen和Inanga (2004) 结果明显不
同。试验表明植物NO挥发有不同于NH3、N2O挥
发的特殊规律, NO挥发速率对供氮浓度呈特殊
的双峰反应曲线模型(待发表), 短期内脱氮和缺
氮没有显著抑制水稻NO挥发的效应。由此可见,
氮肥形态和浓度的作用因氮素损失形态差异而有
所不同。
4.4 植物生育期及其它因素
从目前研究成果看, 植物生长后期是氮素损
失重要时期。李楠和陈冠雄(1993)报道, 大豆、春
小麦和谷子(Setaria italica) N2O排放速率都具有
在生长发育前期阶段逐渐增加, 至开花期达到高
峰 , 然后又迅速下降的相似变化规律。李生秀
(1992)研究结果也表明 , 枯萎期小麦NH3挥发损
失特别严重, 显示植物衰老退化有加剧植物NH3
挥发的作用。研究表明培杂泰丰水稻是一种具有
超强NO挥发能力的植物(待发表), 且该植物NO
挥发对植物生育期的响应与NH3、N2O明显不同,
分蘖育穗期是该植物NO净挥发速率最高的时期,
开花结实期NO净挥发速率显著下降 , 至衰老成
熟期, 水稻NO净挥发速率急剧降低, 仅分别相当
于 分 蘖 育 穗 期 和 开 花 结 实 期 的 7.5% 和
17.8%(p<0.01)。这说明, 各种氮素损失形态对植
物生育期的响应不完全一致 , 植物生育前期NO
的挥发损失, 可能也是氮素挥发损失不可忽略的
来源之一。此外, 根系是植物产生N2O主要部位,
根部产生的N2O经蒸腾输送释放N2O, 故土壤水
分作为传输介质和载体, 对植物地上部氮素损失
也有影响。叶片是植物地上部与空气间进行气体
化合物交换的主要通道, 只有在空气气体氮化合
物分压低于叶片气孔腔分压条件下, 植物才有净
释放氮化物作用, 所以, 空气氮化物浓度也是影
响植物氮素挥发损失的重要因素之一。如前所说,
在活体试验、农药处理或者光呼吸抑制剂条件 ,
植物光合碳氮代谢受到明显抑制, 植物氮素挥发
损失显著增长。以此推断, 当植物生理病害有明
显抑制植物光合碳氮代谢条件下, 植物氮素挥发
损失也会增加, 植物生理病害可能也是导致植物
氮素损失因素之一。
5 展 望
5.1 植物氮素挥发损失的作用机理
综合上述文献报道 , 可以肯定 , 活性氮源

420 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
(NH4+、NO3-、NO2-)在植物叶片的积累和转化的
不平衡, 是植物有氮素挥发损失的根本原因; 在
活性氮源积累条件下, 如前所述, 植物通过生物
酶催化反应机制产生各种气体氮化物(NH3、NO、
NO2、N2O和N2), 并通过一定机制输送至叶片气
孔腔, 当气孔腔氮化物分压高于环境空气条件下,
气体氮化物会从植物叶面挥发损失 ; 环境条件
(光、温、水、肥、气)和植物生理病害、衰老等
因素对植物碳氮代谢影响, 均可导致活性氮源积
累和同化的不平衡。光呼吸氮循环与氮同化、还
原、转化以及有机氮化物分解代谢过程结合在一
起 , 共同维持着植物体氮代谢和氮素动态平衡 ,
故仅将NOx挥发和NH3释放归结为某个酶催化调
节作用显然不能完整地解释植物氮素挥发损失机
制, 尤其是酶催化协同机制。总结前人和笔者最
新研究成果, 我们提出了相对完整的植物氮素挥
发损失机理(图1)。
笔者研究发现 , 植物NO释放与光反应呈现
典型先升后降的“S”反应曲线模型, 这恰好和NR
酶催化活性的光反应相吻合。根据前人结果, 植
物N2O挥发与NR、NiR催化活性有关, 实际上是
NR、NiR酶催化协同作用的结果, 但有关机制尚
不完全清楚。GS酶催化活性固然有调节植物氨挥
发的作用, 但NR、NiR酶催化反应以及光呼吸和
根系吸收氨的生理过程, 均可能导致氨的过度积
累而有利于NH3挥发。研究表明植物衰老对增强
氮素挥发损失有明显作用, 有关其生理机制还需
要深入研究。此外, 活性氮源(NH4+、NO3-、NO2-)
在植物叶片的积累, 实际上是植物碳氮代谢不平
衡的结果, 但碳氮协同调控植物氮素挥发损失的
作用及其机制还很不清楚 , 有待进一步深入研
究。

图1 植物地上部氮素挥发损失的作用机理示意图
Fig.1 Sketch map of the mechanism about gaseous N looses from above-ground plants
GS: 谷胱酰氨胺合成酶(Glutamine Synthetase) NR: 硝酸还原酶(Nitrate Reductase) NIR: 亚硝酸还原酶(Nitrite
Reductase) GLYO: 甘氨酸氧化酶(glycine oxidase) GLU: 谷氨酸(Glutamic Acid) GLN: 谷氨酰胺(Glutamine), Cy-
toplasm: 细胞质 Chloroplast: 叶绿体 Mitochondria: 线粒体


5.2 植物叶际氮交换的研究
从目前的研究成果看, 植物氮素挥发损失可
能主要发生在生长后期, 尤其是氨。但在植物生
长中前期, NR、NiR以及GS酶催化活性较高, 有
较强的氮同化能力, 不排除植物有从空气中吸收
气体氮化物的可能。近年来的研究发现, 植物冠
层对NH3吸收并不是一个可以忽略因素。笔者研
究发现, 在气候箱严密光控使白昼有良好光照条
件下, 即使在开花结实期, 小麦、水稻也有从空气
中吸收NH3、NO、NO2的试验效果(待发表), 并发
现空气N2O浓度较高、白昼水稻有良好光照条件
下水稻也能从空气中吸收N2O(待发表)。由此可
见, 植物叶际气态氮化物交换可能是一个普遍的
现象, 这种交换既表现吸收, 也表现释放。正因为
如此, 单纯研究植物气态氮化物挥发还难以正确
评估植物对氮释放贡献, 系统研究植物叶际气态

2 期 陈能场等: 植物地上部氮素损失及其机理研究现状与展望 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.020 421
氮化物交换作用及其机制、调控机理, 是研究人
员面临的重要科研课题。
5.3 植物氮释放的控制技术
从目前研究成果看, 植物地上部挥发是氮素
损失的重要途径 , 同时也是大气NH3和N2O的重
要来源。研究开发抑制植物氮素挥发损失的技术
途径和方法, 对合理施用氮肥, 提高氮肥利用效
率和减少大气NH3和N2O排放 , 有不可估量的实
用价值。目前, 对抑制植物氮释放的技术方法, 国
内外均少见报道, 更缺乏切实可行的实用技术。
开发植物氮释放的控制技术不仅重要而且非常迫
切, 也是研究人员面临的重大科研课题。
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