全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (6): 554–564 doi: 10.17521/cjpe.2015.0053
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-08-12 接受日期Accepted: 2015-05-20
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gdyulifei@163.com)
茂兰退化喀斯特森林植被自然恢复中生态系统碳
吸存特征
黄宗胜1 喻理飞2* 符裕红3 杨 瑞4
1贵州大学建筑与城市规划学院, 贵阳 550025; 2贵州大学生命科学学院, 贵阳 550025; 3贵州师范学院化学与生命科学学院, 贵阳 550018; 4贵州大学
林学院, 贵阳 550025
摘 要 为了了解退化喀斯特森林自然恢复中生态系统碳吸存趋势, 采用空间代替时间的方法, 研究了茂兰退化喀斯特森林
自然恢复中生态系统碳吸存特征。结果表明: 总体上植被生物量随恢复进程递增, 其中乔木层与其变化一致, 草本层、灌木
层则相反; 喀斯特植被的地上与地下生物量之比较低, 尤其灌木层的地上与地下生物量之比最低; 加权平均含碳率随恢复进
展递增; 随恢复进程, 植被乔木层碳密度递增, 草本层、灌木层碳密度递减; 总体上生态系统及其植被、土壤的碳密度由恢
复早期(草本阶段、草灌阶段)经中期(灌木阶段、灌乔阶段)至后期(乔木阶段、顶极阶段)呈增加趋势, 而凋落物的相反。在贵
州茂兰国家级自然保护区喀斯特森林的恢复进程中, 植被对生态系统碳库的影响最大, 尤其是木本植被, 而土壤的影响较小,
因此, 加强植被恢复对喀斯特地区生态系统碳汇具有极重要的意义。
关键词 碳吸存, 喀斯特森林生态系统, 自然恢复, 退化喀斯特森林, 碳密度
引用格式: 黄宗胜, 喻理飞, 符裕红, 杨瑞 (2015). 茂兰退化喀斯特森林植被自然恢复中生态系统碳吸存特征. 植物生态学报, 39, 554–564. doi:
10.17521/cjpe.2015.0053
Characteristics of carbon sequestration during natural restoration of Maolan karst forest
ecosystems
HUANG Zong-Sheng1, YU Li-Fei2*, FU Yu-Hong3, and YANG Rui4
1City Planing and Architecture College of Guizhou University, Guiyang 550025, China; 2College of Life Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, Chi-
na; 3School of Chemistry and Life Science, Guizhou Normal College, Guiyang 550018, China; and 4Forestry College of Guizhou University, Guiyang 550025,
China
Abstract
Aims The objective of this study was to characterize the ecosystem carbon sequestration during natural restora-
tion process of karst forest vegetation.
Methods We adopted the “space for time” approach to examine the pattern of carbon sequestration in karst for-
est ecosystems along the natural restoration process. Forest vegetation types representing six typical successional
stages were selected and investigated, which include herb stage, herb to shrub stage, shrub stage, shrub to arbor
stage, arbor stage, and climax stage. Twenty-four plots of 30 m × 30 m were established on sites of the six forest
types, and samples of plants, litter and soil were collected in each plot.
Important findings The total vegetation biomass increased from 7.97 to 166.83 t·hm–2 with advancement of
restoration stages, corresponding to the trend of changes in biomass for the arbor layer (from 41.77 to 164.59
t·hm–2), but with declining biomass for the herb layer (from 8.45 t·hm–2 at the herb to shrub stage to 0.68 t·hm–2 at
the climax stage) and the shrub layer (from 32.87 t·hm–2 at the shrub stage to 1.56 t·hm–2 at the climax stage). The
ratio of above ground to belowground biomass in karst vegetation was relatively low (varying between 1.26 and
2.03), especially for the shrub layer (varying between 1.23 and 1.45). The weighted average carbon content in-
creased from 36.76% to 48.74% with the process of restoration. In the process of the natural restoration, the car-
bon density in the arbor layer increased from 19.44 to 80.40 t·hm–2, but decreased from 3.19 t·hm–2 at the herb to
shrub stage to 0.23 t·hm–2 at the climax stage in the herb layer and from 15.13 t·hm–2 at the shrub stage to 0.69
t·hm–2 at the climax stage in the shrub layer. The overall carbon density showed an increasing trend from the early
stages (herb and herb to shrub stages), through the middle stages (shrub and shrub to arbor stages), to the late
黄宗胜等: 茂兰退化喀斯特森林植被自然恢复中生态系统碳吸存特征 555

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stages (arbor and climax stages) at levels of ecosystems (from 15.72 to 99.37 t·hm–2), vegetation (from 2.93 to
81.31 t·hm–2), and soil (from 8.26 to 18.80 t·hm–2), accompanied by a reduction in litter (from 4.97 to 1.53 t·hm–2).
It can be concluded that vegetation, especially the component of woody plants, has the greatest influence on eco-
system carbon stocks during the recovery progress of karst forests, with little effects of soils. Therefore, it is im-
portant to facilitate the recovery of vegetation for enhancing karst ecosystem carbon sink.
Key words carbon sequestration, karst forest ecosystem, natural restoration, degraded karst forest, carbon density
Citation: Huang ZS, Yu LF, Fu YH, Yang R (2015). Characteristics of carbon sequestration during natural restoration of Maolan
karst forest ecosystems. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 554–564. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0053
当前大气中CO2等温室气体的浓度正在逐年增
高, 全球气候变暖已成为国际社会最关注的全球性
环境问题, 对CO2吸收、固定和排放的研究也已成为
全球变化研究的热点和前沿, 森林生态系统是陆地
生态系统碳储库的主体, 在维护全球碳平衡方面具
有重要作用, 有研究指出: 1995–2050年全球森林植
被保存和吸收碳的潜力可达60–87 Pg C, 可以吸收
同期经济正常发展情况下石化燃料排放碳的
11%–15% (Dixon et al., 1993, 1994; Körner, 2000; 方
运霆等, 2003), 国内外许多学者围绕森林生态系统
碳储量、碳循环等开展了广泛的研究(王绍强等,
1999; 周玉荣等, 2000; Fang et al., 2001; 王效科等,
2001), 开展森林植被恢复中生态系统碳吸存研究具
有重要意义。
近年来, 在喀斯特森林区分别以土壤(倪九派
等, 2009; 黄宗胜等, 2013b)、植被(罗东辉等, 2010;
于维莲等, 2010; 董丹和倪健, 2011)为研究对象开
展了相关研究, 以喀斯特森林生态系统为研究对象
的研究较少, 主要有人工幼林生态系统碳储量及其
空间分布(田大伦等, 2011)、城市森林生物量及其碳
吸存功能研究(王新凯, 2011), 而对退化喀斯特森林
植被恢复中生态系统碳吸存的研究报道较少。然而
在研究退化喀斯特生态系统恢复、生态系统服务功
能评价、生态系统碳循环、生态系统碳库构成及变
化等问题的时候, 往往要涉及生态系统恢复过程中
植被生物量及生物量碳的构成与变化、生态系统碳
密度的构成与变化、生态系统碳吸存特征等。鉴于
此, 本文对喀斯特森林植被自然恢复中生态系统碳
密度的变化、碳吸存特征进行了研究, 以揭示喀斯
特森林植被自然恢复中植被生物量的构成与变化、
生态系统碳库的构成与变化、生态系统固碳能力,
为喀斯特生态系统碳库估算、生态服务功能评价以
及植被恢复等提供参考依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
本研究在贵州茂兰国家级自然保护区(25.15°–
25.33° N, 107.87°–108.08° E)进行。保护区面积213
km2, 森林覆盖率87.3%, 地势西北高东南低, 最高
海拔1 079 m, 最低海拔430 m, 平均海拔550–850 m,
山峰与洼地相对高差150–300 m。属中亚热带南部季
风湿润气候 , 年平均气温18.3 , ℃ ≥10 ℃积温5
768 ℃, 年降水量1 321 mm, 年平均相对湿度80%,
全年日照时间1 271 h。此地属裸露型喀斯特地貌。
土壤以黑色石灰土为主, 上层浅薄且不连续, 剖面
多为腐殖质-淋溶-母岩层(AF-D)构型、腐殖质-母岩
层(A-D)构型, 地表水缺乏, 土体持水量较低, 土壤
富钙和富盐基化, pH值6.15–8.00, 有机质含量75.5–
380.0 g·kg–1。多数地段为中亚热带原生性喀斯特森
林, 为常绿落叶阔叶混交林, 也有不同退化程度的
演替群落, 现有维管束植物154科514属1 203种, 对
喀斯特森林植被自然恢复的研究有很强的代表性
(周政贤, 1987)。
1.2 研究方法
1.2.1 样地选择及依据
本研究区退化植被自然恢复过程分为草本阶段
(C)、草灌阶段(CG)、灌丛灌木阶段(G)、灌乔过渡
阶段(GQ)、乔木阶段(Q)和顶极阶段(D) 6个恢复阶
段(喻理飞等, 1998, 2000)。分别于各阶段设置典型
样地, 样地面积为30 m × 30 m, 4个重复, 共计24块。
各恢复阶段样地土壤类型均为石灰土。样地的基本
概况见表1。
1.2.2 植被样地调查及样品收集处理
植被调查: 采用常规的群落学调查方法(董鸣,
1996), 在样地记录乔木植物种类、株数、枝下高、
高度、胸径(3 cm以上的乔木, 每木检尺)、冠幅、盖
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表1 各恢复阶段植被的基本概况
Table 1 Basic information of the vegetation at various restoration stages
恢复阶段
Restoration
stage
坡度和海拔
Slope and
elevation

坡向
Aspect
植被特征
Vegetation characteristics
优势种
Dominant species
岩石裸露率
Bare rock
(%)
生境
Habitat
草本阶段
Herb stage

30°–40°, 840 m NW 群落层次只有草本层, 高约1.0 m, 盖度达80%以
上, 有极少数先锋树种, 地上覆盖有3–6 cm枯枝
落叶层。
The vertical structure of the community has an herb
layer with height of 1.0 m and coverage of more than
80%. There are a handful of pioneer trees. The
thickness of litter layer is 3–6 cm on the ground.
密毛蕨 Pteridium
revolutum, 白茅
Imperata cylindrical
var. major, 金丝草
Pogonatherum crini-
tum, 三毛草 Trisetum
bifidum

77.52 土面、石缝、石
沟
Earth flatland,
crevice, gully
草灌阶段
Herb to
shrub stage
30°–40°, 820 m SW 群落层次一层, 由草本和灌木共同组成, 盖度达
80%以上 , 草本、灌木盖度约各占一半 , 高度
1.5–2.0 m, 地表有少量藤刺, 群落下覆盖有2–5
cm枯枝落叶层。
The vertical structure of the community has only a
single layer, which was dominated by shrubs and
herbs. The mean height and coverage of community
are 1.5–2.0 m and more than 80%, respectively. The
coverage of community is about equally divided into
shrub and herb. There are a small amount of thorns
and ferns on the ground. The thickness of litter layer
is 2–5 cm.
盐肤木 Rhus chinensis,
野牡丹 Mlastoma
candidum, 腊莲绣球
Hydrangea strigosa,
算盘子 Glochidion
puberum, 密毛蕨
Pteridium revolutum,
白茅 Imperata cylin-
drical var. major, 金
丝草 Pogonatherum
crinitum

75.61 土面、石缝、石
沟
Earth flatland,
crevice, gully
灌木阶段
Shrub stage
30°–40°, 820 m SW 林分垂直结构单一, 无或有少量乔木, 主要以灌
木层为主, 高度2.0–4.0 m, 覆盖度达80%以上, 地
表有较多藤刺, 林下覆盖的枯枝落叶层2–4 cm。
The vertical structure of the stand is simple and
dominated by the shrub layer, without tree layer or
with a small amount of trees. The mean height and
coverage of shrub layer are 2.0–4.0 m and more than
80%, respectively. There are a lot of thorns and ferns
on the ground. The thickness of litter layer was 2–4
cm on forest-floor.

火棘 Pyracantha
fortuneana, 南天竹
Nandina domestica,
香叶树 Lindera com-
munis, 齿叶铁仔
Myrsine semiserrata,
齿叶黄皮Clausena
dunniana, 榔榆 Ul-
mus parvifolia

73.22 石面、石缝、土
面、石沟
Rocky flatland,
crevice, earth
flatland, gully
灌乔阶段
Shrub to
arbor stage
30°–40°, 820 m SW 林分层次结构分化, 乔木层高7.0–12.0 m, 木本植
物盖度达80%以上; 林下草本盖度较低, 地表有
较多藤刺, 林下枯枝落叶层厚3–5 cm。
The stand structure is stratified with mean height of
the tree layer varying between 7.0 and 12.0 m, and
the coverage of woody plants at more than 80%. The
coverage of herb layer is low. There are a lot of
thorns and ferns on the ground. The thickness of
litter layer is 3–5 cm on forest-floor.
圆果化香树 Platy-
carya longipes, 香叶
树 Lindera communis,
天峨槭 Acer wang-
chii, 鸡仔木 Sinoa-
dina racemosa, 川钓
樟 Lindera pulcherima
var. hemsleyana, 青冈
Cyclobalanopsis glau-
ca

73.94 石面、石缝、土
面、石沟
Rocky flatland,
crevice, earth
flatland, gully
乔木阶段
Arbor stage
30°–40°, 840 m SW 层次结构分化明显, 乔木层、灌木层比较发达, 乔
木层高14.0–18.0 m, 乔木层覆盖达80%以上; 灌
木层高2.0–3.0 m, 盖度10%, 地表有少量藤刺、蕨
类、地衣苔藓等分布, 林下枯枝落叶层厚1–3 cm。
The stand structure is clearly stratified, with
well-developed tree layer and shrub layer. The mean
tree height and coverage of tree layer are 14.0–18.0
m and more than 80%, respectively. The shrub layer
has a coverage of 10% and height of 2.0–3.0 m. The
land is covered by a small amount of thorns, ferns,
lichens and mosses, and the thickness of litter layer
is 1–3 cm on forest-floor.

光皮梾木 Swida
wilsoniana, 黔桂润楠
Machilus chienkweien-
sis, 香叶树 Lindera
communis, 翅荚香槐
Cladrastis platycarpa,
南酸枣 Choerospon-
dias axillaris, 短萼海
桐 Pittosporum brevi-
calyx

72.81 土面、石面、石
缝、石沟
Earth flatland,
rocky flatland,
crevice, gully
顶极阶段
Climax stage
30°–40°, 850 m SW 层次结构完整, 乔木层、灌木层和草本层植物之间
分化清晰, 以乔木林为主, 高15.0–20.0 m, 乔木层
覆盖率达80%以上 ; 灌木层高4.0–7.0 m, 盖度
10%–20%; 林下覆盖有1–3 cm枯枝落叶层。
The stand structure is complete and clearly divided
into tree layer, shrub layer and herb layer, with
dominance of the tree layer. The mean tree height
and coverage of the tree layer are 15.0–20.0 m and
more than 80%, respectively. The height of shrub
layer has a coverage of 10%–20% and height of
4.0–7.0 m. The thickness of litter layer is 1–3 cm on
forest-floor.
光皮梾木 Swida
wilsoniana, 短萼海桐
Pittosporum brevi-
calyx, 多脉青冈
Cyclobalanopsis mul-
tiervis, 天峨槭 Acer
wangchii, 云贵鹅耳枥
Carpinus pubescens,
粗柄楠 Phoebe cras-
sipedicella

71.20 石面、石缝、土
面、石沟
Rocky flatland,
crevice, earth
flatland, gully

黄宗胜等: 茂兰退化喀斯特森林植被自然恢复中生态系统碳吸存特征 557

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度、频度等, 灌木和草本植物种类、株数、盖度、
频度等, 生境因子海拔高度、坡度、坡向、土壤类
型、周围环境、人为干扰状况、起源等因素。生物
量收集与测算: 草本、灌木层的生物量测算采用收
获法 , 乔木层采用相关生长法测算生物量(董鸣 ,
1996; 杨同辉等, 2007)。具体如下:
2011年8–10月在C (25.27° N, 108.02° E)、CG
(25.27° N, 108.02° E)、G (25.30° N, 107.93° E)、GQ
(25.30° N, 107.93° E)、Q (25.28° N, 107.93° E)和D阶
段(25.21° N, 107.99° E) 24个样地中进行生物量的调
查收集; 草本层每个样地内随机选取9个1 m × 1 m
小样地, 应用收获法收集地上部分生物量和根系生
物量, 草本层高度为H ≤ 1.5 m (即H ≤ 1.5 m的
乔木和灌木的幼树都归并为草本层), 样品带回实验
室后80 ℃恒温烘干至恒定质量, 称取其质量, 并推
算各个恢复阶段草本层每hm2的生物量。
灌木层高H > 1.5 m、胸径D < 3 cm, 每个样地内
随机选取1个面积为5 m × 5 m的小样地, 对小样地
进行常规群落学调查, 根据群落学调查所得数据(由
于茂兰属于自然保护区不能采伐林木), 在保护区
以外选取类似背景的样地, 并用收获法对选取的样
地地上部分和地下部分进行收取, 收获时采用微爆
破和大型挖掘机进行作业, 最后分别称量样地灌木
的总鲜质量、地上部分和地下部分的鲜质量, 再取
适量地上部分和地下部分样品, 置于80 ℃烘箱内,
烘干至恒定质量, 分别求出各部分的干质量与鲜质
量之比, 再计算出地上部分和地下部分的干质量,
并推算各个恢复阶段灌木层每hm2的生物量。
乔木层对GQ、Q和D阶段植被12个样地中的所
有胸径D ≥ 3 cm树种进行各径级和平均径级的统
计, 统计发现乔木树种胸径主要分布在6 cm、9 cm、
12 cm三个径级中。因此选取分布在6 cm、9 cm、12
cm三个径级附近胸径的标准木各3株, 小于6 cm径
级的标准木3株(3 cm、4 cm、5 cm径级各1株), 大于
12 cm径级的标准木3株, 即14 cm、17 cm、20 cm径
级附近标准木各1株(大于12 cm径级的在14 cm、17
cm、20 cm径级附近分布频数较高)。即共选取标准
木15株, 15株标准木隶属于9个优势树种: 圆果化香
树(Platycarya longipes)、香叶树(Lindera communis)、
天峨槭 (Acer wangchii)、青冈 (Cyclobalanopsis
glauca)、光皮梾木(Swida wilsoniana)、翅荚香槐
(Cladrastis platycarpa)、短萼海桐 (Pittosporum
brevicalyx)、多脉青冈(Cyclobalanopsis multiervis)、
云贵鹅耳枥(Carpinus pubescens)。依据样地中确定
好的标准木相关测树学数据, 在保护区以外的相同
地貌类似背景植被中选取同样物种相同测树学数据
的标准木, 标准木选好后, 采用直接收获法对其进
行采伐, 根系的收获是采用微爆破和大型挖掘机挖
取的方式, 最后称取样木的总鲜质量和各部位的鲜
质量, 再取适量枝、干、叶、根样品, 置于80 ℃烘
箱内, 烘干至恒定质量, 分别求出各部分的干质量
与鲜质量的比, 再计算出枝、干、叶、根的干质量。
因茂兰地区植被乔木层地上生物量研究基础较好,
尤其是朱守谦等(1995)采用相对生长法对茂兰自然
保护区林木生物量进行了较精确的测定, 故对收获
的标准木各器官进行回归分析, 回归方程(朱守谦
等, 1995; 刘长成等, 2009)如下:
W = a (D2H)b
式中, W为植株各部分的生物量, D为胸径, H为树高,
a和b为回归常数。然后根据回归公式对植被乔木层
生物量进行计算, 统计出植被乔木层的生物量。
1.2.3 植被有机碳指标测定与计算
对收获的样品利用四分法3次粉碎、100目过筛、
取样, 于80 ℃的烘箱中烘干至恒定质量, 进行含碳
率的测定, 含碳率测定采用K2Cr2O7-硫酸外加热法
(鲍士旦, 1999; 中国生态系统研究网络科学委员会,
2007)。每个演替阶段的乔、灌、草样品各测定了3
个重复。加权平均含碳率为各部分(或器官)含碳率
与其加权系数之积, 加权系数为各部分(或器官)生
物量与整体生物量之比。碳储量即含碳率与其生物
量相乘之积, 即碳储量。碳储量除以样地面积即为
碳密度。
1.2.4 植被凋落物现存有机碳、土壤有机碳指标
获取
凋落物现存有机碳储量和碳密度(黄宗胜等,
2013b)、土壤有机碳碳储量和碳密度用我们在同一
样地2011年研究所得的数据(黄宗胜等, 2013a), 这
些数据样品与植被碳储量、碳密度数据样品的采集
时间基本一致。
1.2.5 生态系统有机碳相关指标计算
生态系统有机碳碳储量为样地内植被、凋落物
现存量、土壤三者有机碳碳储量之和; 生态系统有
机碳碳密度为样地内生态系统有机碳碳储量与样地
面积之比; 生态系统有机碳碳吸存速率为生态系统
558 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (6): 554–564

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之间的碳储量之差除以其恢复时间之差, 各恢复阶
段恢复时间见文献(安明态, 2008)。
1.3 数据处理
通过Excel、SPSS 17.0软件对数据进行统计分
析。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异, 显著
性水平设定为α = 0.05。
2 结果和分析
2.1 退化喀斯特森林自然恢复中植被生物量
2.1.1 植被乔木层相对生长关系回归模型
由表2可知: 乔木各部位的生物量(W)与其胸径
(D)、树高(H)的关系可用W = a(D2H)b方程很好地拟
合, 决定系数(R2)大于0.950, 达到极显著相关水平(p
< 0.001)。为了对这些生物量方程进行验证, 根据每
木调查数据, 用朱守谦等(1995)所得林木生物量方
程对本研究各样地的地上生物量进行估算, 其结果
与本研究所得方程估算结果基本一致, 表明本研究
的生物量方程基本可靠。


表2 乔木各部位质量(kg)(W)与其胸径(cm)(D)、树高(m)(H)的关系方程
Table 2 Equations for the relationships of the mass (kg) for different
components of arbor (W) with diameter (cm) at breast height (D) and tree
height (m)(H)
乔木各部位
Component of arbor
方程
Equation
R2 p
干 Stem W = 0.09120 (D2H)0.816 0.988 <0.001
枝 Branch W = 0.01510 (D2H)0.844 0.986 <0.001
叶 Leaf W = 0.01442 (D2H)0.693 0.972 <0.001
地上 Aboveground W = 0.11749 (D2H)0.814 0.989 <0.001
地下 Underground W = 0.03811 (D2H)0.896 0.951 <0.001
总 Total W = 0.15524 (D2H)0.841 0.987 <0.001
树高(H) 4.82–19.64 m, 胸径(D) 3.00–20.02 cm。
Tree height (H) 4.82–19.64 m, diameter at breast height (D) 3.00–20.02 cm.


2.1.2 自然恢复中植被生物量构成
表3显示: 植被草本层地上、地下生物量由恢复
早期(C、CG), 经中期(G、GQ)至恢复后期(Q、D)
呈递减趋势; 灌木层生物量除CG阶段外, 地上、地
下生物量随恢复进展递减; 乔木层地上、地下生物
量随恢复进展递增; 三层合计地上、地下及植被生
物量均随恢复进展递增。恢复早期(C、CG)生物量
层次分配中占优势的主要是草本层, 草本层生物量
在C阶段占100%, 在CG阶段占81.17%。恢复中期
(G、GQ)生物量层次分配中占优势的主要为: G阶段
灌木层占优势 (95.89%), GQ阶段乔木层占优势
(70.43%)。恢复后期(Q、D)生物量层次分配中占优
势的主要是乔木层, Q阶段乔木层生物量占90.26%、
D阶段乔木层生物量占98.66%。这说明恢复阶段不
同生物量的构成也不同。
2.1.3 自然恢复中植被地上生物量与地下生物量之比
表4表明: 各垂直层间比较, 灌木层地上生物
量与地下生物量之比最低, 乔木层居中, 草本层最
高; 各恢复阶段间三层合计比较, 恢复早期(C、CG)
地 上生物量与地下生物量之比最高, 中期(G、GQ)
最低。
2.2 退化喀斯特森林自然恢复中植被碳库特征
2.2.1 自然恢复中植被含碳率
表5表明: 总体上乔木层含碳率最高, 灌木层
其次 , 草本层最低 ; 草本层含碳率为 31.63%–
38.64%, 总体上小于40%, 地上部分含碳率在恢复
前期大于地下部分, 恢复后期地上部分略小于地下
部分; 灌木层含碳率为42.34%–46.68%, 变化幅度
较小, G阶段、CG阶段最高, 地下部分与地上部分含
碳率相差不大 ; 乔木层含碳率为42.13%–49.35%,
各器官含碳率最大的为干, 其次为根, 枝和叶最小
且两者相差不大。加权平均含碳率随恢复进展递增,
变化范围为36.76%–48.74%。以上结果表明如采用
国际常用的含碳率45%或50% (周玉荣等, 2000; 郑
帷婕等, 2007)对喀斯特森林植被碳储量进行估测,
结果会有较大误差, 因此在喀斯特地区不宜使用
50%或45%这种固定的转换系数。
2.2.2 自然恢复中植被碳密度
表6表明: 草本层和灌木层的碳密度由恢复早
期(C、CG)经恢复中期(G、GQ)至恢复后期(Q、D)
呈递减趋势, 乔木层和植被总碳密度则随恢复进展
呈增加趋势。随恢复进展, 植被总碳密度呈累积趋
势; 随恢复进展, 植被地下碳密度与植被碳密度之
比, C、CG、G、GQ、Q、D阶段分别为32.18%、33.25%、
43.77%、38.17%、37.38%、38.63%, 表明恢复早期
地下碳密度比重较低, 中后期地下碳密度上升, 其
中G阶段最高, 其后的GQ、Q、D阶段又有所下降, 反
映出喀斯特区植被随恢复和生境改善有机碳的分配
策略。
2.3 退化喀斯特森林自然恢复中生态系统碳库特征.
表7显示: 生态系统碳密度以恢复早期(C、CG)
最低, 中期(G、GQ)次之, 后期(Q、D)最高, 植被与
黄宗胜等: 茂兰退化喀斯特森林植被自然恢复中生态系统碳吸存特征 559

doi: 10.17521/cjpe.2015.0053
表3 不同恢复阶段植被生物量(t·hm–2)
Table 3 Vegetation biomass at different restoration stages (t·hm–2)
恢复阶段
Restoration stage
草本层 Herb layer 灌木层 Shrub layer 乔木层 Arbor layer 植被 Vegetation
地上
Above-
ground
地下
Below-
ground
合计
Total
地上
Above-
ground
地下
Below
ground
合计
Total
地上
Above-
ground
地下
Below
ground
合计
Total
地上
Above-
ground
地下
Below
ground
合计
Total
草本阶段
Herb stage
5.16a 2.81a 7.97a – – – – – – 5.16a 2.81a 7.97a
草灌阶段
Herb to shrub stage
5.82b 2.63b 8.45b 1.16a 0.80a 1.96a – – – 6.98b 3.43b 10.41b
灌木阶段
Shrub stage
0.89c 0.52c 1.41c 18.13b 14.74b 32.87b – – – 19.02c 15.26c 34.28c
灌乔阶段
Shrub to arbor stage
0.99d 0.43d 1.42c 9.02c 7.10c 16.12c 26.52a 15.25a 41.77a 36.53d 22.78d 59.31d
乔木阶段
Arbor stage
0.63e 0.39e 1.02d 5.04d 3.61d 8.65d 56.17b 33.44b 89.61b 61.84e 37.44e 99.28e
顶极阶段
Climax stage
0.41f 0.27f 0.68e 0.88e 0.68e 1.56e 101.58c 63.01c 164.59c 102.87f 63.96f 166.83f
同列不同小写字母表示差异显著(p < 0. 05)。“–”表示在相对应的行的恢复阶段中没有列中的植被。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 0.05 level. “–” means that the specific plant type does not exist at the given
stage of restoration.


表4 植被地上生物量与地下生物量之比
Table 4 The ratio of aboveground biomass to below ground biomass of the vegetation
恢复阶段
Restoration stage
草本层
Herb layer
灌木层
Shrub layer
乔木层
Arbor layer
三层合计
Total of three layers
草本阶段 Herb stage 1.84a – – 1.84a
草灌阶段 Herb to shrub stage 2.21b 1.45a – 2.03b
灌木阶段 Shrub stage 1.71c 1.23b – 1.26c
灌乔阶段 Shrub to arbor stage 2.30d 1.27bc 1.74a 1.60d
乔木阶段 Arbor stage 1.63e 1.39d 1.68a 1.65d
顶极阶段 Climax stage 1.52f 1.29c 1.61b 1.61d
同列不同小写字母表示差异显著( p < 0. 05)。 “–”表示在相对应的行的恢复阶段中没有列中的植被。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 0.05 level. “–” means that the specific plant type does not exist at the given
stage of restoration.


表5 不同恢复阶段中植被含碳率(%)
Table 5 Vegetation carbon content at different restoration stages (%)
恢复阶段 Restoration stage 草本层 Herb layer 灌木层 Shrub layer 乔木层 Arbor layer 加权平均含碳率
The weighted average
of carbon content 地上
Aboveground
地下
Belowground
地上
Aboveground
地下
Belowground
干
Stem
枝
Branch
叶
Leaf
根
Root

草本阶段 Herb stage 38.64a 33.30a – – – – – – 36.76a
草灌阶段 Herb to shrub stage 37.61b 38.06b 43.25a 42.34a – – – – 38.71b
灌木阶段 Shrub stage 34.32c 31.63c 46.68b 45.26b – – – – 45.51c
灌乔阶段 Shrub to arbor stage 35.74d 36.59d 46.33bc 46.17b 47.98a 44.23a 45.68a 46.53a 46.55d
顶极阶段 Arbor stage 33.68ce 34.88e 44.52d 42.61a 48.66a 45.11a 46.34a 47.39ab 47.24e
顶极阶段 Climax stage 33.27e 33.62a 45.36cd 43.22a 49.35a 46.81b 42.13b 49.26b 48.74f
同列不同小写字母表示差异显著( p < 0. 05)。 “–”表示在相对应的行的恢复阶段中没有列中的植被。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 0.05 level. “–” means that the specific plant type does not exist at the given
stage of restoration.


之具有一致的变化规律, 土壤碳密度也由恢复早期
(C、CG)(8.26–10.71 t·hm–2)经中期(G、GQ) (12.36–
17.60 t·hm–2)至后期(Q、D)(16.53–18.80 t·hm–2)呈上
升趋势, 但相对于植被碳密度(2.93–81.31 t·hm–2),
土壤碳密度变幅(8.26–18.80 t·hm–2)不大, 而凋落物
碳密度随恢复进展递减。
2.4 退化喀斯特森林植被自然恢复中生态系统碳
吸存速率
表8显示: 生态系统碳吸存速率以CG至G、G至
GQ、CG至GQ、GQ至Q较高, 而C至CG、Q至D则
较低, 即生态系统碳吸存速率在恢复早期和恢复后
期较低, 恢复中期则较高, 其中植被的碳吸存速率
560 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (6): 554–564

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表6 不同恢复阶段中植被碳密度(t·hm–2)
Table 6 Vegetation carbon density at different restoration stages (t·hm–2)
恢复阶段
Restoration stage
草本层 Herb layer 灌木层 Shrub layer 乔木层 Arbor layer 植被 Vegetation
地上
Above-
ground
地下
Below-
ground
小计
Total
地上
Above-
ground
地下
Below-
ground
小计
Total
地上
Above-
ground
地下
Below-
ground
小计
Total
地上
Above-
ground
地下
Below-
ground
合计
Total
草本阶段
Herb stage
1.99a 0.94a 2.93a – – – – – – 1.99a 0.94a 2.93a
草灌阶段
Herb to shrub stage
2.19b 1.00b 3.19b 0.50a 0.34a 0.84a – – – 2.69b 1.34b 4.03b
灌木阶段
Shrub stage
0.31c 0.16c 0.47c 8.46b 6.67b 15.13b – – – 8.77c 6.83c 15.60c
灌乔阶段
Shrub to arbor stage
0.35d 0.16c 0.51c 4.18c 3.28c 7.46c 12.54a 7.10a 19.64a 17.07d 10.54d 27.61d
乔木阶段
Arbor stage
0.21e 0.14d 0.35d 2.24d 1.54d 3.78d 26.92b 15.85b 42.77b 29.37e 17.53e 46.90e
顶极阶段
Climax stage
0.14f 0.09e 0.23e 0.40e 0.29e 0.69e 49.36c 31.03c 80.40c 49.90f 31.41f 81.31f
同列不同小写字母表示差异显著( p ＜ 0. 05)。 “–”表示在相对应的行的恢复阶段中没有列中的植被。
Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 0.05 level. “–” means that the specific plant type does not exist at the given
stage of restoration.


表7 各恢复阶段生态系统碳密度(t·hm–2)
Table 7 Ecosystems carbon density at different restoration stages (t·hm–2)
恢复阶段
Restoration stage
碳密度 Carbon density 生态系统
Ecosystems植被
Vegetation
凋落物
Litter
土壤
Soil
草本阶段 Herb stage 2.93a 4.97a 10.71a 18.61a
草灌阶段 Herb to shrub stage 4.03b 3.43b 8.26b 15.72b
灌木阶段 Shrub stage 25.60c 1.81c 12.36c 29.77c
灌乔阶段 Shrub to arbor stage 27.61d 1.88d 17.60d 47.09d
乔木阶段 Arbor stage 46.90e 1.64e 18.80e 67.34e
顶极阶段 Climax stage 81.31f 1.53f 16.53f 99.37f
凋落物和土壤数据数来自参考文献(黄宗胜等, 2013a, 2013b)。
Data on litter and soil are from literature (Huang et al., 2013a, 2013b).


高于土壤的碳吸存速率。
3 讨论
3.1 退化喀斯特森林植被自然恢复中植被生物量
特征
在喀斯特地区, 由于生境的复杂性, 植物生物
量的获取非常困难, 本研究对草本层、灌木层植物
采用收获法进行测定, 在前人研究的基础(杨汉奎和
程世泽, 1991; 朱守谦等, 1995; 刘长成等, 2009)上
对收获的样地标准木(优势树种)进行了回归模拟,
并以该回归方程对植被乔木层进行了估测, 测定结
果较为可靠。
本研究C阶段地上与地下生物量均落入了罗东
辉(2009)研究所得草本植被地上生物量4.76–7.36
t·hm–2、地下生物量2.63–4.65 t·hm–2的范围, G阶段也
与其研究结果接近; 本研究GQ、Q、D阶段的植被
地上生物量、乔木层生物量、灌木层生物量、草本
层生物量与杨汉奎和程世泽 (1991)、朱守谦等
(1995)、刘长成等(2009)、罗东辉等(2010)的研究结
果一致或接近, 地下生物量与罗东辉等(2010)的研
究结果接近, 说明喀斯特地区相同类型的森林植被
的生物量构成基本一致。本研究中森林植被地上生
物量36.53–102.87 t·hm–2与同地带的常绿阔叶林生
物量相比较低, 如云南哀牢山木果石栎(Lithocarpus
xylocarpus)林(348.70 t·hm–2) (邱学忠等, 1984)、福建
中亚热带福建青冈(Cyclobalanopsis chungii)次生林
(298.29 t·hm–2) (黄典忠, 2006)、福建武夷山丝栗栲
(Castanopsis fargesii)林(237.28 t·hm–2) (林芳, 2006)、
浙江天童常绿阔叶林(135.65 t·hm–2) (杨同辉等,
2007), D阶段总生物量(166.83 t·hm–2)也比亚热带常
绿阔叶林总生物量(168.00–255.00 t·hm–2) (方精云
等, 1996)、世界亚热带常绿阔叶林总生物量(356.00
t·hm–2) (Whittaker & Likens, 1973)低很多; 但是不同
森林地下生物量的比较显示, 茂兰Q、D阶段地下生
物量(37.44–63.96 t·hm–2)比其他地方高, 如比广西
次生常绿阔叶林地下生物量(30.58 t·hm–2) (张林等,
2004)要高。这说明喀斯特地区森林植被属于偏低生
物量的森林群落, 这可能是非地带性因素喀斯特生
境所造成的。植物的地上生物量与地下生物量的比
值反映了植物的生长策略, 属于植物生活史对策理
论的核心论题之一(王亮等, 2010)。本研究所得植物
地上生物量(包括叶、茎)与地下生物量的比值为
1.23–2.30, 比全球森林茎生物量与根生物量的比值
3.13–5.88、我国森林茎生物量与根生物量的比值
2.78–5.88要低很多(黄玫等, 2006), 说明喀斯特森林
黄宗胜等: 茂兰退化喀斯特森林植被自然恢复中生态系统碳吸存特征 561

doi: 10.17521/cjpe.2015.0053
表8 自然恢复中生态系统碳吸存速率
Table 8 The carbon sequestration rate of ecosystem during natural restoration process
恢复阶段
Restoration stage
恢复时间
Restoration
time (a)
碳吸存速率
Carbon sequestration rate (t·hm–2·a–1)
始于草本阶段
From herb stage
始于草灌阶段
From herb to shrub
stage
始于灌木阶段
From shrub stage
始于灌乔阶段
From shrub to arbor
stage
始于乔木阶段
From arbor stage
草本阶段 Herb stage 5 – – – – –
草灌阶段 Herb to shrub stage 9 –0.72
(0.28, –0.39, –0.61)
– – – –
灌木阶段 Shrub stage 15 1.12 2.34
(1.93, –0.27, 0.68)
– – –
灌乔阶段 Shrub to arbor stage 23 1.58 2.24 2.17
(1.50, 0.01, 0.66)
– –
乔木阶段 Arbor stage 34 1.68 2.06 1.98 1.84
(1.75, –0.02, 0.11)
–
顶极阶段 Climax stage 103 0.82 0.89 0.79 0.65 0.46
(0.50, –0.01 ,–0.03)
括号内数据依前为植被、凋落物和土壤的碳吸存速率。凋落物和土壤数据数来自参考文献(黄宗胜等, 2013a, 2013b)。
Values in brackets are for carbon sequestration rates of vegetation, litter and soil, respectively. Data on litter and soil are from literature (Huang et al., 2013a,
2013b).


地下生物量在总体生物量中占有很大的比重, 反映
了植物为适应喀斯特恶劣的环境、为地上部分提供
足够的水分与养料, 采取了扩大根系生物量比例的
策略, 其中灌木尤为突出。
3.2 退化喀斯特森林植被自然恢复中生态系统有
机碳吸存特征及其对碳汇林营建的启示
植物碳储量的测定误差主要有植物生物量和含
碳率两个方面的原因, 因此植物含碳率的准确测定
可以提高植物碳储量的估测精度。本研究所得C、
CG阶段草本植物地上部分含碳率与陆生草本植物
平均含碳率(37.13%)(郑帷婕等, 2007)接近, 但其他
恢复阶段草本层草本植物的含碳率低于此值; 本研
究灌木层含碳率为42.34%–46.68%, 与陆生灌木植
物平均含碳率(45.93%)(郑帷婕等, 2007)接近; 本研
究乔木层植物各部位含碳率42.13%–49.35%, 与大
尺度研究中通常采用的森林含碳率45%或50%也有
一定差异。综上所述, 在喀斯特地区退化植被中, 由
于灌木和草地占有较大比重, 在碳储量估测中不宜
采用固定含碳率系数。
本研究显示退化喀斯特生态系统随自然恢复有
机碳密度在C、CG、G、GQ、Q、D阶段依次为18. 61
t·hm–2、15.72 t·hm–2、29.77 t·hm–2、47.09 t·hm–2、67.34
t·hm–2、99.37 t·hm–2, 与同地带常绿、常绿落叶阔叶
林(周玉荣等, 2000) 336.68 t·hm–2、硬叶常绿阔叶林
309.16 t·hm–2相比明显偏低; 凋落物现存量碳密度
(1.53–4.97 t·hm–2)随自然恢复呈减少趋势, 与鼎湖
山(方运霆等, 2003)群落演替凋落物现存量碳密度
变化规律一致, Q、D阶段(1.53–1.64 t·hm–2)与常绿、
常绿落叶阔叶林凋落物现存量碳密度(周玉荣等,
2000) 5.43 t·hm–2要低, 也低于中国森林生态系统中
凋落物(周玉荣等, 2000)平均碳密度8.21 t·hm–2; 随
着自然恢复, 土壤有机碳碳密度在C、CG、G、GQ、
Q、D阶段依次为10.71 t·hm–2、8.26 t·hm–2、12.36
t·hm–2、17.60 t·hm–2、18.80 t·hm–2、16.53 t·hm–2, Q、
D阶段远远低于同地带常绿、常绿落叶阔叶林(周玉
荣等, 2000) 257.57 t·hm–2、硬叶常绿阔叶林205.23
t·hm–2; 然而本研究D阶段植被碳密度为 81.31
t·hm–2, 尽管比鼎湖山(唐旭利等, 2003)常绿阔叶林
植被碳密度89.75 t·hm–2、湖南会同(宫超等, 2011)常
绿阔叶林植被碳密度156.47 t·hm–2要小, 但比中国
常绿、常绿落叶阔叶林植被(周玉荣等, 2000)平均碳
密度73.68 t·hm–2要高, 与世界森林植被平均碳密度
86.00 t·hm–2接近, 说明喀斯特地区D阶段植被碳密
度处于中等略偏下的水平, 这主要是由于植被地下
部分碳密度较高, 也进一步反映了尽管喀斯特地区
植被较难恢复, 但一旦恢复到D阶段, 其碳汇效应
也是可观的, 然而D阶段的植被在喀斯特地区所占
的比重非常低(黄威廉等, 1988)。碳吸存速率可以表
征生态系统同化CO2的能力, 这也是生态学家和决
策者非常关注的问题。本研究显示退化喀斯特生态
系统在自然恢复各阶段碳吸存速率为–0.72–2.34
t·hm–2·a–1, 其中G至GQ、Q、D阶段分别为2.17
t·hm–2·a–1、1.98 t·hm–2·a–1、0.79 t·hm–2·a–1, GQ至Q、
D阶段分别为1.84 t·hm–2·a–1、0.65 t·hm–2·a–1, Q至D阶
段为0.46 t·hm–2·a–1, 与湘西花垣县5–14年生桤木
(Alnus cremastogyne)林(文仕知等, 2010)碳吸存速率
562 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (6): 554–564

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6. 26–7. 72 t·hm–2·a–1、海南尖峰岭热带雨林(李意德
等, 1998)碳吸存速率8.62 t·hm–2·a–1、广东鼎湖山马
尾松(Pinus massoniana)演变为混交林(方运霆等,
2003)平均碳吸存速率2.48 t·hm–2·a–1等都要低, 说明
退化喀斯特森林生态系统自然恢复中的固碳能力比
常态地貌森林生态系统要低, 这主要是由于喀斯特
森林土壤碳吸存速率较低所导致的, 本研究中土壤
在自然恢复各阶段间碳吸存速率仅为–0.61–0.68
t·hm–2·a–1, 而植被为0.28–1.75 t·hm–2·a–1, 这也反映
出喀斯特森林区土壤浅薄土壤存储有机碳非常困
难。本研究区植被与土壤的碳储量比在C、CG、G、
GQ、Q、D阶段依次为0.27、0.49、1.26、1.58、2.50、
4.91, 而Dixon等(1994)研究得出森林生态系统的植
被与土壤的碳储量比在纬度0°–25°为0.95–1.25、纬
度25°–50°平均为0.84, 全球平均为0.46, 周玉荣等
(2000)研究得出我国植被与土壤的碳储量比为
0.19–0.95, 平均为0.36, 由此可见, 本研究区森林生
态系统中植被碳库的贡献最大, 受自然恢复的影响
较大, 尤其是木本植被, 而土壤碳库贡献较小, 受
自然恢复的影响较小。因此相对常态地貌, 植被(尤
其是木本植被)的恢复对喀斯特地区增汇具有极重
要的意义, 对喀斯特地区碳汇林的营建有有益的启
示作用。
基金项目 “十二五 ”国家科技支撑计划项目
(2011BAC02B02)、贵州省应用基础重大项目(黔科
合JZ字(2014)2002, 2009)、贵州省社会发展攻关项目
(黔科合SY字(2012)3012)、贵州省农业攻关项目(黔
科合NY(2013)3055)和贵州大学人才引进项目(贵大
人基合字(2013)02)。
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责任编委: 王襄平 责任编辑: 王 葳