全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (7): 691–698 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00072
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2013-03-13 接受日期Accepted: 2013-05-20
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: guodl@igsnrr.ac.cn)
叶脉网络功能性状及其生态学意义
李 乐1 曾 辉1,2 郭大立3*
1北京大学深圳研究生院城市人居环境科学与技术重点实验室, 广东深圳 518055; 2北京大学城市与环境学院生态学系, 北京 100871; 3中国科学院地
理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室千烟洲生态试验站, 北京 100101
摘 要 叶脉网络结构是叶脉系统在叶片里的分布和排列样式。早期叶脉网络结构研究主要集中在其分类学意义上; 近年来
叶脉网络功能性状及其在植物水分利用上的意义已成为植物生态学研究的热点。该文介绍了叶脉网络功能性状的指标体系
(包括叶脉密度、叶脉直径、叶脉之间的距离、叶脉闭合度等), 综述了叶脉网络功能性状与叶脉系统功能(包括水分、养分和
光合产物等物质运输、机械支撑和虫害防御等)的关系, 叶脉网络功能性状与叶片其他功能性状(包括比叶重、叶寿命、光合
速率、叶片大小、气孔密度等)的协同变异和权衡关系, 以及叶脉网络功能性状随环境因子(包括水分、温度、光照等)的变化
规律等方面的最新研究进展。此外, 叶脉网络功能性状的研究成果也被应用于古环境重建、城市交通规划、流域规划及全球
变化研究中。由于叶脉网络功能性状是环境因子与系统发育共同作用的结果, 未来开展分子—叶片—植物—生态系统等多尺
度的叶脉网络功能性状研究, 理清叶脉网络功能性状与气孔失水—茎干导水—根系吸水等植物水分利用的关系, 将为预测植
物及生态系统对全球变化的响应提供新的启示。
关键词 生物学网络, 叶片功能性状, 叶脉系统, 植物水分利用, 叶脉密度
Leaf venation functional traits and their ecological significance
LI Le1, ZENG Hui1,2, and GUO Da-Li3*
1Key Laboratory for Urban Habitat Environmental Science and Technology, Peking University Shenzhen Graduate School, Shenzhen, Guangdong 518055,
China; 2Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; and 3Qianyanzhou Ecological
Station, Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Acad-
emy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract
Leaf venation is the distribution and arrangement pattern of a leaf vein system. Earlier studies of leaf venation
mainly focused on its taxonomic significance. In recent years, studies of leaf venation functional traits and their
significance in plant water relations have been popular topics of plant ecological research. In this paper, we intro-
duced an index system of leaf venation functional traits (including vein density, vein diameter, distance between
veins and loopiness of veins). We also reviewed three aspects of leaf venation functional trait studies: relations
between leaf venation functional traits and leaf vein system functions (i.e., water-nutrient-photosynthetic product
transport, mechanical support and herbivore defense), positive and negative correlations between leaf venation
functional traits and other leaf functional traits (e.g., leaf mass per area, leaf lifespan, leaf photosynthetic rate, leaf
size and stomatal density), as well as relations between leaf venation functional traits and environmental factors
(e.g., precipitation, temperature and light). In addition, leaf venation functional traits can be employed in studies
of palaeoclimate reconstructions, watershed and urban transportation planning, as well as global change studies.
Since leaf venation functional traits are products of both environmental factors and genetic factors, future leaf ve-
nation functional trait studies at molecular–leaf–plant–ecosystem scales are needed, and analyses of plant water
relations between leaf venation functional traits and traits of other plant tissues or organs (i.e., stomata, wood and
root) also need to be improved. All of these studies show promise in providing new insights into predicting re-
sponses of plants and ecosystems to global changes.
Key words biological networks, leaf functional traits, leaf vein system, plant water use, vein density

植物功能性状(plant functional traits)是指能够
响应生存环境的变化并(或)对生态系统功能有一定
影响的植物性状(孟婷婷等, 2007)。叶片作为植物光
合作用的器官, 长期以来叶片功能性状的研究主要
692 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (7): 691–698

www.plant-ecology.com
集中在与光合相关的性状, 如比叶面积(specific leaf
area)、叶氮含量、比叶重(leaf mass per area)和叶寿
命(leaf lifespan)等(Reich et al., 1997; Wright et al.,
2004; 张林和罗天祥, 2004; He et al., 2009), 这些与
叶片构建和持续时间相关的指标是解释叶片光合的
重要参数。但叶片的光合作用也同时受到叶片蒸腾
结构(如叶脉系统等)的影响(Blonder et al., 2010;
Brodribb & Feild, 2010)。叶脉网络结构(或叶片脉序,
leaf venation)是叶脉系统(leaf vein system)重要的形
态结构, 它表征了叶脉系统在叶片里的分布和排列
样式(Blonder et al., 2010; Sack & Scoffoni, 2013)。叶
脉网络功能性状(leaf venation functional traits)则是
指与叶脉系统功能密切相关的叶脉网络结构特征
(Roth-Nebelsick et al., 2001)。
叶脉网络结构的经典研究工作最早可以追溯
至1861年Ettingshausen将叶脉网络结构用于植物分
类。长期以来, 叶脉网络结构在植物分类上起到重
要的作用(Hickey, 1973; Melville, 1976; 中国科学院
中国植物志编辑委员会, 1998; Ellis et al., 2009), 不
同植物类群具有不同类型的叶脉网络结构, 比如分
叉网络结构(dichotomous venation)在蕨类植物中较
为常见, 而双子叶植物的叶脉系统多为网状结构
(netted venation), 平行网络结构(parallel venation)则
只在单子叶植物中出现 (Roth-Nebelsick et al.,
2001)。近年来, 叶脉网络功能性状及其与叶片水分
关系、叶片光合能力、叶片碳构建等关系的研究得
到广泛的关注(Sack & Holbrook, 2006; Beerling &
Franks, 2010; Blonder et al., 2010; Brodribb et al.,
2010; Sack et al., 2012; Zhang et al., 2012)。随着研究
的不断深入 , 叶脉网络功能性状与环境的关系
(Sack & Scoffoni, 2013), 以及叶脉网络功能性状与
植物系统进化趋势的关系(Boyce et al., 2009; Feild
et al., 2011)等方面的成果也不断涌现。此外, 叶脉
网络功能性状研究的应用领域也在不断拓展。由于
植物功能性状研究对群落物种组成、物种生态对策、
植物多样性的维持以及生态系统中的物质循环等具
有重要的意义(Lavorel & Garnier, 2002; Hooper et
al., 2005; McGill et al., 2006; Westoby & Wright,
2006; 孟婷婷等, 2007; Violle et al., 2007; Webb et
al., 2010), 深入研究叶脉网络功能性状及其生态学
意义, 将对预测植物及生态系统对全球变化的响应
具有重要意义。
本文旨在系统总结叶脉网络功能性状的最新
研究进展; 基于叶脉网络结构-叶脉系统的功能-叶
脉网络功能性状-环境因子等之间的关系(图1), 本
文介绍了叶脉网络功能性状的指标体系, 综述了叶
脉网络功能性状与叶脉系统功能、叶片其他功能性
状以及环境因子等的关系及其应用, 并展望了未来
相关研究发展的方向。
1 叶脉网络功能性状
叶脉系统具有等级化的网络结构, 最粗的中脉
(或主脉)是一级, 由中脉分出的较细叶脉为二级,
以此类推 , 高级的叶脉是指最细的最末端叶脉
(Hickey, 1979)。叶脉网络功能性状是体现叶脉网络
结构与叶脉系统功能之间关系的结构性状(图1)。由
于叶脉系统的复杂性, 研究者提出了一系列功能性
状指标来表征叶脉系统的功能, 包括叶脉直径(vein
diameter)、叶脉之间的距离(distance between veins)、
叶脉密度(单位面积上叶脉的长度, vein density)以
及叶脉闭合度(单位面积上闭合环状区域的个数,
loopiness of veins)等(Blonder et al., 2010; Brodribb et
al., 2010) (图2)。这里我们依据叶脉系统的主要功能
(包括物质运输、机械支撑和虫害防御等), 依次介绍
这些叶脉网络功能性状(表1)。
首先, 叶脉系统类似于人体的血管, 是叶片里
重要的水分输导系统, 也是运输养分和光合产物的
通道。叶脉密度和叶脉直径等叶脉网络功能性状,
共同决定着叶脉系统的水力导度(hydraulic conduc-
tance) (Sack & Holbrook, 2006; Sack & Scoffoni,
2013), 可以用来表征叶脉系统的水分、养分和光合
产物等物质运输能力(表1)。而叶脉系统的等级特征
则导致了不同级别的叶脉承担着不同的功能。由于
末端的叶脉长度占总长度比例极高(通常>80%)
(Sack & Scoffoni, 2013), 因此末端叶脉在水分等物
质运输上起主要作用(Roth-Nebelsick et al., 2001;
Tyree & Zimmermann, 2002)。末端叶脉密度
(terminal vein density)是反映植物叶片水分供给能
力的重要指标, 末端叶脉密度越大, 叶片蒸腾水分
的能力也越大(Boyce et al., 2009; Beerling & Franks,
2010; Brodribb et al., 2010; Brodribb & Feild, 2010;
McKown et al., 2010)。不同物种末端叶脉密度的变
异(图3), 则反映了叶片水分供给和运输能力的差
异。末端叶脉之间距离越小, 末端叶脉直径越大,
李乐等: 叶脉网络功能性状及其生态学意义 693

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00072


图1 叶脉网络功能性状与叶脉网络结构-叶脉系统的功能-环境因子的关系。
Fig. 1 Relations among leaf venation functional traits and leaf venation-leaf vein system function-environmental factors.


叶脉系统水分运输能力越强(Blonder et al., 2010)。
由于较粗叶脉中物质运输的流量大, 它决定着不同
级别叶脉间的物质分配(Sack & Holbrook, 2006), 所
以较粗叶脉的密度(major vein density)越高, 叶脉系
统物质运输能力越强(Sack et al., 2003a, 2012)。
其次, 叶脉系统也可比作叶片的骨架, 它通过
支撑叶肉组织(如栅栏组织、海绵组织等), 最大化地
展开了叶片, 增加了叶片截获光的面积。叶脉密度
和叶脉直径等叶脉网络功能性状也可以用来表征叶
脉系统的机械支撑功能(表1)。不同级别的叶脉承担
着不同程度的支撑作用。尽管末端叶脉也有一定的
支撑力, 但较粗的叶脉发挥着主导作用(Niinemets
et al., 2007)。较粗叶脉的密度是表征叶脉系统机械
支撑能力的主要指标(Sack et al., 2003a, 2012)。叶片
也可通过增加中脉的直径(mid-vein diameter)来提
高机械支撑能力(Vincent, 1983; Niklas, 1999)。
第三, 叶脉系统还在应对虫害等方面起到防御
的功能(Oleksyn et al., 1998; Roth-Nebelsick et al.,
2001), 这主要通过调节叶脉(尤其是末端叶脉)的闭
合度和叶脉密度来实现(表1)。双子叶植物叶脉网状
结构中就有大量的网眼状空隙(areoles)或闭合环状
区域(closed loop), 这种结构被认为是叶片中的冗余
构造, 它虽然提高了叶片构建成本和消耗(Sack et
al., 2012), 但也提高了叶片对虫食(herbivore)等的
耐受性, 增加了叶片抵御虫害等干扰的能力(Roth-
Nebelsick et al., 2001; Sack et al., 2008)。此外, 较高
的叶脉密度也迫使昆虫耗费更多能量咬断叶脉, 从
而达到减少虫害的作用(Sack & Scoffoni, 2013)。
2 叶脉网络功能性状与叶片其他性状的相
关关系
叶脉网络功能性状与叶片其他功能性状存在
的相关关系, 体现了叶片不同功能之间的匹配和权
衡关系。有研究表明, 末端叶脉密度与气孔密度显
著正相关(Sack et al., 2003b; Boyce et al., 2009;
Zhang et al., 2012)。由于末端叶脉密度表征了叶片
水分供给能力, 而气孔密度直接影响叶片中CO2交
换速率和水分蒸腾速率(Sack & Frole, 2006), 因而
末端叶脉密度与气孔密度的协同变异关系体现了气
孔蒸腾对水分的需求和叶脉系统对水分的供给相互
匹配(Brodribb & Jordan, 2011)。
叶脉网络功能性状与叶片的大小也有关系
(Gupta, 1961; Uhl & Mosbrugger, 1999; Sack et al.,
2008; Dunbar-Co et al., 2009; Scoffoni et al., 2011)。
694 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (7): 691–698

www.plant-ecology.com

图2 叶脉系统中与叶脉网络功能性状有关的4个几何特征(改自Blonder et al., 2010)。
Fig. 2 Four geometrical characteristics associated with leaf venation functional traits in a leaf vein system (Adapted from Blonder
et al., 2010).


表1 叶脉网络功能性状的指标体系
Table 1 An index system for leaf venation functional traits
叶脉系统的功能
Vein system function
叶脉网络功能性状
Leaf venation functional traits
物质运输
Matter transport
叶脉密度 Vein density (+)
叶脉直径 Vein diameter (+)
叶脉之间的距离 Distance between veins (–)
机械支撑
Mechanical support
叶脉直径 Vein diameter (+)
叶脉密度 Vein density (+)
虫害防御
Herbivore defense
叶脉闭合度 Loopiness of veins (+)
叶脉密度 Vein density (+)
(+)代表功能性状与相应功能呈正相关关系, (–)代表功能性状与相应功
能呈负相关关系。
(+) means positive correlation between functional traits and corresponding
function; (–) means negative correlation between functional traits and cor-
responding function.


Sack等(2012)研究了485个物种叶脉网络功能性状
和叶片大小的关系, 发现叶片大小与较粗叶脉的直
径存在协同变异关系, 而与较粗叶脉的密度存在权
衡(trade-off)关系(即负相关)。这体现了较粗叶脉的
机械支撑作用, 大叶倾向于需要较粗的叶脉来支
撑; 但叶片大小与末端叶脉密度没有显著相关关
系, 说明叶片大小与末端叶脉的水分供给能力未必
相关。
但研究者就叶脉网络功能性状与叶片光合性
状(如比叶重、叶氮含量、叶寿命和光合速率等)的
关系看法不一致。Blonder等(2010)的研究认为, 末
端叶脉密度、末端叶脉之间的距离和闭合度等叶脉
网络功能性状可以用来解释比叶重-叶寿命的协同
变异关系和光合速率-叶寿命的权衡关系。而Walls
(2011)的研究表明, 末端叶脉密度与叶片最大光合
作用速率之间的关系并不显著。这体现了叶脉网络
功能性状与叶片光合能力相互独立。因而, 叶脉网
络功能性状与叶片光合性状的关系还存在较大的
不确定性。这是未来研究的一个重要方向。
3 叶脉网络功能性状与环境因子的关系
叶脉网络功能性状反映了叶片对环境条件的
适应。叶脉网络功能性状与环境的关系包括两个方
面: 一是环境对叶脉网络功能性状的影响, 也就是
环境筛选(environmental filtering)作用, 这主要反映
在不同生物群区不同物种叶脉网络功能性状的变
异; 二是叶脉网络功能性状对环境变化的响应和适
应, 这表现在同一物种在不同环境条件下叶脉网络
功能性状的变异, 体现了植物在自然选择压力下形
成的生态适应对策。
3.1 水分
降水能影响叶脉网络功能性状。Sack和Scoffoni
(2013)比较了全球不同生态系统796个物种的叶脉
网络功能性状, 发现植物叶脉密度与年降水量呈负
相关。叶脉网络功能性状对土壤水分的变化也有响
应。植物可以通过增加叶脉密度(特别是末端叶脉密
度)来应对土壤干旱(胡又厘, 1992; 李芳兰和包维
楷, 2005)。
3.2 温度
气温也能影响叶脉网络功能性状。Sack和
李乐等: 叶脉网络功能性状及其生态学意义 695

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00072


图3 不同植物具有不同的叶脉网络结构(从左到右末端叶脉密度依次增加) (改自Brodribb et al., 2010)。
Fig. 3 Different plants have different leaf venations (terminal vein density increases from left to right) (Adapted from Brodribb
et al., 2010).


Scoffoni (2013)的研究表明, 植物叶脉密度与年平
均气温呈正相关。叶脉网络功能性状对温度的变化
也有响应。较高温度与较高叶脉密度有一定关联。
控温实验表明, 同种草本植物的末端叶脉密度随温
度的升高而增加 (Maximov, 1929; Hughes, 1959;
Chonan, 1967)。这可以看作是植物在较高温度下的
适应对策: 叶片通过增加叶脉密度, 提高叶片蒸腾
作用, 从而保证叶片处于适宜的温度。
3.3 光照
光照对叶脉网络功能性状也有影响。同一个生
态系统中, 阳生植物比阴生植物具有更高的叶脉密
度(Sack & Scoffoni, 2013)。叶脉网络功能性状对光
照条件也有响应。较强的光照与较高叶脉密度也有
一定关联。同种植物的阳生叶普遍比阴生叶具有更
高的末端叶脉密度(Wylie, 1951; 游文娟等, 2008)。
其他环境因子(诸如坡向和风速等)也可以影响
叶脉网络功能性状。有研究认为阳坡植物叶脉个数
和密度明显大于阴坡植物(王金照和张文辉, 2004),
草本植物的末端叶脉密度则随风速的增加而增加
(Whitehead, 1964; Grace & Russell, 1977)。其实, 环
境因子的作用具有综合性, 不同环境因子往往是共
同起作用, 而不同植物叶脉网络功能性状随环境梯
度的变异及其对环境因子的响应规律, 则是环境因
子与叶片蒸腾等生理过程综合作用的结果。
4 应用和展望
4.1 叶脉网络功能性状研究在古环境重建中的应用
叶脉网络功能性状研究还具有广泛的应用。比
如, 可以利用叶脉网络功能性状与环境的关系来重
建古环境。Uhl和Mosbrugger (1999)的研究表明, 植
物叶脉密度的增加与地质历史时期的干旱有一定
的相关关系。因此, 利用这种相关关系, 比较不同
演化时期植物化石的叶脉密度等性状, 可以反推古
环境的干旱程度。近年来的研究也表明, 叶脉密度
的变异与古环境的大气CO2浓度也有相关关系; 在
白垩纪时期大气CO2浓度持续下降, 被子植物的末
端叶脉密度也随之增加 (McElwain et al., 2005;
Franks & Beerling, 2009), 因此, 与较低级的植物
(如裸子植物、蕨类植物等)相比, 被子植物具有更高
的末端叶脉密度(Boyce et al., 2009; Feild et al.,
2011)。今后, 深入开展不同演化时期不同植物类群
叶脉网络功能性状的比较研究, 将有望为古环境
(包括水分和大气CO2浓度等)的重建工作提供新的
启示。
4.2 叶脉网络功能性状在城市交通规划、流域规划
等中的应用
叶脉网络功能性状研究在城市交通规划、流域
规划等领域也具有应用价值。叶脉系统被称为叶片
上的“高速公路”, 城市交通网络与叶脉系统在运输
功能上有相似之处(Barthelemy & Flammini, 2008),
两者均需以优化运输能力和效率为目标。有研究表
明, 叶脉系统的闭合状冗余结构对提高网络结构的
运输能力具有重要的意义 (Chettiparamb, 2005;
Bohn & Magnasco, 2007)。今后, 在城市道路交通规
划和设计中, 可以适当地借鉴叶脉直径、叶脉密度
及闭合度等与物质运输密切相关的特征。比如, 叶
脉直径可以比作道路的宽度, 叶脉密度可以看作是
道路网的密集程度, 适当地引入类似叶脉闭合度等
696 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (7): 691–698

www.plant-ecology.com
结构特征, 可以实现交通运输网络的适度冗余, 从
而提高城市交通系统的运输能力。
流域也具有类似叶脉系统的网络结构(Pelletier
& Turcotte, 2000)。未来在流域规划中, 可以合理地
借鉴叶脉网络功能性状, 从而实现干流和支流的有
效配置。在自然和人工系统中还存在着大量类似于
叶脉系统的网络结构, 这些网络系统功能的优化有
赖于相应结构的优化。叶脉系统是在植物长期进化
过程中形成的生物学网络, 其结构和物质运输等功
能的匹配有其内在的优化原理。结合计算机模拟等
技术, 不断探索叶脉网络结构的仿生学应用, 合理
借鉴叶脉系统优化的结构特征, 将为人类管理和规
划自然和人工网络运输系统提供有益的借鉴。
4.3 多尺度的叶脉网络功能性状研究
目前, 我国叶脉网络功能性状研究和相关数据
库的建立还处在起步阶段。在不同尺度上, 都还有
一些问题尚待解决。由于叶脉网络功能性状是环境
因子与系统发育共同作用的结果, 因此, 未来需要
开展分子—叶片—植物—生态系统等多尺度的叶
脉网络功能性状研究, 这将为揭示植物功能性状在
生态系统中的作用提供启示。
在分子尺度上, 需要深入探讨叶脉网络功能性
状变异的内在机制。比如, 基因如何调控叶脉系统
的发育？这种调控作用怎样影响叶脉网络功能性
状的构建？环境因子和遗传因素又是如何影响这
种调控过程？这些问题的解答将有助于理解不同
物种叶脉网络功能性状对环境响应差异性的来源。
在叶片尺度上, 叶脉网络功能性状与叶片光合
能力、同化物装载以及信号分子运输等的关系尚待
研究; 叶脉网络功能性状与食草动物关系的深入研
究也将有助于全面认识植物的生态防御策略。
在植物尺度上, 由于植物的维管系统从地上到
地下连成一个整体, 植物吸收根从土壤中吸收的水
分, 通过茎干运输, 最后由叶脉系统分配到光合组
织并从气孔蒸腾出去, 因此, 未来开展叶脉网络功
能性状与气孔失水—茎干导水—根系吸水等植物
水分利用关系的研究, 将有助于提高我们对植物水
分利用策略的认识。
在生态系统尺度上, 也有一些问题尚待解决。
比如, 叶脉网络功能性状的大尺度种间变异规律
是什么？驱动机制又是什么？叶脉网络功能性状
与生态系统功能(比如生态系统的蒸腾量)的关系
是什么？结合不同环境梯度, 针对不同生态系统
类型, 深入研究叶脉网络功能性状与生态系统过
程的关系, 将有助于预测不同生态系统对环境变
化的响应。
4.4 全球变化背景下叶脉网络功能性状的研究
长期以来, 生态系统模型中叶片的参数, 主要
是比叶面积、碳氮含量等, 对叶片及植物水分利用
参数的关注还不多。今后, 结合全球变化研究, 整
合多尺度的叶脉网络功能性状研究成果, 在全球生
态模型中补充叶脉网络功能性状等参数, 将有助于
优化和完善全球生态系统模型, 从而为预测植物及
生态系统对全球变化的响应提供新的依据。
基金项目 中国科学院百人计划项目(KZZD-EW-
TZ-11)和国家自然科学基金项目(40971030)。
致谢 感谢马泽清、熊慧、孔德良和马承恩等在工
作中给予的帮助。
参考文献
Barthélemy M, Flammini A (2008). Modeling urban street
patterns. Physical Review Letters, doi:10.1103/PhysRev-
Lett.100.138702.
Beerling DJ, Franks PJ (2010). The hidden cost of transpira-
tion. Nature, 464, 495–496.
Blonder B, Violle C, Bentley LP, Enquist BJ (2010). Venation
networks and the origin of the leaf economics spectrum.
Ecology Letters, 14, 91–100.
Bohn S, Magnasco MO (2007). Structure, scaling, and phase
transition in the optimal transport network. Physical Re-
view Letters, doi: 10.1103/PhysRevLett.98.088702.
Boyce CK, Brodribb TJ, Feild TS, Zwieniecki MA (2009).
Angiosperm leaf vein evolution was physiologically and
environmentally transformative. Proceedings of the Royal
Society B: Biological Sciences, 276, 1771–1776.
Brodribb TJ, Feild TS (2010). Leaf hydraulic evolution led a
surge in leaf photosynthetic capacity during early angio-
sperm diversification. Ecology Letters, 13, 175–183.
Brodribb TJ, Feild TS, Sack L (2010). Viewing leaf structure
and evolution from a hydraulic perspective. Functional
Plant Biology, 37, 488–498.
Brodribb TJ, Jordan GJ (2011). Water supply and demand re-
main balanced during leaf acclimation of Nothofagus cun-
ninghamii trees. New Phytologist, 192, 437–448.
Chettiparamb A (2005). Fractal spaces for planning and gov-
ernance. The Town Planning Review, 76, 317–340.
Chonan N (1967). Studies on the photosynthetic tissues in the
leaves of cereal crops. III. The mesophyll structure of rice
leaves inserted at different levels of the shoot. Proceed-
李乐等: 叶脉网络功能性状及其生态学意义 697

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00072
ings of the Crop Science Society of Japan, 36, 291–296.
Dunbar-Co S, Sporck MJ, Sack L (2009). Leaf trait diversifica-
tion and design in seven rare taxa of the Hawaiian Plan-
tago radiation. International Journal of Plant Sciences,
170, 61–75.
Editorial Committee of Flora of China, Chinese Academy of
Sciences (1998). Flora of China. Science Press, Beijing.
(in Chinese) [中国科学院中国植物志编辑委员会
(1998). 中国植物志. 科学出版社, 北京.]
Ellis B, Daly DC, Hickey LJ, Johnson KR, Mitchell JD, Wilf P,
Wing SL (2009). Manual of Leaf Architecture. Cornell
University Press, New York.
Feild TS, Brodribb TJ, Iglesias A, Chatelet DS, Baresch A,
Upchurch GR, Gomez JB, Mohrh BAR, Coiffardh C,
Kvaceki J, Jaramillo C (2011). Fossil evidence for Creta-
ceous escalation in angiosperm leaf vein evolution. Pro-
ceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America, 108, 8363–8366.
Franks PJ, Beerling DJ (2009). CO2-forced evolution of plant
gas exchange capacity and water-use efficiency over the
Phanerozoic. Geobiology, 7, 227–236.
Grace J, Russell G (1977). The effect of wind on grasses. III.
Influence of continuous drought or wind on anatomy and
water relations in Festuca arundinacea Schreb. Journal of
Botany, 28, 268–278.
Gupta B (1961). Correlation of tissues in leaves. 1. Absolute
vein-islet numbers and absolute veinlet termination num-
bers. Annals of Botany, 25, 65–70.
He JS, Wang X, Flynn DF, Wang L, Schmid B, Fang J (2009).
Taxonomic, phylogenetic, and environmental trade-offs
between leaf productivity and persistence. Ecology, 90,
2779–2791.
Hickey LJ (1973). Classification of the architecture of dicoty-
ledonous leaves. American Journal of Botany, 60, 17–33.
Hickey LJ (1979). A revised classification of the architecture of
dicotyledonous leaves. In: Metcalfe CR, Chalk L eds.
Anatomy of the Dicotyledons, Vol. I, Systematic Anatomy
of the Leaf and Stem. 2nd edn. Clarendon Press, Oxford.
25–39.
Hooper DU, Chapin FS III, Ewel JJ, Hector A, Inchausti P,
Lavorel S, Lawton JH, Lodge DM, Loreau M, Naeem S,
Schmid B, Setala H, Symstad AJ, Vandermeer J, Wardle
DA (2005). Effects of biodiversity on ecosystem func-
tioning: a consensus of current knowledge. Ecological
Monographs, 75, 3–35.
Hu YL (1992). Some morphological and anatomical characters
of root system and leaves of Phyllanthu semblica and its
relation to drought resistance. Journal of Fujian Agricul-
tural College, 21, 413–417. (in Chinese with English Ab-
stract) [胡又厘 (1992). 余甘根和叶的形态解剖特征与
耐旱性的关系. 福建农学院学报, 21, 413–417.]
Hughes AP (1959). Effects of the environment on leaf devel-
opment in Impatiens parviflora DC. Journal of the Lin-
nean Society of London, Botany, 56, 161–165.
Lavorel S, Garnier E (2002). Predicting changes in community
composition and ecosystem functioning from plant traits:
revisiting the Holy Grail. Functional Ecology, 16,
545–556.
Li FL, Bao WK (2005). Responses of the morphological and
anatomical structure of the plant leaf to environmental
change. Chinese Bulletin of Botany, 22, 118–127. (in Chi-
nese with English Abstract) [李芳兰, 包维楷 (2005). 植
物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应. 植物
学通报, 22, 118–127.]
Maximov NA (1929). The Plant in Relation to Water. London:
Translation by Yapp RH. Ecological anatomy, Water
Flooding, General article Review article (PMBD,
185104291).
McElwain J, Willis KJ, Lupia R (2005). Cretaceous CO2 de-
cline and the radiation and diversification of angiosperms.
Ecological Studies, 177, 133–165.
McGill BJ, Enquist BJ, Weiher E, Westoby M (2006). Re-
building community ecology from functional traits. Trends
in Ecology and Evolution, 21, 178–185.
McKown AD, Cochard H, Sack L (2010). Decoding leaf hy-
draulics with a spatially explicit model: principles of ve-
nation architecture and implications for its evolution. The
American Naturalist, 175, 447–460.
Melville R (1976). The terminology of leaf architecture. Taxon,
25, 549–561.
Meng TT, Ni J, Wang GH (2007). Plant functional traits, envi-
ronments and ecosystem functioning. Journal of Plant
Ecology (Chinese Version), 31, 150–165. (in Chinese with
English Abstract) [孟婷婷, 倪健, 王国宏 (2007). 植物
功能性状与环境和生态系统功能. 植物生态学报, 31,
150–165.]
Niinemets Ü, Portsmuth A, Tobias M (2007). Leaf shape and
venation pattern alter the support investments within leaf
lamina in temperate species: a neglected source of leaf
physiological differentiation? Functional Ecology, 21, 28–40.
Niklas KJ (1999). A mechanical perspective on foliage leaf
form and function. New Phytologist, 143, 19–31.
Oleksyn J, Karolewski P, Giertych MJ, Zytkowiak R, Reich PB,
Tjoelker MG (2008). Primary and secondary host plants
differ in leaf-level photosynthetic response to herbivory:
evidence from Alnus and Betula grazed by the alder beetle,
Agelastica alni. New Phytologist, 140, 239–249.
Pelletier JD, Turcotte DL (2000). Shapes of river networks and
leaves: are they statistically similar? Philosophical Trans-
actions of the Royal Society B: Biological Sciences, 355,
698 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (7): 691–698

www.plant-ecology.com
307–311.
Reich PB, Walters MB, Ellsworth DS (1997). From tropics to
tundra: global convergence in plant functioning. Proceed-
ings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 94, 13730–13734.
Roth-Nebelsick A, Uhl D, Mosbrugger V, Kerp H (2001).
Evolution and function of leaf venation architecture: a re-
view. Annals of Botany, 87, 553–566.
Sack L, Cowan PD, Holbrook NM (2003a). The major veins of
mesomorphic leaves revisited: tests for conductive over-
load in Acer saccharum (Aceraceae) and Quercus rubra
(Fagaceae). American Journal of Botany, 90, 32–39.
Sack L, Cowan PD, Jaikumar N, Holbrook NM (2003b). The
‘hydrology’ of leaves: co-ordination of structure and func-
tion in temperate woody species. Plant, Cell & Environ-
ment, 26, 1343–1356.
Sack L, Dietrich EM, Streeter CM, Sánchez-Gómez D, Hol-
brook NM (2008). Leaf palmate venation and vascular
redundancy confer tolerance of hydraulic disruption. Pro-
ceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America, 105, 1567–1572.
Sack L, Frole K (2006). Leaf structural diversity is related to
hydraulic capacity in tropical rainforest trees. Ecology, 87,
483–491.
Sack L, Holbrook NM (2006). Leaf hydraulics. Annual Review
of Plant Biology, 57, 361–381.
Sack L, Scoffoni C (2013). Leaf venation: structure, function,
development, evolution, ecology and applications in the
past, present and future. New Phytologist, 198, 983–1000.
Sack L, Scoffoni C, McKown AD, Frole K, Rawls M, Havran
JC, Tran H, Tran T (2012). Developmentally based scaling
of leaf venation architecture explains global ecological
patterns. Nature Communications, 3, 837.
Scoffoni C, Rawls M, McKown A, Cochard H, Sack L (2011).
Decline of leaf hydraulic conductance with dehydration:
relationship to leaf size and venation architecture. Plant
Physiology, 156, 832–843.
Tyree MT, Zimmermann MH (2002). Xylem Structure and the
Ascent of Sap. Springer Verlag, New York.
Uhl D, Mosbrugger V (1999). Leaf venation density as a cli-
mate and environmental proxy: a critical review and new
data. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecol-
ogy, 149, 15–26.
Vincent JF (1983). The influence of water content on the stiff-
ness and fracture properties of grass leaves. Grass and
Forage Science, 38, 107–114.
Violle C, Navas ML, Vile D, Kazakou E, Fortunel C, Hummel
I, Garnier E (2007). Let the concept of trait be functional!
Oikos, 116, 882–892.
Walls RL (2011). Angiosperm leaf vein patterns are linked to
leaf functions in a global-scale data set. American Journal
of Botany, 98, 244–253.
Wang JZ, Zhang WH (2004). The research on form dissecting
of Quercus variabilis leaf in different habitats. Journal of
Northwest Forestry University, 19(2), 44–46. (in Chinese
with English Abstract) [王金照, 张文辉 (2004). 不同生
境下栓皮栎叶形态解剖的研究 . 西北林学院学报 ,
19(2), 44–46.]
Webb CT, Hoeting JA, Ames GM, Pyne MI, LeRoy Poff N
(2010). A structured and dynamic framework to advance
traits―based theory and prediction in ecology. Ecology
Letters, 13, 267–283.
Westoby M, Wright IJ (2006). Land-plant ecology on the basis
of functional traits. Trends in Ecology and Evolution, 21,
261–268.
Whitehead FH (1964). Phenotypic adaptation in wind exposed
plants. Scientia Horticulturae, 17, 31–39.
Wright IJ, Reich PB, Westoby M, Ackerly DD, Baruch Z, Bon-
gers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen JHC,
Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom PK, Gulias J, Hiko-
saka K, Lamont BB, Lee TL, Lee W, Lusk C, Midgley JJ,
Marie-Laure N, Niinemets Ü, Oleksyn J, Osada N, Poorter
H, Poot P, Prior L, Pyankov VI, Roumet C, Thomas SC,
Tjoelker MG, Veneklaas EJ, Villar R (2004). The world-
wide leaf economics spectrum. Nature, 428, 821–827.
Wylie RB (1951). Principles of foliar organization shown by
sun-shade leaves from ten species of deciduous dicoty-
ledonous trees. American Journal of Botany, 38, 355–361.
You WJ, Zhang QF, Xia L (2008). Responses of leaf structure
of urban greening plants to different lights conditions.
Journal of Northwest Forestry University, 23(5), 22–25.
(in Chinese with English Abstract) [游文娟, 张庆费, 夏
檑 (2008). 城市绿化植物叶片结构对光强的响应. 西
北林学院学报, 23(5), 22–25.]
Zhang L, Luo TX (2004). Advances in ecological studies on
leaf lifespan and associated leaf traits. Acta Phy-
toecologica Sinica, 28, 844–852. (in Chinese with English
Abstract) [张林, 罗天祥 (2004). 植物叶寿命及其相关
叶性状的生态学研究进展 . 植物生态学报 , 28,
844–852.]
Zhang SB, Guan ZJ, Sun M, Zhang JJ, Cao KF, Hu H (2012).
Evolutionary association of stomatal traits with leaf vein
density in Paphiopedilum, Orchidaceae. PloS One, 7, doi:
10.1371/journal.pone.0040080.


责任编委: 倪 健 责任编辑: 李 敏