全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (10): 1029–1040 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00097
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-05-12 接受日期Accepted: 2014-08-29
* 共同通讯作者Co-author for correspondence (E-mail: xuzz@ibcas.ac.cn; gszhou@ibcas.ac.cn)
内蒙古荒漠草原植物叶片功能性状关系及其经济
谱分析
于鸿莹1,2 陈莹婷1,2 许振柱1* 周广胜1,3*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院大学生命科学学院, 北京 100049; 3中国气象科学研究院, 北京
100081
摘 要 气候变化和人为干扰导致草原荒漠化加剧, 引发了严重的环境问题。因此, 对荒漠草原植物与环境变化关系的研究
愈加迫切, 分析比较荒漠草原不同功能型物种叶片经济谱具有重要意义。该研究通过测定内蒙古荒漠草原生态系统不同功能
型植物叶片的光合及叶绿素荧光参数、比叶面积和叶片氮素含量, 验证了荒漠草原植物叶片经济谱的存在, 明确了各功能型
植物叶片性状间的关系及其在叶片经济谱中的位置。荒漠草原不同功能型植物叶片性状差异明显, 草本植物的比叶面积
(SLA)、单位质量叶氮含量(Nmass)分别是灌木的2.39倍和1.20倍; 一年生植物单位面积最大净光合速率(Aarea)、SLA、光合氮利
用效率(PNUE)分别是多年生植物的1.93倍、2.13倍和4.24倍; C4植物的Aarea、SLA、PNUE分别是C3植物的2.25倍、1.73倍和3.61
倍。除Aarea与单位面积叶氮含量(Narea)、PSII的实际光化学效率(ΦPSII)与SLA之间不存在显著相关关系外, 叶片性状间存在广泛
的相关关系, 且均达到极显著水平。这验证了叶片经济谱在内蒙古荒漠草原植物中也同样存在。进一步分析表明, 一年生植
物、草本植物、C4植物叶片在叶片经济谱中位于靠近薄叶、光合能力强、寿命短的一端; 而多年生植物、灌木、C3植物叶片
靠近厚叶、光合能力弱、寿命长的一端。这说明荒漠草原中不同功能型植物可通过权衡其经济性状间的关系而采取不同的适
应策略, 对于荒漠草原生态系统管理具有重要的理论指导意义。
关键词 荒漠草原, 叶片经济谱, 叶片功能性状, 内蒙古, 植物功能型
Analysis of relationships among leaf functional traits and economics spectrum of plant species
in the desert steppe of Nei Mongol
YU Hong-Ying1,2, CHEN Ying-Ting1,2, XU Zhen-Zhu1*, and ZHOU Guang-Sheng1,3*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2College of Life
Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Chinese Academy of Meteorological Sciences, Beijing 100081, China
Abstract
Aims Grassland desertification is being accelerated because of adverse climate change effects and unsustainable
land uses, resulting in several major environmental problems. However, there are few studies on the economics
spectrum of different plant functional types in desert steppe. The objectives of the current study are to examine the
relationships among leaf functional traits of native plant species, to compare the functional traits among different
plant functional types, and to determine whether an economic spectrum exists for the majority of species in the
desert steppe of Damao Banner, Nei Mongol, China.
Methods Photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters, specific leaf area (SLA), and leaf nitrogen
contents across 24 species of different functional types were measured in situ in the desert steppe ecosystem.
Non-parametric tests were used to analyze leaf trait differences in plant species of different functional types. Lin-
ear regression analysis was used to determine the relationships among leaf traits in different plant species. Finally,
a comprehensive analysis on these leaf traits in different plant species was conducted using the principal compo-
nent analysis. All data analyses were performed using SPSS 16.0 (SPSS, Chicago, USA).
Important findings Significant differences among plant functional types were found in most of the leaf traits.
SLA and mass-based nitrogen concentration (Nmass) in grasses were 2.39 and 1.20 folds, respectively, of that in
shrubs; area-based photosynthetic capacity (Aarea), SLA, and photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE) in
annual species were 1.93, 2.13, and 4.24 folds, respectively, of that in perennial species; and Aarea, SLA, and PNUE
in C4 species were 2.25, 1.73, and 3.61 folds, respectively, of that in C3 species. Almost all relationships signifi-
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cantly differed (p < 0.01) among the leaf traits, with exception of the relationships between Aarea and area-based
nitrogen concentration (Narea) and between quantum yield of PSII electron transport (ΦPSII) and SLA, implying that
an economic spectrum may exist in the desert steppe ecosystem. The relationships of Narea, mass-based photosyn-
thetic capacity (Amass), and PNUE with SLA were most significantly strong (R2 = 0.54, 0.62, 0.60, respectively; p <
0.01). Results in this study suggest that the annuals, grasses, and C4 species might be located at the end of the leaf
economic spectrum with high area-based photosynthetic rate, high nitrogen concentration on mass basis, short leaf
lifespan, and high SLA; whereas the perennials, shrubs, and C3 species could be located at the another end of the
economic spectrum with contrasting traits.
Key words desert steppe, leaf economics spectrum, leaf functional trait, Nei Mongol, plant functional type

植物性状特性是遗传因素和外界环境条件共同
作用的结果(Linhart & Grant, 1996; Donovan et al.,
2011)。不同物种叶片的形态结构、化学组分和生理
活性存在相互联系、相互依存的内在关系。例如, 植
物光合活性依赖于矿物营养如氮素的利用特性, 叶
片的结构性状在一定程度上决定了叶片光合生理活
性及其对氮素的利用效率, 反映了植物的结构特性
和生物学过程对资源利用水平的决定作用; 反之亦
然。这种叶片性状(形态结构、化学组分、生理活性)
之 间 存 在 的 内 在 关 系 被 称 为 叶 片 经 济 谱
(LES)(Wright et al., 2004; He et al., 2006; Grigulis et
al., 2013; Osnas et al., 2013; Read et al., 2014)。叶片
经济谱将植物物种进行了排序, 即从叶片寿命长、
资源利用成本高、氮含量低和光合速率低的缓慢生
长物种到叶片寿命短、成本低、氮含量高和光合速
率高的快速生长物种(Reich et al., 1997; Wright et
al., 2004; Read et al., 2014)。
自Wright等(2004)提出全球植物叶片经济谱概
念以来, 已经开展了大量的植物叶片经济谱研究,
涉及的植物包括中国青藏高原植物(He et al., 2006;
马建静等, 2012)、中国三峡水库消落带植物(揭胜麟
等, 2012)、中国主要森林树种(姬明飞, 2011)、亚北
极地区植物(Freschet et al., 2010)、南非草原植物
(Fynn et al., 2011)、欧洲山地植物(Grigulis et al.,
2013)、北美三角叶杨(Populus fremontii)的不同基因
型(Grady et al., 2013)等, 这些研究均证实了LES的
普遍性。不同植被类型或植物功能型的相关研究亦
验证了LES的存在, 如在草本植物(Grime, 2006)、木
本植物(Chave et al., 2009; Grady et al., 2013)、水生
植物(Pierce et al., 2012)上。目前, LES的理论和方法
已被用于植物功能性状与环境关系 (孟婷婷等 ,
2007; 冯秋红等 , 2008; 丁佳等 , 2011; 樊艳文 ,
2011)、植物凋落物分解能力(Yuan & Chen, 2009)、
群落构建机制(李新娥, 2011)、环境资源利用(Grady
et al., 2013; Ordonez & Olff, 2013)、气候变化
(Sniderman et al., 2013; Xu et al., 2014)、生物多样性
(Reich et al., 2012)及其与生态系统功能关系(卜文
圣, 2013)、外来物种入侵(Ordonez & Olff, 2013)和生
态服务功能(Grigulis et al., 2013; Lavorel, 2013)乃至
古植物区系演化(Royer et al., 2010; Sniderman et al.,
2013)等诸方面。因此, LES已经成为植物生态学的
研究热点问题之一 , 已引起广泛关注(He et al.,
2006; Donovan et al., 2011; Lavorel, 2013; Osnas et
al., 2013; Read et al., 2014; Xu et al., 2014)。
我国天然草原总面积近4亿hm2, 占陆地面积的
41.7%。气候变化如干旱高温和不适当的土地利用
(如过度放牧)造成了北方草原严重退化(Liu & Dia-
mond, 2005; 王海梅等, 2013; Xu et al., 2014), 严重
威胁了生态环境安全(中华人民共和国国务院新闻
办公室, 2011)。He等(2006)针对我国高寒草甸草原
开展了LES的研究, 但关于我国荒漠草原的相关研
究还未见报道, 特别是关于荒漠草原不同功能型物
种、叶片叶绿素荧光参数的LES研究报道甚少。本
研究试图以中国荒漠草原为研究对象, 分析荒漠草
原不同功能型物种的叶片经济性状, 为植物分布边
界及气候变化模拟提供理论依据。本研究的主要目
的是: (1)检验荒漠草原植物叶片性状在不同功能型
植物间是否存在差异; (2)检验叶片经济谱的存在与
否; (3)确定荒漠草原各功能型植物叶片性状在经济
谱中的位置。
1 材料和方法
1.1 研究区自然条件
本研究在内蒙古达茂旗进行。内蒙古达茂旗位
于典型温带荒漠草原带(Han, 2002)。该区受蒙古干
旱气流的影响, 属于典型大陆性气候, 1978–2007年
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年平均气温4.6 , ℃ 最冷月1月平均气温–14.1 , ℃ 最
热月7月平均气温21.4 ℃; 年降水量255 mm, 其中
生长季(6–8月)的降水量占全年降水量的67.6%。该
区是以石生针茅(Stipa tianschanica var. klemenzii)群
落为代表的荒漠草原, 自1980年开始禁牧。主要优
势种有: 石生针茅、栉叶蒿(Neopallasia pectinata)
和牻牛儿苗(Erodium stephanianum)等(Han, 2002)。
该区土壤类型为棕钙土, 全K、全P、有机碳含量分
别为23.29 g·kg–1、0.31 g·kg–1、12.67 g·kg–1, 平均容
重1.23 g·cm–3, pH为7.4, 钙积层位于土表以下20–30
cm处(刘涛等, 2012; Hou et al., 2013)。
1.2 研究物种
本研究选取了代表荒漠草原的12科22属24种
植物为研究对象(表1), 并将这些植物划分为不同的
功能型: 根据光合型分为C3植物和C4植物; 根据生
活型分为草本植物和灌木; 根据生活史分为多年生
植物和一年生植物。所选24个物种中有C3植物17种,
C4植物7种; 草本植物21种, 灌木3种; 多年生植物
21种, 一年生植物3种。在取样测定各项指标时, 根
据不同植物特征采用相应的取样方法, 以保证所采
样品具有代表性。
1.3 叶片光合参数及荧光参数的测定
野外光合测定于2013年8月中旬、雨后或人工灌
水至少2 h后晴朗少云的天气进行, 以确保植物光合
作用不受水分限制。每种植物随机选取长势良好的
独立成熟个体至少3株, 每株植物选择一枚刚完全
展开的未受损成熟叶片 , 于9:00–14:00 , 利用
CIRAS-2便携式光合测定系统(PP Systems, Hert-
fordshire, UK)。测定单位面积最大净光合速率(Aarea)
和荧光参数 , 并计算单位质量最大净光合速率
(Amass, μmol·g–1·s–1): Amass = Aarea × SLA × 10000。其
中, 光源为系统提供的红、蓝光源, 光强设置为光合


表1 内蒙古达茂旗荒漠草原24种植物基本特征
Table 1 Basic characteristics of 24 plant species in the desert steppe of Damao Banner, Nei Mongol, China
物种
Species
光合型
Photosynthetic pathway
生活型
Life form
生活史
Life history
菊叶委陵菜 Potentilla tanacetifolia C4 草本 Herb 多年生 Perennial
茵陈蒿 Artemisia capillaris C3 草本 Herb 多年生 Perennial
细叶韭 Allium tenuissimum C3 草本 Herb 多年生 Perennial
蒺藜 Tribulus terrester C4 草本 Herb 一年生 Annual
细叶鸢尾 Iris tenuifolia C3 草本 Herb 多年生 Perennial
拐轴鸦葱 Scorzonera divaricata C3 草本 Herb 多年生 Perennial
木地肤 Kochia prostrata C4 半灌木 Subshrub 多年生 Perennial
羊草 Leymus chinensis C3 草本 Herb 多年生 Perennial
狗尾草 Setaria viridis C4 草本 Herb 一年生 Annual
牻牛儿苗 Erodium stephanianum C4 草本 Herb 多年生 Perennial
蓝刺头 Echinops sphaerocephalus C3 草本 Herb 多年生 Perennial
硬阿魏 Ferula bungeana C3 草本 Herb 多年生 Perennial
胡枝子 Lespedeza bicolor C3 灌木 Shrub 多年生 Perennial
芨芨草 Achnatherum splendens C4 草本 Herb 多年生 Perennial
冬青叶兔唇花 Lagochilus ilicifolius C3 半灌木 Subshrub 多年生 Perennial
田旋花 Convolvulus arvensis C3 草本 Herb 多年生 Perennial
冷蒿 Artemisia frigida C3 草本 Herb 多年生 Perennial
银灰旋花 Convolvulus ammannii C3 草本 Herb 多年生 Perennial
栉叶蒿 Neopallasia pectinata C3 草本 Herb 一年生 Annual
狭叶锦鸡儿 Caragana stenophylla C3 灌木 Shrub 多年生 Perennial
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa C4 草本 Herb 多年生 Perennial
石生针茅 Stipa tianschanica var. klemenzii C3 草本 Herb 多年生 Perennial
阿尔泰狗娃花 Heteropappus altaicus C3 草本 Herb 多年生 Perennial
乳白黄耆 Astragalus galactites C3 草本 Herb 多年生 Perennial

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有效辐射(PAR) 1 500 μmol·m–2·s–1, 空气相对湿度
50%–60%, CO2浓度为(380 ± 10) μmol·mol–1, 叶片
温度25–27 ℃ (刘福德等, 2007)。
对相同的叶片进行荧光参数测定, 先将叶片在
PAR为1 500 μmol·m–2·s–1光强下适应15 min后测定
稳态荧光(Fs), 同时记录叶表光强和叶温, 随后再
加一个强闪光(5 100 μmol·m–2·s–1, 脉冲时间0.3 s),
测定光下最大荧光(Fm), 同时将叶片自动遮光, 暗
适应3 s后打开远红光, 5 s后测定光下最小荧光
(Fo)。计算光下最大可变荧光强度: Fv = Fm – Fo,
光系统II (PSII)有效光化学量子产量: Fv/Fm = (Fm
– Fo) / Fm, PSII的实际光化学效率: ΦPSII = (Fm – Fs)
/ Fm (Maxwell & Johnson, 2000; Xu et al., 2014)。
1.4 叶面积、干物质量及比叶面积的测定
将测定光合及荧光参数所用叶片采下, 置于标
有1 cm标准线的白纸上拍照, 采用图像处理软件
Photoshop CS5对叶片图像进行处理后 , 使用
WinRHIZO/WinFOLIA根 /叶分析系统 (WinRhizo,
Régent Instruments, Quebec, Canada)测定叶面积(张
鑫和孟繁疆, 2008)。将拍照后的叶片于65–75 ℃烘
箱中烘干至恒重, 用电子天平(精度为0.000 1 g)称
重。计算比叶面积: SLA (cm2 ·g–1) = 叶面积(cm2) /
叶片干质量(g)(李轩然等, 2007)。
1.5 叶片氮含量测定
将所采叶片烘干至恒重后研碎, 利用Vario EL
III型元素分析仪(Elementar Analysensysteme GmbH,
Hanau, Germany)测定单位质量叶氮含量Nmass (朱芸
等, 2013), 并计算单位面积叶氮含量(Narea, g·m–2):
Narea = Nmass × 10 / SLA (吕金枝等, 2010); 以及光合
氮利用效率(PNUE, μmol·g–1 N·s–1): PNUE = Aarea /
Narea, 式中, Aarea为单位面积最大净光合速率, Narea
为单位面积叶氮含量(He et al., 2006)。
1.6 数据统计与分析
本研究采用非参数检验分析不同功能型物种叶
片性状间的差异; 用线性回归分析研究不同物种叶
片性状间的关系; 用主成分分析对不同物种叶片性
状进行综合分析。所有数据分析均基于统计分析软
件SPSS 16.0 (SPSS, Chicago, USA)完成。
2 结果
2.1 不同功能型物种叶片性状比较
与灌木相比, 草本植物Amass无明显差异, 而一
年生和C4植物的Amass明显高于多年生植物和C3植物;
Aarea和PNUE也有类似的规律(表2)。灌木的SLA小于
草本植物, 但一年生植物和C4植物的SLA分别比多年
生植物和C3植物高112.8%和275%。灌木的荧光参数
则明显高于草本植物。由表2可见, 草本植物与灌木
间的SLA、Nmass、Narea、Fv/Fm、ΦPSII均有显著差异, 但
Aarea、PNUE、Amass差异不显著。一年生植物与多年
生植物间的SLA、Narea、Amass、Aarea、PNUE差异达显


表2 内蒙古达茂旗不同功能型植物的叶片结构性状和生理性状(平均值±标准误差)
Table 2 Leaf structural traits and physiological characteristics in plants of different functional types in the desert steppe of Damao
Banner, Nei Mongol, China (mean ± SE)
Aarea, 单位面积最大净光合速率; Amass, 单位质量最大净光合速率; Fv/Fm, PSII有效光化学量子产量; Narea, 单位面积叶氮含量; Nmass, 单位质量
叶氮含量; PNUE, 光合氮利用效率; SLA, 比叶面积; ΦPSII, PSII的实际光化学效率。同一功能型物种同一行中加粗处理及不同的小写字母表示
处理间差异显著(p < 0.05)。
Aarea, photosynthetic capacity on area basis; Amass, photosynthetic capacity on mass basis; Fv/Fm, photochemical efficiency of PSII in the light; Narea,
nitrogen concentration on area basis; Nmass, nitrogen concentration on mass basis; PNUE, photosynthetic nitrogen use efficiency; SLA, specific leaf
area; ΦPSII, quantum yield of PSII electron transport. Bold font and different lowercase letters indicate significant differences within the same plant
functional types (p < 0.05).
生活型 Life form 生长史 Life history 光合型 Photosynthetic pathway
草本 Herb 灌木 Shrub 多年生 Perennial 一年生 Annual C3 C4
Aarea (μmol·m–2·s–1) 5.77 ± 0.57a 6.50 ± 1.35a 5.24 ± 0.49a 10.11 ± 1.93b 4.28 ± 0.39a 9.62 ± 1.15b
SLA (cm2·g–1) 112.70 ± 7.37a 47.14 ± 4.59b 91.60 ± 4.85a 194.89 ± 31.53b 86.12 ± 4.09a 149.17 ± 18.61b
PNUE (μmol·g–1 N·s–1) 2.13 ± 0.30a 1.14 ± 0.33a 1.43 ± 0.15a 6.06 ± 1.26b 1.14 ± 0.12a 4.11 ± 0.70b
Nmass (mg·g–1) 33.69 ± 1.02a 28.06 ± 1.13b 32.97 ± 1.01a 33.13 ± 2.29a 31.94 ± 1.12a 35.52 ± 1.52a
Fv/Fm 0.73 ± 0.01a 0.81 ± 0.01b 0.75 ± 0.01a 0.69 ± 0.03a 0.76 ± 0.01a 0.69 ± 0.02b
ΦPSII 0.57 ± 0.01a 0.70 ± 0.02b 0.59 ± 0.01a 0.58 ± 0.02a 0.60 ± 0.01a 0.56 ± 0.02a
Narea (g·m–2) 3.46 ± 0.16a 6.30 ± 0.55b 4.07 ± 0.19a 2.05 ± 0.33b 4.06 ± 0.21a 3.22 ± 0.39b
Amass (μmol·g–1·s–1) 0.08 ± 0.01a 0.03 ± 0.01a 0.05 ± 0.01a 0.21 ± 0.05b 0.04 ± 0.00a 0.15 ± 0.03b
于鸿莹等: 内蒙古荒漠草原植物叶片功能性状关系及其经济谱分析 1033

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00097
著水平, 而Nmass、Fv/Fm、ΦPSII差异不大。C3植物与
C4植物间的SLA、Narea、Amass、Aarea、PNUE、Fv/Fm
差异达显著水平, 而Nmass和ΦPSII差异不显著。
2.2 不同物种叶片性状间的关系
2.2.1 叶片结构性状间的关系
分析结果表明, Nmass与SLA呈极显著的正相关
关系(R2 = 0.16, p < 0.01; 图1A); 而Narea与SLA呈极
显著的负相关关系(R2 = 0.54, p < 0.01; 图1B)。这表
明, 基于不同单位的叶氮含量与SLA的关系不同,
体现了物种的资源利用策略。
2.2.2 叶片功能性状与结构性状的关系
分析表明, Aarea、Amass、PNUE均与SLA呈极显著
的正相关关系(R2 = 0.16, p < 0.01; R2 = 0.62, p <
0.01; R2 = 0.60, p < 0.01, 图2A, 2B, 2C); Amass与
Nmass也呈极显著的正相关关系(R2 = 0.16, p < 0.01,
图2D)。同时, Aarea与Narea无显著的相关关系; Fv/Fm
与SLA呈极显著的负相关关系(R2 = 0.17, p < 0.01);
但ΦPSII与SLA无显著的相关关系。
2.3 主成分分析
主成分分析结果表明(图3A), 主成分1、2解释
的方差分别为总方差的50.63%和22.27%, 合计
72.90%; 即主成分1和2可解释原始 8个变量的
72.90%的变异。其中第一主成分与Narea、Aarea、Amass、
PNUE、SLA的相关性较高; 而第二主成分主要与
Fv/Fm、ΦPSII相关性较高。Nmass则既与第一主成分
相关, 又与第二主成分相关。
由24个物种的前两个因子得分图(图3B)可知,
第一因子得分最高的是狗尾草(Setaria viridis)和蒺
藜(Tribulus terrester), 得分最低的是冬青叶兔唇花
(Lagochilus ilicifolius)、冷蒿(Artemisia frigida)和狭
叶锦鸡儿(Caragana stenophylla); 第二因子得分最
高的是木地肤(Kochia prostrata)和冬青叶兔唇花,
最低的是石生针茅、细叶鸢尾(Iris tenuifolia)和糙隐
子草(Cleistogenes squarrosa), 表明狗尾草和蒺藜相
比于冬青叶兔唇花、冷蒿和狭叶锦鸡儿, 更倾向于
薄叶、光合能力强、寿命短的生存策略。
3 讨论
3.1 荒漠草原植物叶片性状模式
研究结果表明, 内蒙古达茂旗荒漠草原不同功
能型物种叶片性状的差异不同, 草本植物的SLA、
Nmass均显著高于灌木; 但它们的Aarea、PNUE、Amass
却无明显差异, 这与郑淑霞和上官周平(2007)的研
究结果不同, 可能是由于荒漠草原植物养分分配策
略不同所致: 由于灌木比草本植物更易受强光等不
良环境的影响, 所以将氮素主要用于增强植物叶片
厚度和增大叶肉细胞密度, 以减少强光对叶片的伤
害作用(Ellsworth & Reich, 1993; Wyka et al., 2012;
Coble & Cavaleri, 2014), 从而使其光合器官分配到
的氮较少, 导致光合能力较弱。同时, 一年生植物的



图1 内蒙古达茂旗荒漠草原不同功能型物种的比叶面积(SLA)与单位质量叶氮含量(Nmass)(A)和单位面积叶氮含量(Narea)(B)的
关系。
Fig. 1 Relationships of nitrogen concentration on mass basis (Nmass) (A) and nitrogen concentration on area basis (Narea) (B) with
specific leaf area (SLA) for species of different functional types in the desert steppe of Damao Banner, Nei Mongol, China.

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图2 内蒙古达茂旗荒漠草原叶片功能性状与比叶面积(SLA)、单位质量叶氮含量(Nmass)间的关系。A, 单位面积最大净光合速
率(Aarea)与SLA间的关系。B, 单位质量最大净光合速率(Amass)与SLA间的关系。 C, 光合氮利用效率(PNUE)与SLA间的关系。 D,
单位质量最大净光合速率(Amass)与Nmass间的关系。
Fig. 2 Relationships of specific leaf area (SLA) and nitrogen concentration on mass basis (Nmass) with leaf functional traits in the
desert steppe of Damao Banner, Nei Mongol, China. A, Relationship between photosynthetic capacity on area basis (Aarea) and SLA.
B, Relationship between photosynthetic capacity on mass basis (Amass) and SLA. C, Relationship between photosynthetic nitrogen use
efficiency (PNUE) and SLA. D, Relationship between photosynthetic capacity on mass basis (Amass) and Nmass.


Aarea、SLA、PNUE分别是多年生植物的1.93倍、2.13
倍和4.24倍; C4植物的Aarea、SLA、PNUE分别是C3
植物的2.25倍、1.73倍和3.61倍。已有研究表明 ,
PNUE是一个与叶片生理、形态及适应环境机制有
关的重要指标, 是种间光合能力变异的最主要因子
之一, PNUE高的植株意味着有更多的氮用于构建
光合机构, 使其叶绿素含量更高, 生长更快, 生产
力更高(Takashima et al., 2004; 郑淑霞和上官周平,
2007; Catoni & Gratani, 2013), SLA能客观准确地反
映植物对水分的利用效率及其获取资源、适应贫瘠
环境的能力和强光下的自我保护能力(Ellsworth &
Reich, 1993; 吕金枝等, 2010)。因此, 多年生植物比
一年生植物、C3植物比C4植物的应变能力更强, 更
能灵活适应干旱、贫瘠以及强光等不良环境。
本研究还发现, 不同植物物种叶片的Aarea、
Nmass、Amass、PNUE均与SLA呈极显著的正相关关系,
Amass与Nmass也呈极显著的正相关关系; 而Narea、
Fv/Fm与SLA则呈极显著的负相关关系, 表明叶片
越薄, 其光合能力也越强, 氮含量越高, 用于光合
作用的氮也越多, 与已有研究结果一致(Reich et al.,
1997; Takashima et al., 2004; Wright et al., 2004; 吕
金枝等, 2010)。Aarea、Nmass和PNUE, 与SLA的R2分
别为0.16、0.16和0.60), PNUE与SLA的相关性最强,
这可能是因为SLA更能代表叶片在生产器官蛋白(光
于鸿莹等: 内蒙古荒漠草原植物叶片功能性状关系及其经济谱分析 1035

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图3 内蒙古达茂旗荒漠草原不同物种叶片性状关系的主成分分析。A, 各叶片性状的载荷(Aarea, 单位面积最大净光合速率;
Amass, 单位质量最大净光合速率; Fv/Fm, PSII有效光化学量子产量; Narea, 单位面积叶氮含量; Nmass, 单位质量叶氮含量;
PNUE, 光合氮利用效率; SLA, 比叶面积; ΦPSII, PSII的实际光化学效率。)。B, 各物种的因子得分( , ◇ 阿尔泰狗娃花; ○, 糙隐
子草; ○, 冬青叶兔唇花; ○, 狗尾草; ○, 拐轴鸦葱; □, 胡枝子; □, 芨芨草; □, 蒺藜; □, 菊叶委陵菜; □, 蓝刺头; , △ 冷蒿; △, 牻
牛儿苗; △, 木地肤; △, 乳白黄耆; △, 田旋花; , ▽ 细叶韭; ▽, 细叶鸢尾; ▽, 狭叶锦鸡儿; ▽, 石生针茅; ▽, 羊草; ↑, 茵陈
蒿; ↑, 银灰旋花; ↑, 硬阿魏; ◇, 栉叶蒿)。
Fig. 3 Principle component analyses of leaf traits across different species in the desert steppe of Damao Banner, Nei Mongol, China.
A, The pattern of trait loadings (Aarea, photosynthetic capacity on area basis; Amass, photosynthetic capacity on mass basis; Fv/Fm,
photochemical efficiency of PSII in the light; Narea, nitrogen concentration on area basis; Nmass, nitrogen concentration on mass basis;
PNUE, photosynthetic nitrogen use efficiency; SLA, specific leaf area; ΦPSII, quantum yield of PSII electron transport.). B, The factor
scores of different species (◇, Heteropappus altaicus; ○, Cleistogenes squarrosa; ○, Lagochilus ilicifolius; ○, Setaria viridis; ○,
Scorzonera divaricata; □, Lespedeza bicolor; □, Achnatherum splendens; □, Tribulus terrester; □, Potentilla tanacetifolia; □,
Echinops sphaerocephalus; △, Artemisia frigida; △, Erodium stephanianum; △, Kochia prostrate; △, Astragalus galactites; △,
Convolvulus arvensis; ▽, Allium tenuissimum; ▽, Iris tenuifolia; ▽, Caragana stenophylla; ▽, Stipa tianschanica var. klemenzii;
▽, Leymus chinensis; ↑, Artemisia capillaries; ↑, Convolvulus ammannii; ↑, Ferula bungeana; ◇, Neopallasia pectinata).


合蛋白)与支持器官蛋白(结构蛋白)间氮分配的权
衡: 叶片越厚越需要将更多的氮用于构造细胞壁,
用于构造光合蛋白质的氮相应减少, PNUE也越低
(Takashima et al., 2004; Catoni & Gratani, 2013)。最
近的报道指出, 光合能力与氮素资源利用的权衡关
系也依赖于植物的不同功能型或环境条件(闫霜等,
2014)。同时, 叶片性状间这种广泛存在的两两相关
关系, 也说明了叶片经济谱在环境条件更为严苛的
荒漠草原上同样存在。
3.2 各功能型植物在经济谱中的位置
不同物种在叶经济谱中的位置不同(Wright et
al., 2004; Osnas et al., 2013)。本研究表明, 草本植物
的SLA、Nmass、Amass高于灌木, 且草本植物一年生者
居多, 说明草本植物在经济谱中的位置更靠近薄
叶、氮含量高、光合能力强但寿命短的一端, 而灌
木则更靠近另一端。多年生植物的SLA、Amass、Aarea、
PNUE显著低于一年生植物, 表明一年生植物更靠
近薄叶、光合能力强、寿命短的一端, 多年生植物
则相反。同样, C3植物的SLA、Amass、Aarea、PNUE
显著低于C4植物, 也表明C4植物更靠近薄叶、光合
能力强的一端, 而C3植物则相反。
主成分分析结果表明, 第一主轴主要反映叶片
的光合能力和叶片厚度, 得分最高的为一年生、草
本、C4植物, 最低的为多年生、灌木、C3植物(除冷
蒿为草本植物外), 与Wright等(2004)研究结果相
似。这也表明了一年生、草本、C4植物的叶片在权
衡中更倾向于选择薄叶、光合能力强、寿命短的生
存策略, 而多年生、灌木、C3植物的叶片则更倾向
于选择厚叶、光合能力弱、寿命长的生存策略。干
旱可抑制植物生长, 并且抑制氮对植物生长的促进
作用(杜宁, 2010; 周晓兵等, 2010)。但是多年生植物
具有较高的耐旱性, 具有较小的比叶面积, 在细胞
出现质壁分离时也可以保持高的含水量, 所以不易
受严重水分胁迫的影响(曾凡江等, 2010; 陈林等,
1036 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (10): 1029–1040

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2014)。多年生植物的叶片也更倾向于选择厚叶、光
合能力弱、寿命长的生存策略以适应干旱、贫瘠的
环境。因为厚叶的细胞壁较厚并明显木质化, 从而
增加了水蒸气进出表皮的阻力, 减少水分散失; 其
较长的栅栏细胞和更多的细胞层数则能减少光辐射
的穿透量, 从而避免强光对叶片的伤害。较长的寿
命则可以弥补胁迫下光合机构数量的减少和活性的
降低(杜宁, 2010; 徐飞, 2014)。同样的策略也使灌木
具有适应性强、生长快、稳定性好、耗水少等优点,
成为贫瘠山丘地区造林的先锋树种 (李永华等 ,
2005; 杜宁, 2010; 邱权等, 2014)。这表明厚叶、光
合能力弱、寿命长的策略更能适应有明显变干变暖
趋势的内蒙古荒漠草原气候 (陈素华和宫春宁 ,
2005; 李夏子等, 2013), 在荒漠草原的植被恢复过
程中, 应该对位于叶片经济谱这一端的植物给予重
视。第二主轴主要反映叶片的叶绿素荧光参数。叶
绿素荧光是光合生理的重要指标, 可以反映植物的
光合特性以及外界环境对植物的影响。不同生境植
物叶绿素含量和叶绿素荧光参数不同, 逆境胁迫条
件下PSII结构和功能会发生改变甚至遭到损坏 ,
Fv/Fm明显下降(冯大兰等, 2008; 李磊等, 2011; 师
生波等, 2014; Xu et al., 2014)。第二主轴中得分最高
的为灌木, 最低的为草本植物, 这表明灌木的PSII
有较大的有效光化学量子产量与实际光化学效率,
反映了相同环境下灌木和草本的不同适应策略。
荒漠草原占我国草原总面积的22.6%, 气候上
处于半干旱与干旱区的边缘地带, 水热条件较为严
酷, 对气候变化具有高度的敏感性, 是荒漠与典型
草原间的缓冲地带, 也是十分脆弱的生态系统(张
明华, 1995; 马治华等, 2007; 张丽华等, 2009; 刘涛
等, 2012)。因此, 在全球变暖背景下, 对荒漠草原植
物叶功能性状的研究尤为重要。Wright等(2004)在全
球尺度上对2 548种植物叶片的比叶重、叶氮含量以
及光合能力等性状进行了研究, 在此基础上提出了
全球植物叶片经济谱概念, 并指出来自中国的报道
比较缺乏(Wright et al., 2005)。随后, 我国在青藏高
原(He et al., 2006; 马建静等, 2012)、黔中喀斯特山
区(习新强等, 2011)、三峡水库消落带(揭胜麟等,
2012)、浙江省天童国家森林公园(黄海侠等, 2013)
等地开展了关于植物叶片经济谱或与之相关的研
究。但目前仍缺乏对荒漠草原的相关报道, 且尚未
将叶绿素荧光参数这个重要光合生理指标考虑进
去。本研究通过对内蒙古荒漠草原不同功能型植物
叶片荧光参数的研究表明, 灌木的Fv/Fm、ΦPSII均明
显高于草本植物; C3与C4植物间的Fv/Fm差异达显
著水平, 而ΦPSII差异不大; 一年生与多年生植物间
的荧光参数则差异不大。表明灌木的PSII有更大的
能量捕获能力和更多的同化力用于暗反应, 且与主
成分分析结果相符, 也进一步验证了荒漠草原不同
功能型植物对环境具有不同的适应机理, 这可能是
长期进化的结果(Donovan et al., 2011)。
总之, 本研究以对环境条件和人为干扰十分敏
感的荒漠草原生态系统的典型物种为研究对象, 分
析验证了其叶片经济谱的存在, 并进一步指出了不
同功能型植物叶片经济性状特征及其相互关系的异
同, 这体现了它们为了长期生存在干旱、土壤贫瘠
等严酷条件下的荒漠草原上所采取的适应策略 —
—叶功能性状间的权衡(Wright et al., 2005; Lavorel,
2013; Osnas et al., 2013)。这对指导在极端气候变化
等不利环境条件下遏制草原退化、减缓荒漠化、加
快生态恢复、促进可持续利用的生态管理工作具有
重要的理论和现实意义。
基金项目 国家重点基础研究发展计划(“973”计
划)(2010CB951301)、国家自然科学基金 (31170456)
和植被与环境变化国家重点实验室开放课题
(LVEC2011zyts09)。
致谢 感谢中国科学院植物研究所侯彦会、吕晓
敏、宋健、宋希亮、王慧和张利在实验工作中给予
的帮助。
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