全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (11): 1184–1196 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01184
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-04-24 接受日期Accepted: 2012-09-18
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ppmou@bnu.edu.cn)
植物根系养分捕获塑性与根竞争
王 鹏 牟 溥* 李云斌
北京师范大学生命科学学院, 生物多样性与生态工程教育部重点实验室, 北京 100875
摘 要 为了更有效地从土壤中获取养分, 植物根系在长期的进化与适应中产生了一系列塑性反应, 以响应自然界中广泛存
在的时空异质性。同时, 植物根系的养分吸收也要面对来自种内和种间的竞争。多种因素都会影响植物根竞争的结果, 包括
养分条件、养分异质性的程度、根系塑性的表达等。竞争会改变植物根系的塑性反应, 比如影响植物根系的空间分布; 植物
根系塑性程度差异也会影响竞争。已有研究发现根系具有高形态塑性和高生理塑性的植物在长期竞争过程中会占据优势。由
于不同物种根系塑性的差异, 固定的对待竞争的反应模式在植物根系中可能并不存在, 其响应随竞争物种以及土壤环境因素
的变化而变化。此外, 随着时间变化, 根系塑性的反应及其重要性也会随之改变。植物对竞争的反应可能与竞争个体之间的
亲缘关系有关, 有研究表明亲缘关系近的植物可能倾向于减小彼此之间的竞争。根竞争对植物的生存非常重要, 但目前还没
有研究综合考虑植物的各种塑性在根竞争中的作用。另外根竞争对群落结构的影响尚待深入的研究。
关键词 养分异质性, 根竞争, 根系养分捕获塑性
Review of root nutrient foraging plasticity and root competition of plants
WANG Peng, MOU Pu*, and LI Yun-Bin
Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing
100875, China
Abstract
In order to effectively absorb nutrients from naturally heterogeneous soil, plant roots employ various plastic re-
sponses to the environment heterogeneity through evolution and adaptation. In addition, plant roots also face
competition from both intra- and inter-specific competitors. Factors affecting the outputs of root competition in-
clude nutrient availability, scale and degree of soil heterogeneity and ability of root plasticity. Competition adds a
new dimension to plants; plant roots may alter their normal plastic responses, e.g., root competition will affect the
spatial distribution of root systems. Different plastic responses of roots will in turn influence root competition per
se. Previous studies have revealed that plants with high root morphological plasticity and high physiological plas-
ticity achieved competitive advantages. Plants differ in their root nutrient foraging plasticity, and therefore may
not have fixed ways of responding to competition. The uniqueness and traits of species need to be considered in
comprehending the mechanisms of their plastic responses of root foraging in competition and the consequences.
The responses of roots to competitors may also be influenced by the competitors, and the competitive status of the
plant may change. Closely related plants may be more likely to avoid the competition from each other. A few
studies have focused on integration of root competition and root foraging plasticity, as well as the impact of root
competition on the community structure. This review is intended to discuss this issue.
Key words nutrient heterogeneity, root competition, root nutrient foraging plasticity

植物根系获取的矿质养分在自然土壤中往往
是异质性分布的, 即呈现出斑块状分布(Ettema &
Wardle, 2002)。养分异质性不仅存在于空间维度,
也经常同时存在于时间维度(Ryel et al., 1996)。空间
上的养分斑块其分布模式、斑块的大小、斑块的数
量不尽相同, 时间上的养分斑块其出现时间、持续
时间和出现的频率也各不相同(Fitter, 1994)。引起养
分异质性分布的原因有很多, 除了土壤自身的异质
理化性质外, 还包括植物凋落物和动物排泄物的分
布、不同凋落物理化性质的差异、微生物的活动、
不同离子的扩散速度不同等(Hodge, 2004)。
土壤养分异质性在自然界中广泛存在, 是植物
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生存环境本身的一个重要属性。植物不能像动物那
样自由移动去寻找食物, 所以为了更有效地从土壤
中吸收养分, 植物的根系必须要对养分的异质性做
出相应的反应。塑性是指生物个体对不同环境所做
出的表型变化(Bradshaw, 1965), 植物根系对土壤各
种养分异质性的表型变化响应就称为根系的养分
捕获塑性(nutrient foraging plasticity) (捕获(forage)
一词表示了根在资源获取上的主动性)。根系对养分
异质性的反应被认为是模块化 (de Kroon et al.,
2005, 2009), 就是说每一段根都是可重复的、半自
主的结构和功能的亚尺度单元(即模块), 其表型塑
性特征能根据自身所处的土壤环境做出相应的变
化, 所有根变化的总和形成了根系的塑性反应。植
物根系通过各种塑性反应来提高养分吸收效率 ,
Jackson和Caldwell (1996)估计植物根系通过在高养
分斑块中根生长和养分吸收的塑性反应可以增加
28%–70%对N和P的吸收, 可见植物根系的养分捕
获塑性对植物的生存有着重要的意义。
不同植物的根系对地下资源的竞争在自然界
普遍发生, 这种竞争甚至比植物地上部分对光的竞
争更为强烈(Wilson, 1988)。植物根系竞争的结果对
植物的生长和群落的组成结构的影响不容忽视, 尽
管目前这方面的研究还相对较少。在群落演替初期,
由于光资源很充分, 对植物来说更重要的是如何能
更多地从土壤中吸收养分并促进地上部分生长形
成郁闭空间。所以, 研究植物根系的养分捕获塑性
与根竞争之间的关系可以帮助我们较深入地理解
群落结构的形成过程和机制。本文意在归纳有关植
物竞争的根系塑性的研究, 分析两者之间的联系并
提出值得深入研究的问题。
1 植物根系塑性的类型
植物根系的塑性主要包括形态塑性、生理塑
性、生长动态塑性和菌根塑性等4个方面(Hodge,
2004)。植物在养分捕获过程中, 其塑性表现并不是
非此即彼的 , 可能是几个塑性共同作用的结果
(Aerts & Chapin, 1999; Derner & Briske, 1999;
Hodge, 2004)。
1.1 形态塑性(morphological plasticity)
植物根系的形态塑性是指根系选择性地在养
分含量高的斑块中增殖更多的根, 包括原有的根的
伸长和新根的产生。植物根系的形态塑性使植物能
够更精确地占领土壤中资源充足的斑块, 从而增强
资源捕获效率。总体来说植物根的分布与土壤中养
分的分布大致相同(Fitter, 1994), Robinson (1994)在
其综述中回顾了以前的相关研究, 发现大约2/3的
实验表明在高养分斑块中根系的生长得到促进。
Campbell等(1991)研究了不同物种根系的生物量分
配方式 , 提出了根系养分捕获塑性的精度
(precision)和广度(scale)权衡假说, 认为植物根系的
广度和精度是负相关的, 其中广度指根系在土壤空
间中的生长范围, 精度指植物选择性地将更多的根
生长在高养分斑块的能力。他们认为植物根系的广
度和精度与植物长期适应的环境条件(即土壤异质
性的特点)相关, 并推论与植物所处的演替阶段有
关(Campbell et al., 1991)。虽然后来的研究表明根系
的精度和广度之间并不存在必然的相关关系
(Einsmann et al., 1999; Kembel & Cahill, 2005;
Kembel et al., 2008), 但根系的精度和广度仍被视
为根系形态塑性的一个特征。即使是同一个物种其
精度和广度也不是一定的, 会随着环境的变化而改
变(Wijesinghe et al., 2001)。所以, 根系形态塑性还
与植物生长的环境有关, 比如长期适应于干旱环境
的植物其根系对水分和养分的响应就可能与湿润
地方的植物不同。同样, 在竞争中, 由于竞争关系
的不同, 植物根系的广度和精度也有可能改变。
根系形态塑性的研究往往是用细根, 即吸收根
的生物量作为指标, 但有研究指出根的长度或许是
更好的选择(Eissenstat & Caldwell, 1988, Mommer et
al., 2011b)。在相同的生物量下, 细根比粗根更长,
从而吸收区域更大。有实验表明, 根长的增加对移
动性差的离子的吸收更加重要(Fitter et al., 2002)。
不过, 在很多研究中对细根的定义只是通过根直径
来判定, 但根级可能与根形态和功能的关系更加密
切(Pregitzer et al., 2002)。最近, 随着根模块研究的
兴起(de Kroon et al., 2005, 2009; Xia et al., 2010),
人们认为根系形态塑性还包括了模块可塑性, 尽管
根模块概念在研究中的应用尚有商榷之处。
Salguero-Gómez和Casper (2011)发现在干旱条件下,
植物为了适应脉冲式的降雨, 可在短时间内长出大
量的短寿命根(ephemeral root), 而高级根较少变化,
显示模块水平的塑性变化。应该说, 在植物根资源
捕获塑性研究中, 吸收根对环境的形态响应最为基
本, 而量测指标与基本量测单位的选择有不同的最
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适研究对象、研究环境与问题, 因此在研究中应根
据实际情况, 选择能准确反映根系吸收区域及其塑
性响应的指标。
1.2 生理塑性(physiological plasticity)
植物根系的生理塑性是指在不同的环境条件
下植物单位细根(长度或质量)对养分离子吸收速率
的变化。通过生理塑性, 植物根系能够实时地对土
壤中的养分变化做出反应。Robinson (1994)回顾了
以前的相关研究, 发现在3/4的局部供应养分的实
验中, 根系在高养分斑块的离子吸收速率增加, 增
幅一般是2–3倍, 也有增幅更高的情况(Robinson et
al., 1994; van Vuuren et al., 1996)。Wang等(2006)利
用15N同位素进行植物根生理塑性研究, 发现不同
植物表现不同程度的生理塑性。一般认为根系的生
理塑性对于增强对土壤中高移动性离子比如NO3–
的吸收很重要, 而对于低移动性离子比如PO43–的
吸收则不那么重要(Drew & Nye, 1970; Burns, 1991;
Robinson et al., 1994), 但也有研究发现当斑块中
PO43–浓度很高的时候根也能提高对它的吸收速率
(Caldwell et al., 1992)。
一般认为与生理塑性相比, 根系的形态塑性对
能量的消耗(碳消耗)更大(Grime, 1979; Eissenstat &
Yanai, 1997; Hodge, 2006), 但也有相反的说法(van
der Werf et al., 1988; Robinson, 2001)。然而并没有
根系形态塑性和生理塑性碳消耗的实测报告, 对二
者碳消耗的讨论基本上是理论推断, 而且两者之间
的关系也可能随着物种和环境的不同而变化
(Eissenstat et al., 2000)。形态塑性对于植物根系吸收
PO43–等在土壤中移动性差的离子来说可能是重要
的, 但是对于在土壤中移动性很高的NO3–来说可能
就不那么重要(Tinker & Nye, 2000)。有些单株种植
实验结果表明根系在富N斑块的增殖并没有增加N
的吸收(van Vuuren et al., 1996; Fitter et al., 2002),
然而有竞争实验表明, 当两个不同物种生长在一起
并竞争同一个有机养分斑块时, 根系在养分斑块中
的增殖与N的获取呈现显著的正相关关系(Hodge et
al., 1999; Robinson et al., 1999), 因此植物根系在养
分斑块的增殖很可能是植物在进化选择过程中留
存下来的一种应对竞争策略。有研究发现养分斑块
中根系的形态塑性会在生理塑性之后表现出来
(Burns, 1991; van Vuuren et al., 1996), 可能说明高
的离子吸收速率是促进新根生长的一种信号。此外,
Zhang和Forde (1998)发现NO3–能直接促进新根的产
生, 说明根对N响应具有遗传基础。
1.3 动态塑性(demographic plasticity)
植物根系的动态塑性是指不同环境条件下植
物的新根产生和旧根死亡这一动态过程的变化。根
系的形态塑性仅仅是这一动态过程在某一时刻的
净结果, 比如豚草(Ambrosia artemisiifolia)在高养分
斑块中新根的产生和老根的死亡都会加快, 使得植
物根系并没有表现出在高养分斑块中的增殖(Gross
et al., 1993)。然而也有研究表明植物在高养分斑块
中增殖的根寿命较长(Pregitzer et al., 1993), 所以不
同物种的根系动态塑性很有可能是不一样的
(Eissenstat & Yanai, 1997)。因此要想完整地了解植
物根系对养分斑块的利用就有必要考虑根系的动
态塑性。此外, 我们觉得植物(尤其是木本植物)吸收
根的季节变化、年变化, 及其对养分捕获的影响也
应该归在动态塑性的范畴内。
根系的动态会受到很多环境因素的影响, 比如
土壤温度(Edwards et al., 2004)、养分和水的含量
(King et al., 2002)、大气CO2浓度(Tingey et al., 2000)
等。植物维持高细根周转非常耗能, 尤其是在养分
斑块持续时间短的情况下。养分斑块中的细根N含
量和呼吸速率都很高(Pregitzer et al., 1998; Tjoelker
et al., 2005), 这意味着植物会耗费大量的资源构建
与维持植物细根。但是植物会在随后重吸收
(resorption)其中的N并降低呼吸速率来弥补最初的
消耗(Tjoelker et al., 2005; Volder et al., 2005)。这对
于植物应对自然界中养分斑块不断耗竭的情况极
为有用, 也说明了植物根的状态会不断地变化以适
应自然环境的变化。
1.4 菌根塑性(mycorrhizal plasticity)
据估计 , 90%以上的陆生植物都具有菌根
(mycorrhiza) (Read, 1991; Peterson et al., 2004)。菌根
是植物的根与菌根真菌共生形成的互利共生体, 宿
主植物提供给菌根真菌碳源, 而菌根真菌通过菌丝
吸收土壤中的矿质养分提供给宿主植物。植物根系
的菌根塑性是指在不同环境条件下植物菌根以及
菌根菌丝的变化及其对养分捕获的影响。
构建菌丝的资源消耗相对生长新根要小得多
(Fitter, 1991; Pregitzer et al., 1997), 然而考虑到维持
消耗, 则有一些不同的看法(Druebert et al., 2009;
Fellbaum et al., 2012)。至于菌根对寄主植物的利益,
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尤其是对P的活化与吸收, 人们有较为一致的看法
(Newsham et al., 1995; Helgason & Fitter 2005)。近年
来有研究表明菌根能够分解有机物并吸收其中的
N, 或直接吸收有机N, 传输给寄主植物(Chalot &
Brun 1998; Wallenda & Read, 1999; Harrison et al.,
2007)。因此与增殖根相比, 增殖菌丝对植物有很多
好处: 以消耗较少能量的代价, 极大地扩大营养空
间, 拥有更多养分吸收来源, 另外, 菌根与土壤中
其他微生物竞争养分时能力更强, 对时间上和空间
上的养分异质性反应更充分(Hodge, 2006)。菌根也
会表现出与根塑性相似的反应, 比如在养分斑块增
殖菌丝(St John et al., 1983; Bending & Read, 1995),
提高菌丝的离子吸收速率(Ek, 1997)等。但是也有研
究发现随着土壤养分水平的提高, 植物倾向于减少
菌根 , 使得菌根真菌的丰度降低(Johnson et al.,
2003; Liu et al., 2012), 因此, 植物更有可能在养分
贫瘠的条件下提高对菌根的依赖, 在养分充足的条
件下对菌根的依赖降低, 而菌根对土壤环境的塑性
响应也可能在养分贫瘠的条件下更为显著。虽然在
对植物根系塑性的研究中考虑菌根的因素很有必
要, 但由于涉及寄主-寄生关系、对环境资源、物化
条件的复杂响应关系, 目前对菌根塑性的实验性研
究尚少, 还没有规范的研究方法(刘延滨和牟溥,
2010), 这方面的工作大有可为。
2 植物根的竞争
植物的竞争包括地上和地下两部分, 地上的竞
争是叶对光资源的竞争, 地下的竞争是根对水分和
养分资源的竞争。但是植物之间竞争的总效应并不
是地上与地下两部分竞争简单的加和, 两者之间会
有交互作用(Casper & Jackson, 1997), 在实际的研
究过程中, 需要把地上部分的竞争与根竞争分离开
来, 才能检验出根竞争的效应。
2.1 根竞争类型
根竞争的类型包括利用型竞争(scramble com-
petition)和干扰型竞争 (contest competition)两类
(Schenk, 2006)。利用型竞争是指植物根系通过对资
源的消耗来减少竞争对手能获得的资源从而间接
地影响竞争对手; 干扰型竞争是指植物根系通过分
泌某些化学物质来直接抑制邻近植物根系的生长。
本文中所提到的根竞争, 除明确说明是干扰型竞争
外, 均指利用型竞争。在干扰型竞争中, 植物根系
分泌的可以是有毒的但是没有特异性的化学物质
来抑制所有周围植物的根的生长, 也可以分泌无毒
的但是具有特异性的化学物质来专门抑制某种植
物根系的生长(Schenk et al., 1999)。因此, 干扰型竞
争的结果及其对植物群落结构的影响是不言而喻
的。
在利用型竞争中, 土壤中养分离子的扩散速率
和植物根对养分离子吸收速率起着主要作用。当根
的吸收速率超过了离子在土壤中的扩散速率后, 根
周围就会形成一个养分耗竭区域(depletion zone),
即根际(rhizosphere)。当不同根的耗竭区域之间发生
重叠后就会出现利用型竞争。对于NO3–等高移动性
离子, 耗竭区域会比较大, 也就比较容易发生重叠,
但是耗竭区域之间的浓度差异也会比较小; 对于
PO43–等低移动性的离子, 耗竭区域比较小, 只有在
根的密度比较大的时候才可能发生重叠, 但浓度差
异也会比较大(de Kroon et al., 2003)。这意味着对N
的竞争将会较多地依赖根的生理塑性, 而对P的竞
争则会更多地取决于根的形态塑性以及菌根塑性
(Jakobsen et al., 2005)。
根际竞争更多在同植株根间发生。Wang等
(2006)发现在高养分斑块植物增殖了大量的细根,
但如果计算单位重量细根的15N吸收速率的话, 在
高养分斑块的细根反而比低养分斑块中的细根低,
这说明植物自身根间可能产生了竞争。然而根据边
际值理论(Charnov, 1976)的预测, 一个植物个体根
系最终的分布应该使各个斑块中的单位根吸收速
率相等(Gersani et al., 1998), 这里的吸收速率指的
是植物对其最缺乏的养分的吸收速率。然而Wang
等(2006)的实验中测量的15N吸收速率是瞬时养分
处理的, 很有可能与稳定养分斑块中的表现不一
致。近来的研究也发现植物能够分辨自身的根和其
他植物的根, 当植物的一段根遇到自身的另一段根
时, 两段根的生长会受到抑制从而避免个体内部的
竞争, 而当植物的根辨别出所遇到的根来自另外的
竞争个体时生长则会加快(Mahall & Callaway, 1996;
Falik et al., 2003; Gruntman & Novoplansky, 2004)。
2.2 根竞争的对称性
植物的地上部分对光的竞争呈非对称性
(Weiner, 1985), 当某个植物体积大于它周围的植物
时, 它会遮挡住其他植物从而获得与体积不成比例
的光资源。而在地下, 大多数实验证据表明植物根
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系对养分的竞争与植物根系的大小是大致成比例
的(Berntson & Wayne, 2000; Cahill & Casper, 2000)。
但也有人认为这些结果是在均质土壤条件下得到
的, 在异质养分条件下, 拥有较大根系的植物有更
多的机会遇到养分含量高的斑块并占领它, 与小根
系的植物相比其竞争优势也会不成比例地上升
(Schwinning & Weiner, 1998; Rajaniemi, 2003)。此外,
根系的大小(植物的大小)还直接关系到斑块对植物
整体的影响。Rewald和Leuschner (2009)在野外的实
验表明根竞争也是非对称性的。
2.3 根竞争对群落结构的影响
目前关于植物根系对地下资源的竞争如何影
响群落的物种组成和结构的研究还很不够。有研究
发现植物通过根系竞争出现根系生态位的时空分
化(Casper & Jackson, 1997, McKane et al., 2002), 从
而对群落结构的时空动态产生影响。Rajaniemi等
(2003)发现根竞争对植物群落的物种多样性有负影
响, 并且随着土壤养分含量的增加, 这种负影响也
会增加。Wijesinghe等(2005)发现植物群落的根生物
量在异质性养分条件下比均质养分条件下更大, 而
且虽然养分异质性对不同物种植物的生物量、种群
大小有影响, 即对群落组成有影响, 但对整个群落
的多样性(Shanon-Weiver多样性指数)没有影响。根
系的竞争对于研究外来物种如何侵入本地的生态
系统是非常重要的, 尤其是当本地物种并没有进化
出可以应对外来物种的根系竞争策略时。比如外来
物种通过化感作用抑制本地物种的根系生长
(Callaway & Aschehoug, 2000; Bais et al., 2003), 以
及通过与真菌等土壤生物的相互作用来影响与本
地物种的竞争关系(Callaway et al., 2001; Zabinski et
al., 2002), 外来物种还可以通过一定的根形态结构
的可塑性来达到对本地种竞争的优势(Seifert et al.,
2009), 进而影响到本地中的群落结构。
3 土壤养分条件对根竞争的影响
3.1 土壤养分量的影响
Grime (1979)认为随着养分水平的提高, 植物
地上部分和地下部分的竞争都会增加; 而Tilman
(1988)认为随着养分水平的提高植物总的竞争强度
不变, 但是地上竞争的比例会增加, 根竞争的比例
减少。实验证据多支持后一种观点, 在干旱和贫瘠
条件下植物间的竞争大多是地下的根竞争, 而在生
产力高的地方地上部分对光环境的竞争要强于根
竞争 (Putz & Canham, 1992; Wilson & Tilman,
1995)。Goldberg等(1999)使用整合分析(metaanaly-
sis)的方法发现, 植物间的竞争在养分低的条件下
更激烈, 但并没有区分地上部分的竞争和根竞争。
有研究发现, 在森林生态系统中根竞争在低养分和
水分不足的条件以及高郁闭度条件下更加激烈
(Coomes & Grubb, 2000)。有人直接测量了根竞争强
度后发现, 根竞争也是在低养分条件下更加激烈
(Cahill, 1999; Pugnaire & Luque, 2001)。养分水平对
根竞争强度的影响与物种也有关系, Twolan-Strutt
和Keddy (1996)发现, 千屈菜(Lythrum salicaria)和
Carex crinita在养分水平较高时地上部分的竞争强
度会增加, 但地下部分的竞争强度却存在物种间的
差异, Carex crinita的根竞争强度随着养分水平的提
高而增加, 千屈菜却是减小。
3.2 土壤养分异质性的影响
许多研究发现在单株种植的情况下, 异质性的
养分条件能促进植物生长(Robinson, 1994; Jackson
& Caldwell, 1996), 但如果有其他植物来竞争的话,
因为植物会在高养分斑块增殖更多的根, 也会加剧
高养分斑块中的根竞争程度。Cahill和Casper (1999)
发现在单株种植时 , 垂序商陆(Phytolacca ameri-
cana)和豚草在养分异质条件下地上生物量更大,
而在两者混栽时, 地上生物量在异质和均质养分条
件下并没有差别, 这从侧面说明了在异质养分条件
下根竞争更加激烈, 从而抵消了养分异质性对植物
生长的促进作用。Campbell等(1991)认为小尺度上
的养分异质性比总的养分水平更能决定植物间的
竞争结果。有研究证明在异质养分条件下植物的根
竞争会更加激烈(Day et al., 2003b; Janeček et al.,
2004), 但也有研究发现养分异质性对根竞争的强
度没有影响(Blair, 2001; von Wettberg & Weiner,
2003)。Day等(2003a)认为在异质养分条件下低养分
斑块对竞争中的劣势植物存活起的作用更大, 因为
低养分斑块中的竞争强度较低, 使竞争劣势植物能
够获得一定的生存空间。
Hutchings等(2003)认为养分斑块的大小也会影
响植物的根竞争。在小的养分斑块中, 能对养分斑
块快速反应并大量增殖根的植物会占领更多的养
分斑块从而获得竞争优势, 竞争也会比均质养分条
件下更加不对称; 而在大的养分斑块中, 虽然能快
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速增殖根的植物也能获得竞争的优势, 但因为它不
太可能将整个养分斑块完全占领, 所以它的竞争优
势可能会弱于小养分斑块中的情况。
除了空间异质性, 养分的时间异质性也会影响
植物之间的根竞争。Novoplansky和Goldberg (2001)
通过脉冲式地施加水分而不是养分制造了时间上
的水分异质性, 发现水分脉冲的频率对植物之间的
竞争有显著的影响。当水分脉冲频率高时, 来自高
生产力地区的植物(生长速度快)在竞争中占有优
势; 而当水分脉冲频率低时, 来自低生产力地区的
植物(生长速度慢)的竞争优势较大。但是他们实验
的养分来源使用的是缓释肥, 随着水分施加, 养分
也会从缓释肥颗粒中释放出来, 形成养分脉冲, 因
此养分的时间异质性对这个实验的结果应该也有
着不可忽视的作用, 而验证养分时间异质性影响植
物间根竞争的直接例证未见报道。
4 根竞争与植物根系塑性之间的关系
根塑性与根竞争之间可以说是相辅相成的关
系, 根竞争会引起根系塑性反应的变化, 同时根塑
性的不同也会影响根竞争的结果。
4.1 根竞争对根系分布的影响
植物的根竞争对根系最为明显的效果就是影
响根系的分布。无论是通过形成养分耗竭区域还是
分泌化学物质来抑制周围植物根的生长, 都会使植
物的根系形成自己的“领地”, 很多研究也都发现相
互竞争的植物根系之间的分离 (segregation)现象
(Caldwell et al., 1991a; Brisson & Reynolds, 1994;
Mou et al., 1995; Schenk et al., 1999)。Brisson和
Reynolds (1994)发现Larrea tridentate (亚热带沙漠
中一种蒺藜科常绿含树脂灌木)的根系分布呈非常
不规则形状, 有的植株根系分布相对于茎的位置非
常不规则、不对称, 然而与其他根系分布相对规则、
对称的植物相比, Larrea tridentate的根系重叠程度
最小。这可能是由于植株调整了自己根系的生长方
向来避免自己的根系长入已被其他植株占领的区
域, 才形成了不规则的根系分布形状。Mou等(1995)
也发现火炬松(Pinus taeda)和Liquidambar styraci-
flua的根系范围也不是非常规则的, 它们的结构性
根会避开其他个体的根。而Cahill等(2010)的研究表
明植物根系的分布与竞争者的有无和养分的异质
性都有关系, 在空间异质性养分条件下, 相互竞争
的植物根系的分离现象不如均匀的养分条件下明
显。
一般认为同种植物在根竞争时倾向于相互分
离, 而种间竞争时根系会向竞争区域聚集(Schenk
et al., 1999; Bartelheimer et al., 2006), 并且竞争者
之间的亲缘关系越远, 根系聚集的程度越高(Falik
et al., 2003; Gruntman & Novoplansky, 2004)。这就
涉及植物根系之间的识别, 有研究表明根系的分泌
物可以充当根系识别的介质, 比如大豆皂苷I能促
进大麦(Hordeum bogdanii)根系的生长(Oleszek et
al., 1999), Centaurea maculosa分泌的儿茶酸能抑制
同种植物根的生长(Perry et al., 2005)。但也有例外,
Gersani等(2001)用大豆(Glycine max)做的实验表明,
在两个同种的个体之间存在根系竞争时, 双方都增
加了根系的生物量, 但双方的果实产量都下降了。
不过这个结果也有可能是由于该实验的竞争处理
中根系生长的潜在土壤空间更大导致的(Schenk,
2006; Semchenko et al., 2007)。两个竞争个体间对养
分的竞争是不可避免的, 因为如果一个个体在受到
邻近植物的竞争而限制本身的根生长的话, 会比促
进根生长的个体获得更少的养分, 在进化过程中就
会选择在竞争时促进根生长的个体, 尽管这样会导
致竞争双方的净收益减小(de Kroon et al., 2003)。
不同植物的根系在土壤中的拓殖深度也不尽
相同。较深的根可以使植物在干旱时获得较多的水
源, 以及降低与浅根系植物竞争的激烈程度。一般
来说, 由于草本植物根缺乏次生生长, 它们的根系
较难进入深层土壤 (Casper & Jackson, 1997)。
Jackson等(1996)比较了草本植物和灌木根系的垂直
分布情况, 发现两者之间有明显不同: 灌木的根系
更深一些, 并且两类植物吸收水分的土壤深度也不
同。但是, 由于土壤中植物易利用的水分和养分大
都分布在土壤表层, 如果植物根系能够大量地占领
土壤表层, 也有可能获得更大的竞争优势(Casper &
Jackson, 1997)。有研究表明竞争中的优势物种更多
地将根分布在土壤表层 (Leuschner et al., 2001;
Genney et al., 2002)。Mommer等(2010)的研究也发
现植物在竞争时会更多地把根分配在土壤表层而
不是发生生态位分化。
4.2 根塑性对竞争的影响
植物根系针对自身所处环境做出塑性调整影
响植物的地下竞争。根系形态塑性对植物竞争的影
1190 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (11): 1184–1196

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响已经有了一定的研究, 正如前面所提到的, 很多
研究证明植物根系在高养分斑块的大量增殖与竞
争情形下的养分获取有直接的关系, 说明了根系形
态塑性对竞争的影响显著。但也有研究发现植物在
竞争养分斑块时斑块内根生物量与养分吸收并没
有直接的关系(Caldwell et al., 1991b)。因此单纯用
根生物量来表示植物根系的竞争能力是不够的, 有
研究者建议用根的总吸收面积或者总根长来表示
(Casper & Jackson, 1997; Mommer et al., 2011b)。
Huber-Sannwald等 (1996)发现Pseudoroegneria spi-
cata ssp. spicata在与根系更加发达但塑性较低的沙
生冰草(Agropyron desertorum)竞争时, 虽然Pseud-
oroegneria spicata ssp. spicata在早期并不占优势,
但通过根系形态塑性表达, 经过长期(4年)的竞争后
已不再处于劣势。这也说明了对根竞争的研究还需
要关注根竞争在时间上的动态变化, 而且在不同的
时间尺度上竞争的结果也可能不一样。Bliss等
(2002)发现根系捕获养分的精度对竞争也有一定的
影响, 精度更高的物种在异质性养分条件下与精度
相对较低的物种竞争时具有较大的竞争优势, 尽管
这个结果只在6对竞争组合的2对中显著。也有研究
者认为在竞争中能更快地在高养分斑块增殖根系
并占领该斑块的植物更加具有竞争优势 (Grime,
1979; Leuschner et al., 2001; Rajaniemi, 2007)。
植物根系会有在竞争以外区域的补偿性生长
策略, 这种能力对竞争也会产生影响。Mommer等
(2011a)发现在异质性养分条件下Rumex palustris和
西伯利亚剪股颖(Agrostis stolonifera)都会在高养分
斑块增殖更多的根, 但在两者竞争的情况下, 西伯
利亚剪股颖同时也增加了在低养分斑块中根的增
殖, 并且很好地补偿了对N的吸收。相似的结果也
在其他一些研究中得到(D’Antonio & Mahall, 1991;
Jackson & Caldwell, 1996)。 Brisson和 Reynolds
(1997)发现, 在竞争时能补偿性地在尚未被竞争者
利用、竞争区外的养分斑块内大量增殖根的植物具
有更大的优势, 而没有这种补偿性生长的植物则处
于劣势。
在对土壤高移动性养分离子竞争时, 根系的生
理塑性会发挥重要的作用。在根间距离一定的情况
下, 竞争强度会随着离子扩散速率的增加而增加,
也就是说植物根系对N的竞争要大于对P的竞争
(Casper & Jackson, 1997)。而生理塑性强的物种也可
能造成非对称的根竞争, 因为它能在养分扩散出自
身根系范围之前将其吸收掉, 从而阻止了其他植物
对养分的吸收(Schwinning & Weiner, 1998)。Fransen
等(2001)使用根系生理塑性有差异的两个物种, 紫
羊茅(Festuca rubra)和黄花茅(Anthoxanthum odora-
tum), 在均质和异质养分条件下相互竞争, 发现生
理塑性较高的黄花茅在异质养分条件下竞争能力
增强, 且生理塑性在两种植物的长期竞争过程中更
加重要。但并不能凭此就认为根系生理塑性比形态
塑性在竞争中的作用更大, 相关的研究目前还很
少, 因为根系在高养分斑块中形态塑性和生理塑性
的反应往往是混淆在一起的, 而且环境因素对两者
的影响有很大差异, 很难将两者的效果分开并进行
比较。
de Kroon等(2003)认为, 当所有的土壤空间都
被不同植物的根系占领后, 植物的根竞争将决定于
土壤中养分更新速率和根周转。当养分斑块更新速
率很快时, 具有高根周转率的植物会在竞争中取得
优势; 而当土壤养分更新速率很慢时, 将养分浓度
吸收到一个很低水平并延长根的寿命会比在一个
偶然遇到的养分斑块中大量增殖根更加重要, 因为
将土壤养分吸收到一个很低的水平需要长寿命根
对土壤空间的恒定占据, 可以通过空间占据和忍耐
养分低水平(从而消除趋肥性根生长的条件)防止竞
争者的根生长进来, 使原占有者能够在缓慢的养分
更新中保证自己的养分吸收。不过这个假说目前还
没有研究证实, 虽然关于细根周转的研究很多, 但
是在根竞争研究中还很少考虑到这一点。
菌根对植物的生存有着不可忽视的作用, 同时
也会对植物之间的竞争产生影响。West (1996)发现
丛枝菌根菌(AM)能增加绒毛草(Holcus lanatus)和
鸭茅(Dactylis glomerata)两种植物间的竞争强度,
使它们地上生物量的产出降低。Moora和Zobel
(1996)的研究发现夏枯草(Prunella vulgaris)在感染
AM后与野草莓(Fragaria vesca)竞争的能力得到了
加强, 但在种内竞争时的竞争差异也会被扩大, 作
者由此推断菌根具有增加群落物种多样性的功能。
其随后的研究也发现了菌根能使种内竞争差异增
大的现象 (Moora & Zobel, 1998)。但是Smith等
(1999)发现在美国中西部高草大草原(tall grass prai-
rie)的样地中使用苯菌灵抑制菌根的侵染后, 原来
在群落中占优势的专性依靠菌根营养的C4高草植
王鹏等: 植物根系养分捕获塑性与根竞争 1191

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01184
物多度下降, 而原来处于劣势地位的非专性菌根营
养的C3植物多度升高, 由此增加了群落的多样性。
这表明不同植物对菌根侵染的不同反应会决定竞
争的结果, 从而导致群落结构的变化。此外, 菌根
能增强(Callaway et al., 2001, 2003)或者降低(Bray
et al., 2003)外来植物的竞争能力, 从而影响外来植
物的定植。
植物根系的各种塑性往往是同时表达的, 因此
要研究植物塑性与根竞争之间的关系以及这种关
系对植物群落的影响, 需要全面考虑实际研究中可
能起作用的根系塑性。很明显这样研究的施行难度
非常大, 对实验结果的分析也需要非常的小心谨
慎, 但这对根系方面的研究将会有很大的促进作
用。
在陆地生态系统中, 超过1/2的生物量存在于
地下, 并且很大一部分初级生产力都分配于地下
(Jackson et al., 1996, 1997; Mokany et al., 2006), 任
何根塑性变化都会影响植物对根生物量的分配。在
当前全球气候变化的背景下, 降水、温度、N沉降
都在发生剧烈的改变, 并不可避免地对根竞争和根
塑性产生影响。了解根塑性和根竞争的关系有助于
我们更深入地了解气候变化对生物量分配时空动
态的影响以及生态系统中碳及其他养分元素的循
环动态。
5 结语
在复杂多变的自然生态系统中, 植物根系养分
捕获塑性是植物应对养分时空异质性的重要手段。
过去的研究对根系形态塑性和生理塑性关注较多,
但对动态塑性和菌根塑性的研究不足。在不同研究
中各种根系塑性测量指标的不统一也使得研究结
果难以比较, 从而不能得出一个广适的理论, 所以
研究者应首先着重于探索衡量根系塑性最合适的
指标。植物根系各种塑性往往是同时呈现的, 以往
的研究基本只关注一种或两种塑性, 很少同时考虑
所有塑性。根系的塑性反应必然会影响植物之间的
竞争, 相关研究也证明了植物的形态塑性和生理塑
性对于植物在竞争中获得优势的重要性, 但很少综
合考虑植物的各种塑性在竞争中的表现, 得出的结
论并不能完整地反映根系的各种塑性在竞争中的
地位, 因此在研究中考虑尽可能多的根系塑性很有
必要。由于每个物种的根系塑性都会有差异, 因此
具体地分析在不同的环境条件下各种根系塑性的
重要等级是很必要的。此外, 进一步地考虑根竞争
在群落形成过程中的作用也是根研究的一大挑战,
可以帮助我们更好地了解群落形成的机制。
致谢 国家自然科学基金(30830024和30770330)资
助。感谢北京师范大学生命科学学院胡凤琴、董佳、
陈红梅、李硕、刘晓雪、古牧和潘璐在论文撰写过
程中的建议和帮助。
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责任编委: 郭大立 责任编辑: 李 敏