全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (2) 283~290
Chinese Journal of Plant Ecology
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收稿日期: 2008-03-03 接受日期: 2008-04-18
基金项目: 国家自然科学基金“重大研究计划”项目(90511008 和 90202010)、四川省科技攻关项目(05SG023-009)和上海市城市化生态过程和生态
恢复重点实验室开放基金(20070010)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: hutx001@yahoo.com.cn
川西亚高山5种森林生态系统的碳格局
鲜骏仁1,2 张远彬3 王开运4 胡庭兴2* 杨 华2
(1 四川农业大学资源环境学院,四川雅安 625014) (2 四川农业大学林学园艺学院,四川雅安 625014)
(3 中国科学院成都生物研究所,成都 610041) (4 华东师范大学上海市城市化生态过程和生态恢复重点实验室,上海 200062)
摘 要 采用样方法研究了川西亚高山白桦(Betula platyphylla)林(BF)、针阔混交林(MF)、岷江冷杉(Abies faxo-
niana)林(FF)、紫果云杉(Picea purpurea)林(SF)和方枝柏(Sabina saltuaria)林(CF)的碳贮量、组成及其分布格局。结
果表明: 1)在5种森林生态系统中, 土壤碳含量和碳贮量都随土壤深度的增加而极显著地降低, 且与土壤深度之间
有 较 好 的 线 性 关 系 ; 2) 地 被 物 碳 贮 量 分 别 为 SF(23.97±1.77)>FF(21.35±3.64)>MF(11.78±1.21)>CF(9.09±0.91)
>BF(8.16±1.34) 103 kgC·hm–2, 对生态系统总碳贮量的贡献率差异不显著, 约占3%~4%; 3)乔木层对植物碳贮量贡献
最多, 根系碳贮量占植物碳贮量的比例在13%~19%之间; 4)SF和FF的碳贮存以植物为主, MF、BF和CF的碳贮存则
以土壤为主; 5)整个生态系统的碳贮量依次为SF(729.92±43.49)>FF(618.86±53.97)>MF(353.88±21.76)>BF(247.79±
17.15)>CF(244.52±18.70) 103 kgC·hm–2, 差异显著, 对应的短期碳固定能力则依次为2.97、3.80、5.15、3.33和4.84
103 kgC·hm–2·a–1。在没有破坏性干扰前提下, 川西亚高山次生林恢复是大气中碳沉降的潜在碳汇。合适的树种及
其搭配比例、造林模式和森林生态系统管理对策, 是促进该区域植被快速恢复和增加碳贮存的关键。
关键词 碳贮量 碳密度 森林生态系统 亚高山
CARBON STOCK AND ITS ALLOCATION IN FIVE FOREST ECOSYSTEMS IN
THE SUBALPINE CONIFEROUS FOREST ZONE OF WESTERN SICHUAN
PROVINCE, SOUTHWEST CHINA
XIAN Jun-Ren1, 2, ZHANG Yuan-Bin3, WANG Kai-Yun4, HU Ting-Xing2∗, and YANG Hua2
1College of Resources and Environment, Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan 625014, China, 2College of Forestry and Horticulture,
Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan 625014, China, 3Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041,
China, and 4Shanghai Key Laboratory of Urbanization Processes and Ecological Restoration, East China Normal University, Shanghai 200062,
China
Abstract Aims Forest ecosystems are important carbon pools of the global terrestrial ecosystem and
play a key role in sequestrating and reserving greenhouse gases. Our objectives were to quantify the
carbon stock of different forest ecosystems in the subalpine coniferous forest in western Sichuan Prov-
ince (SCFS) and identify short-term carbon sequestration potential.
Methods We investigated the forests of Wanglang National Natural Reserve, located in Pingwu
County, Sichuan Province. Five similar altitude and slope ecosystems dominated by Betula platyphylla
(BF), Betula spp. and Abies faxoniana (MF), Abies faxoniana (FF), Picea purpurea (SF) and Sabina
saltuaria (CF) were selected to quantify ecosystem carbon stock and its allocation. We sampled eight
replicate plots in each ecosystem. All plants in each plot were surveyed and sorted into three groups:
tree layer (DBH ≥5 cm), understory (DBH <5 cm), and herb layer. We surveyed the carbon stock of
the tree layer using standard tree sampling methods, in which biomass and carbon stock of three newly
up-rooted trees were measured. Carbon stock of understory, herb, ground cover (including litter, lichens
and coarse woody debris <2 cm diameter) and soil was measured by destructive sampling.
Important findings Soil organism carbon (SOC) decreased significantly with increased soil depth
(p<0.01). Carbon stock contributions of ground cover were similar (3%–4% of the total). The tree layer had
the largest plant carbon pool, and root carbon reached 13%–19% of plant carbon. The main carbon stock was in
284 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
plants in SF and FF and in soil in MF, BF and CF. Ecosystem carbon stock was SF (729.92±43.49) > FF
(618.86±53.97) > MF (353.88±21.76) > BF (247.79±17.15) > CF (244.52±18.70) 103 kgC·hm–2, and the
difference was significant (p<0.05). Plant recent carbon stock potentials were 2.97, 3.80, 5.15, 3.33 and
4.84 103 kgC·hm–2·a–1, respectively. Therefore, the SCFS could play a key role in CO2 sequestration.
This provides insight into forest carbon sequestration capacity and, hence, into understanding global
carbon balance.
Key words: carbon stock, carbon sequestration capacity, forest ecosystem, subalpine
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.005
陆地生态系统碳循环在调节大气CO2浓度方
面 具 有 重 要 作 用 (Moore & Braswell, 1994;
Houghton et al., 2000; Dixon et al., 1994)。因此,
提高陆地生态系统特别是森林的碳吸收与贮存对
于稳定温室气体具有重要意义。近20年来, 世界
上大多数国家和地区都进行了区域或国家尺度的
森林碳贮量评估(Fang et al., 2001; Zhang et al.,
2007), 较小尺度的评估也有报道 (刘其霞等 ,
2005)。随着全球变化的日益明显、《京都议定书》
的生效和CDM造林再造林的实施, 准确评估森林
系统碳贮量具有重要的理论和现实意义。当原始
森林生态系统被破坏后, 会在其上形成各种类型
的生态系统, 其碳贮量也将随之而发生改变, 虽
然已有大量次生林的地上(Brown & Lugo, 1990;
Fang et al., 2001; Hughes et al., 1999; Vogt et al.,
1987)和地下(杨丽韫等, 2005)部分碳贮量的研究,
但是对森林生态系统的碳贮量计算和评估则研究
较少, 尤其是同一区域不同森林生态系统的碳贮
存评估与比较更不多见。
川西亚高山是我国第二大林区的主体部分 ,
近几十年来在国民经济发展中发挥了重要作用 ,
形成大量的次生林, 其碳贮量对准确评估中国森
林碳贮量以及制定森林资源管理策略具有重要意
义。从20世纪以来, 大量林学家和生态学家集中
于此进行了大量研究 (王开运 , 2004; 李承彪 ,
1990; 刘庆 , 2002; 四川森林编辑委员会 , 1992;
四川植被协作组, 1980; 钟祥浩等, 1997; 朱鹏飞
和李德融, 1989; Yang et al., 2005), 但从生态系统
水平对森林碳贮量及其分布格局的研究尚未见报
道。因此, 本研究以川西亚高山王朗国家级自然
保护区内的5种森林为对象 , 在生态系统水平上
对不同森林碳贮量及其分布格局进行量化研究 ,
阐明川西亚高山森林生态系统的碳贮量差异, 为
准确评估陆地生态系统碳贮量、CDM造林再造林
和实施有效的森林生态系统碳管理提供基础线数
据和重要参考数。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究地设在四川省平武县境内的王朗国家
级自然保护区 , 区内植物垂直带谱为针阔混交
林和落叶阔叶林(2 300 ~ 2 600 m)、岷江冷杉
(Abies faxoniana)林和少量紫果云杉(Picea pur-
purea)–方枝柏(Sabina saltuaria)林(2 600∼3 500
m)、亚高山灌丛草甸(3 500 ∼ 4 400 m)、高山流石
滩植被(4 400 ∼ 4 900 m)、海拔4 900 m以上为高
山荒漠带, 土壤多为棕壤或暗棕壤, 详见参考文
献(鲜骏仁等, 2004a, 2004b)。该区域植被多数是
在20世纪60年代初建立自然保护区后恢复起来的
次生天然林 , 目前的森林主要有阔叶林(以白桦
(Betula platyphylla)为主)、混交林(以桦木(Betula
spp.)和岷江冷杉为主)、岷江冷杉林, 在没有破坏
的地段和海拔较高的河谷地段分别分布着少量的
紫果云杉林和方枝柏林。
1.2 研究方法
在广泛踏查的基础上, 将研究对象确定为白
桦、岷江冷杉+桦木混交、岷江冷杉、紫果云杉
和方枝柏为建群种的森林生态系统。选择坡向、
坡度基本一致的区域 , 每个群落各设置各8个样
地(样地面积为20 m×20 m, 在样地的4个角和中
心各设一个小样方的2 m×2 m和1 m×1 m 小样
方作灌木和草本调查)作常规群落调查(样地特征
见表1)。乔木层的生物量采用标准木法确定, 因
最近几年王朗各种森林死亡的树木都较多(鲜骏
仁等, 2004a)、保护区不能随意砍伐树木, 故在研
究群落或在其邻近群落中选择3株与群落优势木
平均大小一致、新近以根拔方式死亡的树木, 挖
出根系, 实测各构件的生物量并取样; 参考方精
云等(2006)的方法建立生物量与胸径和树高的回
归模型, 采用陈起忠等(1984)的方法确定群落中
2 期 鲜骏仁等: 川西亚高山 5 种森林生态系统的碳格局 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.005 285
树木的年龄。采用收获法(但不能引起生态系统的
破坏)测定其它层次的生物量并分构件取样。在样
地的4个角和中间按土壤机械分层采样 , 由于土
壤厚度较薄 , 因此采样时按照0~20 cm(I层 )、
20~40 cm(II层)、40~60 cm(III层, 不足60 cm的以
60 cm计) 3个层次对土壤进行采样, 土壤容重用
环刀法测定 , 土壤有机碳 (Soil organic carbon,
SOC, 本文简称土壤碳)用重铬酸钾外加热法测定
(方运霆等, 2004)。在样地的4个角和中央设置5个
20 cm×20 cm的小样方收集地被物(本研究中的
地被物指苔藓和半分解、未分解的凋落物, 但不
包括直径大于2 cm的粗木质残体)。所有植物样品
带回实验室于85 ℃烘至恒量 , 将各部分的鲜质
量转换为干质量, 其碳含量用重铬酸钾外加热法
测定(方运霆等, 2004)。将各样品的碳含量转换为
生态系统各部分的碳贮量, 各部分碳贮量的累加
即为生态系统碳贮量。利用SPSS 11.0软件对数据
进行统计分析。
表1 研究森林生态系统的基本特征
Table 1 General characteristics of the studied ecosystems
生态系统
Ecosystem
海拔
Altitude (m)
土壤类型
Soil type
平均胸径
Mean DBH
(cm)
平均年龄
Mean age
(a)
林木密度
Tree density
(tree·hm-2)
平均高度
Mean height
(m)
郁闭度
Coverage
BF 2 605 棕壤 Brown soil 12.4 48.4 1975 13.5 0.6
MF 2 704 暗棕壤 Dark brown soil 22.5 83.1 740 27.0 0.75
FF 2 854 暗棕壤 Dark brown soil 28.3 213.7 230 35.0 0.7
SF 3 186 暗棕壤 Dark brown soil 35.8 311.5 206 43.8 0.65
CF 3 350 暗棕壤 Dark brown soil 21.5 136.4 519 8.8 0.50
BF: 白桦林 Birch forest MF: 混交林 Mixed forest FF: 岷江冷杉林 Fir forest SF: 紫果云杉林 Spruce forest CF: 方枝柏林
Cypress forest DBH: Diameter at breast height
2 结果与分析
2.1 土壤碳
在所研究的5种森林中 , 土壤碳含量随土壤
深度的增加而极显著地(p<0.01)降低(表2)。从BF
到CF, 第 II层的碳含量依次为第 I层的62.49%、
57.66%、48.36%、53.21%和51.79%, 第III层则为
第 I层的 16.26%、 34.51%、 32.24%、 33.23%和
46.81%, 第 III层为第 II层的 26.02%、 59.85%、
66.65%、62.45%和90.38%。在不同森林生态系统
中, 同一层次的土壤碳含量也有明显差异。在第I
层中 , MF的碳含量极显著高于BF、CF、FF和
SF(p<0.01); FF与SF之间无显著差异 , 但均显著
高于BF和CF(p<0.01), BF和CF之间则无显著差
异。在II中, MF的碳含量显著高于BF、CF、FF和
SF(p<0.01); SF显著高于CF(p<0.01), 显著高于
BF(p<0.05); FF显著高于CF(P<0.05)。在 III中 ,
MF、CF、FF和SF的碳含量极显著高于BF(p<0.01);
MF显著高于FF(p<0.05)。土壤不同层次的碳贮量
变化也有类似趋势(表2)。
5 种森林中 , 土壤碳的平均含量顺序为
BF
高于BF、CF、FF和SF(p<0.01); FF与SF之间无显
著差异, 但均极显著高于BF和CF(p<0.01); BF也
极显著低于CF(p<0.01)。土壤碳贮量的顺序为
CF
著差异, 但均显著高于CF(p<0.05); BF与CF、FF
和SF间无显著差异。CF分别为BF、FF、SF和MF
的92.44%、92.02%、89.90%和69.02%。
2.2 植物碳贮量
在5种森林中, SF的植物碳贮量最大, FF次之,
BF最小; BF仅为SF和BF的13.77%和17.11%(表3)。
在所有的森林中, 乔木层贮存的碳占植物碳的绝大
部分, 且不同生态系统间有显著或极显著差异(表
3)。如SF乔木层碳贮量对生态系统植物碳的贡献
达96.01%, 与BF、MF、FF和CF有极显著差异
(p<0.01)。乔木层、草本层和灌木层地上部分的碳
贮存都远大于地下部分(表3)。
2.3 地被物层碳贮量
在所调查的5种森林中 , SF地被物的碳贮量
最大, FF次之, BF最小; BF仅为SF和FF的34.04%
286 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
和38.22%。SF与FF的地被物碳贮量没有显著差
异, 都极显著高于MF、CF和BF(p<0.01); MF的地
被物碳贮量显著高于CF(p<0.05), 极显著高于
BF(p<0.01); CF和BF的地被物碳贮量则没有显
著差异(表4)。这表明, 耐荫的岷江冷杉和紫果云
杉占优势的森林生态系统中 , 其地被物含量较
高, 贮存的碳也较多。尽管各种森林中地被物碳
贮量的绝对数量相差较大 , 但相对值没有显著
差异 , 即其对整个生态系统碳贮量的贡献极相
似, 介于3%~4%之间(表4)。
表2 5种森林生态系统中的土壤碳含量及其分布格局
Table 2 Soil organic carbon (SOC) stock and its allocation in the 5 forest ecosystems
生态系统
Ecosystems
土壤层次
Soil layer
碳含量
SOC content
(g C·kg–1)
碳贮量
SOC stock
(103 kg C·hm–2)
土壤碳含量
Average SOC content
(g C·kg–1)
土壤碳贮量
SOC stock
(103 kg C·hm–2)
I 46.42±4.76 aA 76.64±10.94 aA
II 29.01±3.06 bB 63.20±4.32 bB BF
III 7.55±2.10 cC 26.05±6.33 cC
22.64±1.12 dD 165.89±11.60 bcB
I 73.35±5.69 aA 101.75±12.18 aA
II 42.29±7.89 bB 73.47±13.16 bB MF
III 25.31±3.71 cC 46.99±7.90 cC
44.52±3.93 aA 222.20±18.44 aA
I 65.43±6.86 aA 85.94±7.82 aA
II 31.64±6.78 bB 47.07±9.27 bB FF
III 21.09±3.05 cC 33.65±6.05 cC
37.71±2.42 bB 166.65±10.57 bB
I 65.44±5.04 aA 84.16±5.87 aA
II 34.82±4.62 bB 51.79±4.83 bB SF
III 21.75±3.64 cC 34.62±2.97 cC
38.88±3.30 bB 170.58±6.53 bB
I 47.55±5.94 aA 65.98±6.54 aA
II 24.63±3.01 bB 52.07±8.14 bB CF
III 22.26±5.40 cC 35.32±9.67 cC
30.00±2.83 cC 153.36±14.45 cB
表中数据为8次重复的平均值±标准误差 Values are means ± SE, n=8; 不同大写字母表示差异极显著(p<0.01) Different capital letters
meant significant among different ecosystems or soil layers at 0.01 level; 不同小写字母表示差异显著(p<0.05) Different small letters meant
significant among different ecosystems or soil layers at 0.05 level SOC: Soil organic carben BF、MF、FF、SF、CF同表1 See Table 1
表3 5种森林生态系统中不同层次的植物碳贮量
Table 3 Plant carbon stock of different layers in the 5 forest ecosystems
乔木层
Tree layer (103 kg C·hm–2)
灌木层
Shrub layer (103 kg C·hm–2)
草本层
Herb layer (103 kg C·hm–2)
合计
Total (103 kg C·hm–2) 生态系统
Ecosystems 地上部分
Aboveground
根
Root
小计
Total
地上部分
Aboveground
根
Root
小计
Total
地上部分
Aboveground
根
Root
小计
Total
地上部分
Aboveground
根
Root
合计
Total
BF 58.38± 7.84 dCD
9.90±
1.33 dD
68.28±
9.17 dCD
3.46±
0.45 eE
1.09±
0.14eE
4.55±
0.59eE
0.70±
0.15 bcBC
0.21±
0.05 bcB
0.91±
0.20 bcBC
62.54±
8.52 dD
11.20±
1.50dD
73.74±
10.02dD
MF 91.48± 5.26 cC
16.02±
0.92 cC
107.50±
7.32 cC
8.54±
0.80 dD
2.68±
0.25dD
11.22±
1.06dD
0.91±
0.08aA
0.27±
0.03 aA
1.18±
0.11 aA
100.93±
6.88 cC
18.97±
1.30cC
119.90±
8.18cC
FF 353.43± 39.94 bB
59.46±
6.72 bB
412.88±
49.59 bB
12.90±
0.55cC
4.05±
0.17cC
16.95±
0.72cC
0.79±
0.06 bAB
0.24±
0.02 bAB
1.03±
0.08 bAB
367.12±
42.37 bB
63.74±
7.12bB
430.86±
49.49bB
SF 447.02±
36.71 aA
67.12±
5.51 aA
514.14±
43.61 aA
15.54±
1.21bB
4.88±
0.38bB
20.42±
1.58bB
0.61±
0.06 cdC
0.20±
0.02 cC
0.81±
0.09 cC
463.18±
37.57 aA
72.19±
5.59aA
535.37±
43.15aA
CF 47.28±
11.10 dD
8.34±
1.96 dD
55.62±
13.06 dD
19.26±
1.11aA
6.38±
0.37aA
25.64±
1.47aA
0.59±
0.09 dC
0.22±
0.04 bcB
0.81±
0.13 cC
67.12±
10.85 dCD
14.95±
1.89 cdCD
82.07±
12.73dCD
表注同表2 Notes Table 2
2.4 不同森林生态系统的碳贮存及其分布格局
5种森林生态系统中, SF的碳贮量最高, 极显
著的高于另外4种森林(p<0.01), 不同部分的碳贮
量为植物＞土壤＞地被物, 地上部分的碳贮量远
大于地下部分(表4)。FF的碳贮量次之, 极显著的
高于MF、CF和BF(p<0.01), 各部分碳贮量对生态
2 期 鲜骏仁等: 川西亚高山 5 种森林生态系统的碳格局 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.005 287
系统的贡献与SF一致。CF的碳贮量最低, 仅为SF
和FF的33.50%和39.51%, 不同部分的碳贮量为土
壤＞植物＞地被物(表4)。MF和BF的碳贮量也较
低 , 各部分碳贮量对生态系统的贡献也CF一致 ;
但MF极显著的高于CF和BF(p<0.01), 而BF和CF
之间则没有显著差异(表4)。
2.5 森林生态系统植物的短期碳固定潜力
不考虑土壤呼吸释放的CO2、生态系统中植
物的密度效应、树木的死亡、凋落物的分解、苔
藓的生长 , 整个森林生态系统的净生产力(NPP)
可用以下方法算出: 乔木层的净生产力采用陈起
忠等 (1984)的四川主要森林树种的生长异速方
程、结合生物量模型得出; 灌木层的净生产力可
用其年平均生产力代替(年龄采用树数基年轮、结
合林区老工人的经验来确定); 草本层的净生产
力以年生产量代替, 各部分相加即为生态系统植
物的总净生产力; 各部分的碳贮量之和即为生态
系统植物的年碳净固定。因此, SF、FF、BF、CF
和MF的平均净固定潜力分别为2.97、3.80、5.15、
4.84和3.33 103 kg C·hm–2·a–1。
表4 5种森林生态系统中的碳分布
Table 4 Carbon allocation of different layers in the 5 forest ecosystems
地被物层
Ground cover
植物
Plant
土壤
Soil
地上部分
Aboveground
地下部分
Underground
生态系统
Ecosystem
碳贮量
Carbon
stock
(103kg
C·hm–2)
百分比
Percentage
(%)
碳贮量
Carbon
stock
(103kg
C·hm–2)
百分比
Percentage
(%)
碳贮量
Carbon
stock
(103kg
C·hm–2)
百分比
Percentage
(%)
碳贮量
Carbon
stock
(103kg
C·hm–2)
百分比
Percentage
(%)
碳贮量
Carbon
stock
(103kg
C·hm–2)
百分比
Percentage
(%)
合计
Total
(103kg
C·hm–2)
BF 8.16± 1.34dC
3.30±
0.56a
73.74±
10.02dD
29.69±
2.95dD
165.89±
11.60bcB
67.00±
2.81aA
70.70±
8.54dD
28.49±
2.38dD
177.09±
12.03bB
71.51±
2.38aA
247.79±
17.15 dD
MF 11.78± 1.21cB
3.35±
0.45a
119.90±
8.18cC
33.92±
1.94cC
222.20±
18.44aA
62.74±
2.27bB
112.71±
7.32cC
31.90±
1.97cC
241.17±
18.86aA
68.10±
1.97bB
353.88±
21.76cC
FF 21.35± 3.64bA
3.46±
0.53a
430.86±
49.49bB
69.48±
2.41bB
166.65±
10.57bB
27.06±
2.36cC
388.46±
43.53bB
62.66±
2.04bB
230.40±
14.11aA
37.34±
2.04cC
618.86±
53.97bB
SF 23.97± 1.77aA
3.29±
0.26a
535.37±
43.15aA
73.27±
1.71aA
170.58±
6.53bB
23.44±
1.60dC
487.15±
38.12aA
66.68±
1.40aA
242.78±
8.18aA
33.32±
1.40dD
729.92±
43.49aA
CF 9.09± 0.91dBC
3.74±
0.56a
82.07±
12.73dCD
33.51±
3.98cC
153.36±
14.45cB
62.75±
3.82bB
76.21±
10.48dD
31.14±
3.27cCD
168.31±
14.62bB
68.86±
3.27bAB
244.52±
18.70dD
表注同表2 Notes Table 2 地上部分碳贮量包括地被物碳与植物地上部分所含的碳 , 地下部分碳贮量则包括土壤碳和根系碳
Aboveground carbon storage included that of litter & lichen and the plant aboveground components; underground carbon storage included
that of soil and root
表5 土壤碳与土壤深度的关系
Table 5 Relationship between SOC content & SOC stock and soil depth
生态系统
Ecosystem
土壤碳含量
SOC content (g C·kg–1) R
2 土壤碳贮量 Carbon stock (103 kg C·hm–2) R
2
BF Y = -19.436X + 66.533 0.996 4 Y = -25.291X + 105.88 0.931 7
MF Y = -24.018X + 95.02 0.972 2 Y = -27.383X + 128.83 0.999 6
FF Y = -22.167X + 83.721 0.916 2 Y = -26.145X + 107.84 0.926 8
SF Y = -21.846X + 84.365 0.949 0 Y = -24.77X + 106.4 0.969 6
CF Y = -12.645X + 56.767 0.819 6 Y = -15.331X + 81.782 0.997 2
BF、MF、FF、SF、CF同表1 See Table 1
3 结论与讨论
3.1 土壤有机碳
在5种森林中 , 土壤碳含量和碳贮量均随深
度的增加而极显著地降低, 且其降低程度与土壤
深度(层次)有较好的线性关系(Y = aX + b, 式中:
Y为土壤碳含量或碳贮量, X为土壤层次, a和b为
拟合参数; 表5), 其原因是表层凋落物分解和细
根分布较多所致, 在野外采集样品时也发现表层
的细要明显多于下层。 5种森林的土壤碳贮量均
较高 , 与过去的研究结果基本一致 (10.03~21.27
kg·m–2)(杨金艳和王传宽, 2005), 仅MF土壤碳的
贮存略高。在5种森林中, MF和BF都是被采伐后
自然恢复起来的 , 但MF土壤碳的贮存显著高于
其他类型的森林(p<0.01); BF土壤碳贮存略低于
288 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
FF和SF、略高于CF; FF和SF土壤碳的贮存显著高
于CF(p<0.05)。在森林中, 根系的穿插作用明显使
土壤下层也有较高的碳贮存, 进而导致其土壤具
有较高的有机碳。FF、SF土壤碳含量比MF的低,
略高于BF, 其原因可能是森林中阔叶树的增加促
进了导致凋落物分解加快, 使土壤微生物和根系
更加活跃。CF土壤碳贮存最低 , 除上述原因外 ,
还与其所处的海拔较高有关。因此, 在小尺度(即
土壤、气候、土壤理化性质相差不大), 土壤碳贮
量主要取决于植物群落; 而在更大的尺度上, 则
还与土壤、气候、土壤理化性质等因子有关(杨金
艳和王传宽, 2005)。
3.2 植物碳贮量
在本研究中, 森林的碳密度大多高于其它森
林(Zhang et al., 2007; 马明东等, 2007), 但BF低
于方精云等(2006)在北京东灵山的研究; 其原因
可能是森林类型(如年龄和密度)、研究方法不同
所致。5种森林中, 植物碳贮量的贡献均以乔木层
为主 , 灌木层(除CF中达到31.93%外 , 其余均不
超过10%)与草本层(均不超过1.5%)仅占较小的一
部分。这表明, 即使在同一个区域, 森林类型不
同, 其碳贮量的组成也各异。在5种森林中, 根系
碳贮量占植物碳贮量的比例在13%~19%之间; 在
森林总碳贮量的贡献中 , 依次为FF(10.30%)＞
SF(9.89%) ＞ CF(6.11%) ＞ MF(5.36%) ＞ BF
(4.52%)。故根系的碳贮量在生态系统的碳评估中
必须予以足够的重视, 尽管其测定工作难度很大,
测定技术还不成熟。
在5种森林生态系统中, 地被物的组成和碳贮
量均一致(表4)。BF的地被物中仅有凋落物, CF、
MF和FF的地被物还包括苔藓 , 特别是FF, 苔藓
碳贮量对整个地被物层碳贮量的贡献接近一半
(达49.14%), 而FF仅为11.85%, 但其生长过程及
其对碳贮量的贡献还有待进一步研究。这表明, 耐
荫的岷江冷杉和紫果云杉占优势的森林生态系统中,
其地被物含量较高, 贮存的碳也较多。尽管各种森
林中地被物碳贮量的绝对数量相差较大, 但相对
值没有显著差异, 即其对整个生态系统碳贮量的
贡献极相似, 介于3%~4%之间(表4)。因此, 在生
态系统水平的碳评估中, 凋落物的碳贮量不能忽
视, 特别是对原始林的碳评估。
3.3 森林碳分布格局及其短期贮存
在川西亚高山林区的5种森林中 , 具有较高
的碳贮存 , 高于国内的一些研究 (Zhang et al.,
2007; Fang et al., 2001; 赵敏和周广胜, 2004; 王
效科等, 2001; 李克让等, 2003; 方精云和陈安平,
2001)。其原因是王朗国家级自然保护区的植被保
护良好, 人为干扰少; 森林类型及其年龄、研究
方法和研究尺度可能也会导致结果的差异。森林
各层次对总碳贮量的贡献并不相同(表4)。FF、SF
各层的碳贮量贡献为植物最多、土壤次之; 其余3
个森林都是土壤最多, 植物次之。本研究也表明,
不同群落和其层次碳贮量的空间异质性较大(杨
金 艳 和 王 传 宽 , 2005) 。 如 CF 的 碳 贮 量 仅
(244.52±18.70) 103kg C·hm–2, SF和FF的碳贮量则
高 达 (729.92±43.49) 和 (618.86±53.97) 103kg
C·hm–2, 分别为前者的2.99倍和2.53倍, 也远高于
BF和MF; 且SF和FF碳贮量的主要贡献为植物(另
外3种森林则为土壤)。在不考虑密度、树木的死
亡、凋落物的分解的苔藓的生长等因子的前提下,
本研究对所涉及的5种森林近期的植物碳固定潜
力进行了估算, SF、FF、BF、CF和MF的平均净
固定潜力分别为2.97、3.80、5.15、4.84和3.33
103kg C·hm–2·a–1。不同的是, SF、FF和CF的碳净
固定主要由灌木提供 (其贡献依次为62.60%、
40.52%和48.15%), 而MF和BF则主要由乔木层的
生长提供。
本研究虽然计算了地被物层的碳贮量, 涉及
到不同植物层次和地下土壤和根系。但没有涉及
直径大于2 cm的粗木质残体(死树及其树枝、根
系)、土壤微生物和土壤动物碳贮量未考虑、C周
转等, 也没有考虑到群落结构的变化, 即本文所
报道的是“某一个时间点”的森林碳贮量。实际
上, 生态系统中的碳贮存将随时间而发生相应的
变化 , 即使原始林中也如此 , 如Zhou等(2006)在
鼎湖山的研究表明, 原始林0~20 cm土壤碳的贮存
仍以0.61×103 kg C·hm–2·a–1的速度递增。此外, 因
本研究工作在自然保护区进行, 标准木数量的限
制也可能会导致碳贮存评估的精度降低。因此 ,
在进一步的研究中, 还应考虑群落结构动态所导
致的碳贮量变化, 从而为区域碳贮量的精确评估
提供充足的基础数据。
总之, 作为我国第二大林区的在川西亚高山,
大多数地方都是采伐后形成的次生林, 其恢复过
程中的碳贮存潜力巨大。如果植被恢复为冷杉
(Abies spp.)或云杉((Picea spp.)为主的森林, 将极
2 期 鲜骏仁等: 川西亚高山 5 种森林生态系统的碳格局 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.005 289
大地提高区域的碳贮量, 为国家履行大国责任做
出重大贡献。因川西亚高山气温偏低、微环境异
质性大, 植物生长季节短, 大多数植物特别是顶
极物种生长缓慢, 自然恢复到顶极、碳贮量达到
理想状况需要较长的时间。Zhang等(2007) 在浙
江的研究表明, 就碳的贮存而言, 浙江省的植被
恢复大约需要50 a的时间。Hughes等(1999)在Los
Tuxtlas对次生林恢复过程中地上碳库化的研究也
表明 , 次生林恢复是大气中碳沉降的潜在碳汇 ,
但是必须保证次生林恢复过程中不再受到破坏性
的干扰。因此, 合适的树种及其搭配比例、造林
模式和森林生态系统管理对策, 是促进该区域植
被快速恢复和增加碳贮存的关键。
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责任编委: 倪 健 责任编辑: 李 敏