全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (5): 474–480 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00049
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-10-25 接受日期Accepted: 2013-02-16
* E-mail: yangjian@iae.ac.cn
林火干扰对北方针叶林林下植被的影响
杨 健1* 孔健健1,2,3 刘 波1,2
1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110016; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3沈阳师范大学化学与生命科学学
院, 沈阳 110034
摘 要 林下植被在北方针叶林植被群落中的物种多样性最高, 且具有较高的生物量周转率和地上部分净初级生产力, 对北
方针叶林生态系统功能起着重要作用。火干扰是决定北方针叶林林下植被结构与功能的一个重要景观过程。该文综述了火干
扰是如何通过与地形、火前林冠组成的交互作用而影响环境资源和林下植被的。最近的研究表明: 林下植被能够影响火后树
木更新苗的定植、重建速率及森林演替轨迹; 林下植被还会通过影响元素的生物地球化学过程(凋落物降解和养分循环)影响
林下环境资源的数量与异质性。因此, 研究火后初期北方针叶林林下植被的动态变化, 对于物种多样性保护和森林管理具有
重要意义。
关键词 北方针叶林, 环境资源, 火干扰, 物种多样性, 林下植被
A review of effects of fire disturbance on understory vegetation in boreal coniferous forest
YANG Jian1*, KONG Jian-Jian1,2,3, and LIU Bo1,2
1State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 2University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3College of Chemistry and Life Science, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China
Abstract
Understory vegetation in boreal forests is the most diverse and least understood component of boreal plant com-
munities. In addition, the aboveground net primary productivity of understory vegetation is almost comparable to
that of the trees, and the biomass turns over more rapidly than does that of the trees. Fire disturbance is an impor-
tant landscape process, driving understory structure and function in boreal forests. We review recent research
about how fire, interacting with topography and overstory canopy, affects environmental resources (e.g., light and
soil nutrients) and understory vegetation. Recent studies have demonstrated that understory vegetation in boreal
forests can also influence post-fire tree seedling regeneration, rate of recovery and successional pathways. It can
also affect the quantity and heterogeneity of environmental resources by influencing biogeochemical processes
such as decomposition and nutrient flow. Understanding understory vegetation dynamics after fire, especially
during early succession, is very important for biodiversity conservation and management of boreal forest.
Key words boreal coniferous forest, environmental resources, fire disturbance, species diversity, understory
vegetation

北方针叶林分布于45°–70° N, 面积约占地球
陆地总面积的15%, 碳储量约为300 Pg, 相当于整
个陆地森林生态系统碳总量的35%, 大气圈中碳的
50%, 在全球碳收支和气候调节中起着至关重要的
作用(Gower et al., 2001; Wang et al., 2001; Pan et al.,
2011)。北方针叶林具有独特的植被结构, 主要由林
冠层、林下矮灌木层及地表苔藓地衣层组成(Nilsson
& Wardle, 2005)。以往对北方针叶林植被的研究主
要是集中在林冠层(Bergeron, 2000; Brassard et al.,
2008), 而对林下植被的关注较少。实际上, 林下植
被的物种数占了北方针叶林植被总数的90%以上
(Qian et al., 2003; Hart & Chen, 2006), 是该生态系
统植被物种多样性的主要组成部分。虽然林下植被
生物量较小, 但由于周转率高, 其地上部分净初级
生产力(ANPP)超过了林冠层ANPP的一半, 在调节
营养元素(如碳、氮、磷、钾等)的生物地球化学循
环方面起着关键作用。因此, 林下植被在维持北方
针叶林生态系统结构和功能方面起着重要作用
(Nilsson & Wardle, 2005)。
在北方针叶林中, 影响林下植被组成、动态及
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其生态功能的一个重要驱动力是林火干扰。火干扰
不仅会影响林下植被的盖度、高度及其对资源的竞
争, 也会增加乔木种子接触土壤并萌发的概率, 进
而会影响树木幼苗的增补速率及森林次生演替的
方向。而火后初期的幼苗特征, 既可评价林火干扰
的生态学效果, 又可比较精确地预测生态系统未来
的动态。林火是北方针叶林(包括中国大兴安岭在
内)最主要的自然干扰, 每年的过火面积约占该系
统的1%。大量的研究表明, 在全球气候变暖的背景
下, 北方针叶林未来林火干扰的频率和强度都会增
加(Running, 2006; Liu et al., 2012), 所以更加迫切
需要加强林火干扰对林下植被结构与功能调控的
研究。
1 研究林火干扰影响北方针叶林林下植被
的3种范式
国内外学者研究林火干扰如何影响北方针叶
林林下植被主要有3种范式(research paradigms):
第一种研究范式是直接研究景观控制因素(林
火强度、地形、火前林冠组成)对林下植被的影响。
此类工作主要研究的是火后林下植被多样性或生
产力在不同林火强度及环境梯度下的变化格局
(pattern)。通过研究发现, 林火强度(fire severity)是
影响林下植被多样性的最重要因素, 林下植被在中
等强度林火干扰下具有最高的多样性(Bergeron &
Dubuc, 1989; Grandpré et al., 1993; Roberts, 2004)。
但是, 孙家宝等(2009)在研究林火强度对兴安落叶
松(Larix gmelinii)林下植被群落的物种组成与多样
性影响时发现: 随着林火强度的增加, 林下植被的
物种多样性指数呈线性下降趋势。但是这类研究都
没有考虑其他重要景观控制因子的影响。还有一些
研究(Hart & Chen, 2008)综合考虑了这3类景观控制
因子, 认为火前林冠层的组成对林下植被多样性有
较大的影响, 并通过研究发现林下植被的多样性在
混交林中低于纯林, 但其相对重要性要低于林火强
度和地形条件。对于林下植被生产力的研究, 则主
要关注生产力与物种多样性的相互作用关系。在火
后初期, 林下植被的生产力和多样性在短期内迅速
增加, 并在15–25年内达到顶点(Alaback, 1982; Hart
& Chen, 2006); 其后随着林冠层的进一步郁闭, 到
达地表的光照减少, 造成林下植被的生产力与多样
性降低。林下植被生物量在火后10–20年内达到最
大, 随后生物量逐渐下降并趋于稳定(Maclean &
Wein, 1977)。之前的一些研究指出, 物种多样性与
ANPP之间的相互作用有3种类型: 无固定模式、呈
单峰模式以及正相关关系, 但一些研究也提出了U
型模式与负相关关系(Waide et al., 1999; Gross et
al., 2000; Gillman &Wright, 2006)。最新的研究结果
表明, 林下植被多样性受生产力的控制(Reich et al.,
2012)。这类直接研究景观控制因素对林下植被多样
性和生产力影响的工作多是经验性的研究, 并没有
探讨火后林下植被动态变化的机理。
近来一些研究通过林火干扰、地形、火前林冠
组成所引起的环境资源(光照、土壤)的变化, 来揭示
景观控制因素对林下植被影响的机理, 也就是第二
种研究范式。这种研究范式又分为3类: 第一类只研
究了林火强度、地形、火前林冠组成对环境资源的
影响。土壤养分库主要受地上和地下有机物的输入
影响, 但在北方针叶林中, 有机物降解速度缓慢,
养分归还受阻(Neary et al., 1999); 而火可以消耗有
机质, 改变土壤的物理化学性质, 改善土壤结构和
养分水平(张玉红等, 2012), 提高养分归还速率, 同
时, 火也降低了森林的郁闭度, 提高了光照水平。
随着海拔的升高, 土壤水势、凋落物厚度、有机碳、
林冠盖度及火干扰发生概率增加, 而下层光照水
平、土壤温度、pH值及土壤裸露程度则降低(Barton,
1994)。国内在林火如何影响北方针叶林(大兴安岭)
林下环境资源(如土壤理化性质)方面开展了大量的
研究工作(舒立福等, 2004; 胡海清等, 2008; 玉宝
等, 2009; 谷会岩等, 2010)。第二类侧重研究环境资
源的数量水平(resource quantity)和异质性(resource
heterogeneity)对林下植被影响的相对重要性。
Bartels和Chen (2010)认为, 在干扰林地与未干扰林
地, 对于物种多样性来说, 环境资源的数量水平仍
然是其重要的影响因素, 而环境资源的异质性仅在
干扰林地起着重要作用。地面附近光照和土壤湿度
的空间异质性影响木本植物和草本植物的生物过
程, 如植物的生长和幼苗的建立(Breshears et al.,
1997)。以往的研究显示, 环境资源的数量水平和异
质性都会影响物种多样性, 尽管传统生态学理论认
为资源的异质性是最重要的因素 (Huston, 1979;
Kassen et al., 2000), 但Stevens等(2002)的研究结果
显示资源的数量水平更为重要。第三类是先研究林
火强度、地形、火前林冠组成对环境资源产生的影
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响, 进而研究环境资源对林下植被的影响。Keeley
等(2003)在研究中发现, 高强度林火干扰能够产生
林窗, 降低林冠层盖度, 提高光照与营养物质水平,
促进演替初期林下植被生长。Driscoll等(1999)在研
究加拿大白云杉(Picea glauca)林火后初期(<13年)
土壤氮与植被组成的关系时, 发现土壤中有效氮的
含量与林下草灌层盖度呈显著正相关关系, 而与苔
藓层盖度呈显著负相关关系。Cavard等(2011)也认
为资源的有效性是维持林下植被生产力的主要驱
动力, 且这种驱动作用受林冠层组成的影响。这类
研究虽然考虑了林下植被动态变化的机理, 但未考
虑林下植被对环境资源的反馈作用(如养分归还)。
因此, 总结国内外对火后林下植被恢复的研究
发现, 大多数工作集中在直接研究主要的景观控制
因素对林下植被动态变化的影响, 缺少对林下植被
与环境资源间相互作用的系统性分析, 这样则不能
深刻阐释火后林下植被恢复的内在机理。所以, 只
有按照第三种研究范式, 即先研究林火、地形、火
前林冠组成对环境资源的影响, 进而研究环境资源
对林下植被的影响, 同时考虑到林下植被通过养分
归还等作用对环境资源的影响, 系统地分析火后环
境资源和林下植被间的相互作用关系, 才能准确地
解释林火对林下植被结构与功能调节作用的机理。
2 景观控制因素对林下植被的影响
2.1 林火干扰对林下植被的影响
林火由于燃烧时释放的能量不同, 对周围环境
的破坏程度也不同, 最终形成异质性的林床微地貌
(微型地点的腐木、倾斜的土墩和暴露的矿物质土
壤)。异质性对于大量的苔藓层、耐阴树及草本物种
是很重要的, 这些物种需要以腐木作为基质, 裸露
的矿物质土有助于其成功定植(Brassard & Chen,
2006)。火后, 林床发生了很大的变化, 苔藓层的破
坏减少了很多物种的定植地点, 但促进了具备营养
繁殖能力的物种的生存。
火后存在的物种大多是来自土中埋藏的种子
及腐殖层中的繁殖体。而林火在消耗林床的同时,
也对地表及土中的种子造成了破坏。Grandpré等
(1993)发现加拿大的北方针叶林火后70%的物种是
火前的物种, 但是物种优势发生了变化。火后存在
的物种类型也和林火强度有关(Purdon et al., 2004)。
高强度火导致草本向灌木物种的转移, 由于许多草
本的繁殖组织都存在于腐殖质层, 易于受到火的影
响; 然而灌木的根较深, 因此不易受到影响。孙家
宝等(2009)研究火干扰对兴安落叶松林下植被物种
多样性影响时, 发现林火强度对落叶松林下植被的
多样性具有显著影响, 且随着林火强度的增加, 多
样性指数和均匀度指数都呈下降趋势, 而优势度则
为上升趋势。
火干扰频率对林下植被的组成、多样性和生产
力也具有重要影响。火干扰频率变小, 将导致草本
和灌木的生产力下降, 而乔木的生产力则会增加;
短的火烧轮回期有助于维持森林生态系统具有丰
富的林下草本植物。
2.2 地形对林下植被的影响
虽然光照被认为是影响林下植被的最重要的
因素, 但地形的作用不能忽视。在林火蔓延时, 地
形(坡向和海拔)对林火的阻碍作用, 不仅造成了植
被结构和林火强度的空间异质性, 还可影响土壤的
化学性质和土壤肥力, 进而影响林下植被的丰度、
组成及多样性。Bohlen等(2001)发现氮的矿化速率
沿海拔升高显著增加, 这表明在高海拔地区森林土
壤氮的有效性大, 因为凋落物中碳氮比变小, 且植
被对氮的吸收量也减少。蔡文华等(2012)在分析火
后大兴安岭植被更新的影响因素时发现, 地形是影
响针、阔叶树更新苗密度的主要因素, 其中, 海拔
对针叶树更新苗密度的影响最大, 而坡度对阔叶树
更新苗密度的影响最大。
2.3 火前林冠组成对林下植被的影响
在北方针叶林, 林冠物种组成较为简单, 但其
对林下环境的影响差异明显, 主要表现在对光的传
输和凋落物降解等方面。
光的传输在决定北方针叶林林下植被组成方
面具有重要作用(Hart & Chen, 2006)。林分类型与组
成对光传输的影响较大。相比于阔叶树, 针叶树的
郁闭层具有较低的光传输能力, 这是由于针叶树的
层次较多, 存在多次遮光现象; 耐阴树种比喜阳树
种的光传输能力要低, 因为耐阴树种增加了郁闭层
的深度 , 从而导致光的连续减少 (Messier et al.,
1998)。此外, 林冠树种叶片的大小、形状和感光性
都与叶面积指数(LAI)密切相关。
阔叶树下能创造出有利于维管植物生长的有
利条件, 不仅可以截获较多的净降水量(Barbier et
al., 2008), 由于其叶片中含有的盐基多, pH值高,
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还能促进凋落物分解和养分循环, 有利于增加土壤
肥力(Cote et al., 2000)。Flanagan和Cleve (1983)发现
Betula papyrifera的凋落物中微生物的呼吸速率要
比黑云杉(Picea mariana)高11.5倍。这些条件有利于
草本和灌木物种的迅速生长。灌木层对林下植被的
组成也具有显著影响, 进而影响郁闭层演替。在促
进养分循环、抑制藓类生长方面, 灌木的凋落物与
阔叶树的凋落物具有同样的作用(Timoney, 2001)。
3 火后初期北方针叶林林下植被与环境资
源间的相互作用
火后林下植被的动态变化是北方针叶林生态
系统林冠层演替的重要驱动力。火后初期, 土壤养
分丰富, 光照充足, 林下植被中的早期演替物种迅
速定植并快速生长, 占领绝大部分火烧迹地, 形成
了持久具有单一优势的灌木丛。因此, 火后初期
(<25年)是研究林下植被对火干扰响应的关键时期。
随着林下植被的扩展, 新定植的林下郁闭层遮挡到
达地面的光, 造成林下植被的生产力与多样性降低
(图1)。由于火后初期火烧迹地以林下植被为主, 而
林下植被又具有较高的生物量周转速率, 故林下植
被在土壤养分循环和再利用上起着重要作用
(Nilsson & Wardle, 2005)。因此林下植被不仅会影
响土壤养分, 还会对北方针叶林生态系统林冠层的
演替产生深远影响。
3.1 火后初期林下环境资源的变化对林下植被的
促进作用
林火的发生消耗了森林林冠层、林下植被层及
林床, 极大地改变了林下环境资源。首先使得林下
部分能够获得充足的光照, 导致林下土壤温度上
升; 燃烧时释放的大量含有无机氮的灰分落至土壤
表层, 为土壤补充了大量养分; 而燃烧过程中产生
的大量盐基Ca2+、Mg2+和K+等则减弱了土壤的酸性,
有利于氮的矿化, 此趋势可延至火后20年(Brais et
al., 2000; Smithwick et al., 2005)。此外, 由于林下温
湿环境的改变, 森林凋落物的降解加快, 促进了养
分的循环。因此火干扰对林下环境资源的重塑, 为
林下植被的定植与生长创造了有利条件。
林下植被包括耐阴物种与喜阳物种。喜阳物种
宜在养分丰富、光照充足的环境中生长, 且生长速
率快, 多为群落演替初期的典型物种; 而耐阴物种
对光和养分的需求较低, 因此其生长较为缓慢。演
替初期的喜阳物种通过种子或地下根部组织再生
来定植, 在养分充足的环境中迅速生长。火后, 由
于资源和生长空间充足, 一些快速生长的维管束植
物迅速占领火烧迹地(Greene et al., 1999)。在暴露的
矿物质土壤及黑炭上覆盖了连续的植被层, 5–7年
内植被生物量快速增加, 几乎占据了所有的微型地
点。由于光源充足, 维管束植物能快速生长, 从而
使得植被覆盖在火后第一个20年内达到最高。王绪
高等(2004)在研究大兴安岭火后植被恢复时也发现,
喜阳固氮的草本植物首先占领火烧迹地并进行大
量繁殖, 然而随着乔木及灌木逐渐占据火烧迹地,
林分不断郁闭, 林下光照减少, 凋落物降解变慢,
喜阳的草本植物开始逐渐减少, 相应的耐阴草本植
物逐渐增多, 如舞鹤草(Maianthemum bifolium)等。

图1 火后林下植被的生产力(A)及物种丰富度(B)的动态变化, 显示火后演替初期(<25年)是研究林下植被对火干扰响应的关
键时期。(改引自Hart & Chen, 2006)
Fig. 1 Dynamics of productivity (A) and species richness (B) of post-fire understory vegetation, suggesting post-fire early successional
period (< 25 years) is a key stage to study responses of understory vegetation to fire disturbance (modified after Hart & Chen, 2006).
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3.2 林下植被对环境资源的反馈作用
目前的研究多关注林下植被在养分循环中的
作用。在北方针叶林, 植被生长主要受营养元素氮
的限制, 这是由于: 针叶凋落物中碳氮比值和酸性
高, 导致凋落物降解速度变慢, 养分归还速率下
降。林下植被作为森林生态系统养分的调节者, 火
后初期迅速定植的喜阳物种能吸收利用大量的土
壤养分, 将其固定在体内, 减少由于降雨侵蚀造成
的养分损失; 同时, 林下植被由于生产力高, 周转
速率快, 养分归还速率也快; 此外, 林下植被还可
促进针叶凋落物的分解, 提高养分归还速率。研究
表明, 在植物体的各部分器官中, 叶片的氮含量是
最高的, 而草本植物的叶片所积累的氮含量要比灌
木和乔木的高。Nilsson和Wardle (2005)在研究瑞典
北部的北方针叶林时发现, 在演替初期林下植被对
于凋落物降解和土壤微生物活动具有促进作用。
4 研究林下植被变化对森林管理的意义
林下植被具有改良土质和促进土壤养分循环
的作用, 对于维持森林生态系统的生产力具有重要
作用。在演替初期, 林下植被多为喜阳物种, 其固
氮速率快, 养分归还也快, 能有效地促进森林凋落
物的降解, 同时也能使生态系统的生产力急剧增
加; 然而, 随着演替时间的推移, 喜阳物种被耐阴
物种所代替, 林下植被的物种多样性开始减少, 此
时, 藓类与地衣开始覆盖地表, 而这些物种对凋落
物的降解较慢, 大量养分被固定在有机物中, 使得
演替后期生态系统营养贫乏, 整个生态系统生产力
低下。由此可见, 林下植被的多样性对于维持生态
系统的生产力具有重要作用, 因此在管理森林方
面, 应该尽量保持林下植被较高的多样性。
目前我国学者对于东北针叶林森林生态系统
的研究多关注于森林木材产量及其固碳作用, 而干
扰对森林生态系统结构和功能影响的研究较少, 特
别是关于林下植被对森林生态系统演替的驱动作
用的研究较少。在未来的研究工作中, 应该进一步
了解景观控制因素对林下植被调控作用的机理, 加
强干扰后林下植被结构与功能变化的研究, 一方面
认识林下植被的生态学效应, 另一方面认识火干扰
后针叶林演替初期物种变化的演替规律, 进而为科
学地管理我国北方针叶林提供合理的建议, 以保证
针叶林生态系统具有较高的生物多样性和生产力。
基金项目 国家自然科学基金面上项目(31270511
和41071121)、国家自然科学基金优秀青年科学基金
项目(41222004)和中国科学院“百人计划”项目(Y1-
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