全 文 ：中国北方针叶林生长季碳交换及其调控机制*
周丽艳1,2 摇 贾丙瑞2 摇 周广胜2,3**摇 曾摇 伟2 摇 王摇 宇2
( 1 北京林业大学水土保持学院, 北京 100083; 2 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 3 中
国气象科学研究院, 北京 100081)
摘摇 要摇 采用开路式涡动相关法对北方针叶林连续 2 个生长季节(2007 和 2008 年)的碳交换
及其影响因素进行分析.结果表明:北方针叶林生态系统总生产力(GEP)、生态系统呼吸(Re)
和净生态系统碳交换(NEE)在 6 月下旬到 8 月中旬的生长旺盛期达到最大值,但各峰值出现
的日期并不一致. 2007 和 2008 年北方针叶林生长季的日均 GEP、日均 Re、日均 NEE 分别为
19郾 45、15郾 15、-1郾 45 g CO2·m-2·d-1和 17郾 67、14郾 11、-1郾 37 g CO2·m-2·d-1,2007 年碳交
换明显大于 2008 年,这可能是生长季较高的平均温度及光合有效辐射引起 (2007 年为
12郾 46 益和 697 滋mol·m-2·s-1,2008 年为 11郾 04 益和 639 滋mol·m-2·s-1) .北方针叶林的
GEP与温度和光合有效辐射具有很好的相关性,其中与气温的相关系数接近 0郾 55(P<0郾 01);
Re 主要受温度调控,相关系数为 0郾 66 ~ 0郾 72(P<0郾 01);NEE 与光合有效辐射相关性最大,相
关系数为 0郾 59 ~ 0郾 63 (P<0郾 01) .
关键词摇 北方针叶林摇 生态系统总生产力摇 生态系统呼吸摇 净生态系统碳交换摇 影响因子
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2449-08摇 中图分类号摇 S718郾 5摇 文献标识码摇 A
Carbon exchange of Chinese boreal forest during its growth season and related regulation
mechanisms. ZHOU Li鄄yan1,2, JIA Bing鄄rui2, ZHOU Guang鄄sheng2,3, ZENG Wei2, WANG Yu2
( 1College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2State
Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100093, China; 3Chinese Academy of Meteorological Sciences, Beijing 100081,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(10): 2449-2456.
Abstract: Based on the two鄄year continuous observation on the carbon exchange of Chinese boreal
forest during its growth seasons in 2007 and 2008 by the method of open path eddy covariance, this
paper analyzed the seasonal dynamics of the gross ecosystem productivity (GEP), ecosystem respi鄄
ration (Re ), and net ecosystem carbon exchange (NEE) of the forest, with related regulation
mechanisms approached. The GEP, Re, and NEE of the forest reached to their maximum in the
vigorous growth period from late June to mid August, but the dates of the maximum appeared
differed. The mean daily GEP, Re, and NEE were 19郾 45, 15郾 15, and -1郾 45 g CO2·m-2·d-1 in
2007, and 17郾 67, 14郾 11, and -1郾 37 g CO2·m-2·d-1 in 2008, respectively. The intensity of the
carbon exchange during growth season was obviously stronger in 2007 than in 2008, possibly due to
the higher mean air temperature (12郾 46 益 in 2007 vs. 11郾 04 益 in 2008) and the higher mean
photosynthetically active radiation (PAR) (697 滋mol·m-2·s-1 in 2007 vs. 639 滋mol·m-2·s-1
in 2008). The GEP had close linear relationships with air temperature and PAR, and the correla鄄
tion coefficient of GEP and air temperature was around 0郾 55 (P<0郾 01). The Re was mainly con鄄
trolled by air temperature, with the correlation coefficient being 0郾 66-0郾 72 (P<0郾 01), and the
NEE was mainly controlled by PAR, with the correlation coefficient being 0郾 59-0郾 63 (P<0郾 01).
Key words: Chinese boreal forest; gross ecosystem productivity; ecosystem respiration; net ecosys鄄
tem carbon exchange; affecting factor.
*国家重点基础研究发展计划项目(2010CB951301)和国家自然科学基金项目(40625015,40705008)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gszhou@ ibcas. ac. cn
2010鄄04鄄15 收稿,2010鄄07鄄22 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2449-2456
摇 摇 森林通过光合作用固定大气中的 CO2,并通过
自身呼吸作用及土壤微生物呼吸、凋落物分解、森林
采伐等途径将储存的碳重新释放到大气中. 森林生
态系统是地球上最大的陆地生态系统,是全球碳循
环的重要组成部分. Waring 和 Schlesinger[1]研究表
明,大气中的 CO2 平均每 7 年通过光合作用与陆地
生物圈交换 1 次,其中 70%发生在森林. 作为陆地
的主要组成部分之一,森林是吸收人类排放 CO2 的
一个重要碳汇,尤其是北半球中高纬度地区,被认为
是一个明显的 CO2 汇[2-4] . 定量评估森林碳汇源对
制定减缓 CO2 排放的有效措施具有重要意义[5] .自
2002 年中国通量观测网(ChinaFlux)建立以来,在温
带混交林[6-11]、亚热带常绿针叶林[6,12-14]、亚热带常
绿阔叶林[15-16]和热带季雨林[17-18]等已经开展了碳
通量研究工作,但关于我国北方针叶林碳通量的研
究还鲜有报道.
北方针叶林地处中高纬度地区,是地球上第二
大陆地生物群区,在全球碳平衡和气候系统中起着
至关重要的作用. Hulme[19]根据 7 个大气环流模式
模型预测的气候变化平均值,预测 2050 年北方林将
明显减少,分布区向北移入西伯利亚地区,北方林几
乎从中国完全消失. Weng 和 Zhou[20]运用 BIOME1
模型结合我国 2070—2100 年的两种气候变化情景
预测表明,我国东部森林带表现出整体北移的趋势,
其中北方针叶林面积将由现在的 239伊103 km2 缩减
为 42伊103 ~ 56伊103 km2,几乎完全移出我国.北方针
叶林生态系统在全球变化研究中具有特别重要的地
位,它是全球变化最敏感的区域之一,表现为独特的
地域性、气候变化的敏感性和生态环境的脆弱性.因
此,加强北方针叶林碳通量研究对增进北方针叶林
碳循环的理解、准确评估我国森林碳收支、科学管理
北方针叶林具有非常重要的意义.
本研究试图以我国东北地区的寒温带原始针叶
林为研究对象,基于涡动相关技术观测资料,探讨北
方针叶林碳交换的生长季动态及其控制因子,以增
进对北方针叶林碳循环的理解,并为准确评估北方
针叶林碳收支提供参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究在中国科学院植物研究所中国北方林森
林生态系统定位研究站 (51毅46忆52义 N,123毅1忆4义 E,
海拔 773 m) 进行. 该站位于我国最大的寒温带针
叶林保护区———黑龙江呼中国家级自然保护区内,
属大陆性季风气候.年均气温-4郾 4 益,在-2郾 7 益 ~
-5郾 3 益之间波动.年降水量为 481郾 6 mm,主要集中
在 6、7 和 8 月,无霜期 80 ~ 100 d.棕色针叶林土是
该地区最具代表性的土壤类型. 地带性植被类型为
寒温性针叶林,以兴安落叶松(Larix gmelinii)为单
优势树种,并混有少量白桦(Betula platyphylla),平
均树高 15 m,林下灌木主要有杜香( Ledum palus鄄
tre)、越桔(Vaccinium vitis鄄idaea)和兴安杜鹃(Rhodo鄄
dendron dauricum)等.
1郾 2摇 观测方法
观测场建有观测塔(37 m),在观测塔 35 m 高
处(2 倍林冠高)主风方向伸出一定长度的支臂,安
装超声风速仪 ( CSAT3, Campbell Scientific Inc. ,
USA)测量三维风速和虚温,采用开路式红外气体分
析仪(Li鄄7500, Li鄄Cor,USA)测量 CO2 与水汽浓度
变化,采样频率为 10 Hz. 通量数据通过 CR5000 数
据采集器(Campbell Scientific Inc. ,USA)采集.观测
塔配备气象梯度观测系统,通过 CR23XTD 数据采
集器(Campbell Scientific Inc. ,USA)每 30 min 自动
记录风速和空气温、湿度(1郾 5、15、25、32 m)、风向
(32 m)、光合有效辐射和净辐射 (35 m)、降雨量
(37 m)、土壤温度(0、5、10、15、20、30 cm)、土壤热
通量(8 cm)、土壤水分(8 cm)等.在本研究中,正通
量值表示 CO2 从森林向大气传输,负值与之相反.
本研究利用北方针叶林 2007 年 6 月 1 日至 10 月 21
日、2008 年 6 月 7 日至 10 月 17 日的 CO2 通量和相
应气象观测数据进行分析.
1郾 3摇 数据处理
1郾 3郾 1 CO2 通量摇 北方针叶林的 CO2 通量通过垂直
风速(w忆)与 CO2 浓度(c忆)脉动值的协方差w忆c忆计算
获得,上横线表示通量平均化时间内单元数据平均.
采用 EdiRe (Eddy Reprocessing )软件将 10 Hz原始
数据转化为 30 min 数据,并进行二次坐标轴旋转、
WPL(Webb鄄Pearman鄄Leuning)修正等[21] .
1郾 3郾 2 储存项计算 摇 在大气层结稳定的夜间,土壤
和植物呼吸所释放的 CO2 可能被储存在森林等高
大植被冠层的大气中,导致涡动相关技术测得的
CO2 通量(Fc)低于生态系统的实际碳交换量. 因
此,需要通过计算生态系统储存项(Fs)来补偿仪器
观测低估的净生态系统 CO2 交换(NEE) [14]:
Fs =(吟c /吟t)·h
NEE=Fc+Fs
式中: 吟c为前后两次相邻时刻测定的 CO2 浓度差
(mg CO2·m-3); 吟t 为前后两次测定的时间间隔
0542 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
(1800 s); h为观测高度(m).
1郾 3郾 3 数据质量控制 摇 通量观测过程中,由于仪器
响应、天气状况、大气稳定度等因素常导致异常数据
产生,为此,需要进行数据质量控制. 主要包括:1)
降雨同期数据剔除:降雨扰乱了生态系统中正常的
大气流动,并可能导致仪器失灵,因此,需剔除降雨
同期的观测数据;2)阈值剔除:通常森林生态系统
的阈值为-3 ~ 3 mg CO2·m-2·s-1 [22],通过剔除掉
阈值外的观测数据,可保证观测数据在量级上的合
理性;3)异常值剔除:观测数据中存在的大量偏离
正常数据变化范围的异常值,增加了碳交换量结果
估算的不确定性,在此采用“差分法冶剔除[14];4)低
于摩擦风速(u*)临界值剔除:夜间湍流较弱时,涡
动相关方法不能很好反映下垫面的真正通量交换,
在此采用 “平均值检验法 ( average values test,
AVT)冶确定 u*临界[10],剔除 u*临界值以下的数
据,即只有当摩擦风速大于这个临界值时,该时段测
定的 CO2 通量才被认为是可信的.经过筛选后得到
有效数据占总数据比例约 53% .目前常用能量平衡
来评价数据质量,该站点能量闭合度为 72% ,据国
际上相关研究结果,可以认为通量数据是可靠的.
1郾 3郾 4 数据插补摇 受雨雪或仪器标定、维护等影响,
涡动相关数据存在异常值或缺测,为研究其变化动
态需要进行数据插补.目前,常用的数据插补方法有
平均昼夜变化法、查表法和非线性回归法等[23] . 在
此,采用查表法进行数据插补.选取光合有效辐射和
气温作为主要环境因子,以 2 个月为一个时段建立
查找表.在每个时段内,光合有效辐射以100 滋mol·
m-2·s-1为间隔、气温以 2 益为间隔划分为若干级
别,分别计算每个级别内的有效 NEE 平均值. NEE
缺失值可根据缺失数据时的气象条件(光合有效辐
射和气温)查找该表中相似环境条件下的有效 NEE
来代替.
1郾 3郾 5 生态系统总生产力(GEP)和生态系统呼吸
(Re)计算摇 涡动相关法只能直接获取生态系统的
NEE,为了解北方针叶林 GEP 和 Re 的变化,需要对
NEE进行拆分. 利用 Lloyd鄄Taylor 方程[24]估算 Re,
即用夜间筛选后的有效 NEE数据与 5 cm土壤温度
进行拟合,并将拟合得到的方程外推至白天,对白天
Re 进行估算;白天 Re 与 NEE之差即为 GEP.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 中国北方针叶林环境因子动态
2郾 1郾 1 光合有效辐射(PAR) 摇 太阳辐射受天空云层
变化和太阳高度角影响,整个生长季的 PAR 变幅较
大,总体表现为 6—8 月的 PAR 日均值大于 9—10
月(图 1). 6—8 月出现较多的 PAR低值与雨季阴雨
天有关. 2007 年和 2008 年生长季的光合有效辐射
平均值分别为 697 和 639 滋mol·m-2·s-1 .
2郾 1郾 2 气温和饱和水汽压差(VPD) 摇 中国北方针叶
林生长季的 1郾 5 m 气温和 VPD 日均值动态如图 1
所示. VPD由气温和相对湿度计算得到[25] . 2007 和
2008 年整个生长季的气温均呈单峰型曲线变化:从
6 月开始,气温逐渐升高,7 月达到最大,随后逐渐降
低;VPD在整个生长季变幅较大,2007 和 2008 年的
6—10 月均呈逐渐降低趋势. 2007 年生长季的平均
气温为 12郾 46 益,变化范围在-2郾 27 益 ~ 21郾 55 益,
VPD 平均值是 0郾 598 kPa,变化范围在 0郾 097 ~
1郾 604 kPa;2008 年生长季的平均气温为 11郾 04 益,
变化范围在-2郾 52 益 ~ 22郾 06 益 ,VPD平均值是
图 1摇 中国北方针叶林生长季的光合有效辐射、1郾 5 m 高处
的空气温度和饱和水汽压差的动态
Fig. 1摇 Dynamics of photosynthetically active radiation, air tem鄄
perature and vapour pressure deficit at the height of 1郾 5 m in
Chinese boreal forest ecosystem.
154210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周丽艳等: 中国北方针叶林生长季碳交换及其调控机制摇 摇 摇 摇 摇
0郾 516 kPa,变化范围是 0郾 038 ~ 1郾 936 kPa.
2郾 1郾 3 降雨量和土壤水分 摇 2007 年生长季,中国北
方针叶林的降雨量为 539 mm,降雨日数为 43 d,占
整个生长季节天数的 30% ,6—10 月降雨量分别为
140、238、131、30、0 mm;2008 年生长季节降雨量为
713 mm,降雨日数为 62 d,占整个生长季节天数的
47% ;6—10 月降雨量分别为 81、 246、 214、 144、
28 mm(图 2).
2007 和 2008 年生长季的 0 ~ 10 cm土壤含水量
分别在 0郾 23 ~ 0郾 52 m3 ·m-3和 0郾 28 ~ 0郾 43 m3 ·
m-3 .土壤含水量的季节变化与降雨量的季节变化过
程密切相关,并受到太阳辐射、平均与极端温度、风
速、饱和水汽压差等影响[26] . 2007 年生长季末降雨
很少,6—10 月土壤含水量呈逐渐递减趋势;而 2008
年生长季末仍有较多降雨,6—10 月土壤含水量呈
逐渐增加趋势.
2郾 2摇 中国北方针叶林碳交换动态
2郾 2郾 1 生态系统总生产力(GEP) 摇 2007 和 2008 年
中国北方针叶林生长季 GEP 日总值均呈单峰型曲
线变化:6 月随着叶片的生长、展开,GEP 逐渐增加;
6 月下旬到 8 月叶片全部展开,叶面积稳定,生态系
统代谢旺盛,GEP 达到最大;8 月下旬至 9 月中旬随
着植物停止生长进入休眠期,GEP 逐渐减小;9 月下
旬至 10 月中旬生态系统代谢过程已经很微弱,GEP
图 2摇 中国北方针叶林生长季土壤含水量和降雨量的动态
Fig. 2摇 Dynamics of soil water content and rainfall in Chinese
boreal forest ecosystem.
在 0 ~ 5 g CO2·m-2·d-1之间变动.
2007 和 2008 年的生长季 GEP 日均值分别为
19郾 45 和 17郾 67 g CO2·m-2·d-1 . 2007 年生长季的
GEP日均值高于 2008 年,可能与当年气温和降雨有
关. 2007 年降雨日数占整个生长季天数的 30% ,而
2008 年降雨日数约占整个生长季天数的一半
(47% ). 2007 和 2008 年中国北方针叶林的雨水充
沛,水分并不是限制因子.降雨日数增多说明晴天相
对减少,不利于植被光合作用,即生态系统总生产力
碳积累降低. 2007 年生长季平均气温(12郾 46 益)高
于 2008 年(11郾 04 益),温度是北方针叶林碳积累的
主要限制因子.
2郾 2郾 2 生态系统呼吸(Re) 摇 2007 和 2008 年生长季
的 Re 日总值均呈单峰型曲线(图 3).从 6 月开始,
随着气温上升,植物开始萌发、生长,Re 逐渐增加,
2007 年 8 月和 2008 年 7 月生态系统呼吸最旺盛;9
月和 10 月随着气温显著降低,Re 明显减弱,基本维
持在2 ~ 4 g CO2·m-2·d-1 .杨金艳和王传宽[27]研
图 3摇 中国北方针叶林生长季生态系统总生产力、生态系统
呼吸和净生态系统碳交换日总值的动态
Fig. 3摇 Dynamics of daily GEP, Re and NEE in Chinese boreal
forest ecosystem.
2542 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
究表明,东北森林土壤表面 CO2 通量峰值出现在 7
月末和 8 月初. 2007 年 7 月 18—22 日 Re 存在一个
较大的波谷(10郾 40 ~ 13郾 52 g CO2·m-2·d-1 ),可
能与当时连续几天下雨、气温突然降低 4 益以上有
关(图 1、图 2). 2007 和 2008 年生长季的 Re 日均值
分别为 15郾 15 和 14郾 11 g CO2·m-2·d-1 . 2007 和
2008 年生长季的平均气温分别为 12郾 46 益 和
11郾 04 益,研究表明,温度是呼吸作用的主要影响因
子[24,28-31] .
2郾 2郾 3 净生态系统碳交换(NEE) 摇 2007 和 2008 年
生长季的 NEE日总值变幅较大(图 3). 6 月随着气
温上升,植物开始萌发、生长,NEE 逐渐增加;6 月下
旬到 8 月叶片全部展开,叶面积稳定,这个阶段生态
系统代谢过程旺盛,NEE 达到最大,是北方针叶林
生态系统碳吸收的主要时期. 6—8 月有多个 NEE
日总值表现为异常高的碳排放,可能与当日阴天、生
态系统总生产力低有关(图 3). 9 月和 10 月随着温
度骤降,植物停止生长进入休眠期,生态系统碳吸收
能力明显减弱,NEE 逐渐由负转正,基本上表现为
碳源.
2007 和 2008 年生长季节的 NEE日均值分别为
-1郾 45 和-1郾 37 g CO2·m-2·d-1 .低温是限制北方
针叶林生态系统植被生长的主要因素,2007 年生长
季节净碳吸收量大于 2008 年,可能与 2007 年生长
季平均气温高于 2008 年以及 2007 年生长季平均光
合有效辐射 (697 滋mol·m-2 ·s-1 )高于 2008 年
(639 滋mol·m-2·s-1)有关.
2郾 3摇 中国北方针叶林碳交换影响因子
植物光合作用变化主要受太阳辐射、水分和温
度等环境因子的影响;土壤呼吸作用主要受温度和
水分的影响[32-34] . 因此,光合有效辐射、空气温度、
土壤温度、饱和水汽压差和土壤水分等的变化都可
能影响生态系统碳交换. 运用 Spearman 相关分析
(SPSS 10郾 0)对白天北方针叶林生态系统总初级生
产力、夜间生态系统呼吸和白天净生态系统碳交换
的半小时有效数据及各环境因子进行相关性分析
(表 1).
2郾 3郾 1 生态系统总生产力摇 北方针叶林 GEP与温度
和光合有效辐射具有很好的相关性,其中与气温的
相关系数达到 0郾 55. 这表明,温度是北方针叶林生
长的主要限制因子,而太阳辐射是植物进行光合作
用的前提条件.北方针叶林 GEP 与土壤含水量的相
关性在 2007 年不明显,但在 2008 年呈显著负相关
(R= -0郾 422). 王宇等[35]研究表明,1954—2005 年
中国北方针叶林分布区的年均降雨量为469郾 5 mm,
雨水充沛,水分并不是当地生态系统生长的限制因
子. 2007 和 2008 年生长季的降雨量分别为 539 和
713 mm,远大于降雨量年均值.由于 2008 年降雨量
很大,使土壤含水量剧增,导致北方针叶林生态系统
总生产力呈减小趋势,表明土壤含水量过高将对生
态系统总生产力产生抑制作用. 饱和水汽压差是控
制气孔导度及冠层导度的主要因子[36],但在整个生
长季节北方针叶林生态系统总生产力与饱和水汽压
差相关性较低,2007 和 2008 年相关系数分别为
0郾 347 和 0郾 309,这主要是由这两年北方针叶林生态
系统的水分充足引起.
2郾 3郾 2 生态系统呼吸 摇 北方针叶林 Re 与各环境因
子的相关性从大到小依次为:5 cm土壤温度、1郾 5 m
气温、0 ~ 10 cm 土壤含水量和饱和水汽压差. 2007
和 2008 年 Re 与 5 cm土壤温度的相关性最大,相关
系数分别为 0郾 659 和 0郾 719. 在寒温带地区,低温
是生态系统呼吸的主要限制因子.在一定范围内,温
表 1摇 中国北方针叶林生长季的生态系统总生产力(GEP)、生态系统呼吸(Re)、净生态系统碳交换(NEE)与环境因子的相关
系数
Tab. 1摇 Correlation coefficients of GEP, Re, NEE with environmental factors during growing seasons in Chinese boreal
forest
PAR
R P
Ta
R P
Ts
R P
VPD
R P
SW
R P
GEP 2007 0郾 516 <0郾 01 0郾 527 <0郾 01 0郾 529 <0郾 01 0郾 347 <0郾 01 0郾 027 0郾 308
2008 0郾 453 <0郾 01 0郾 547 <0郾 01 0郾 531 <0郾 01 0郾 309 <0郾 01 -0郾 422 <0郾 01
Re 2007 0郾 538 <0郾 01 0郾 659 <0郾 01 0郾 017 0郾 752 0郾 142 <0郾 01
2008 0郾 562 <0郾 01 0郾 719 <0郾 01 0郾 024 0郾 523 -0郾 360 <0郾 01
NEE 2007 0郾 631 <0郾 01 0郾 289 <0郾 01 0郾 169 <0郾 01 0郾 209 <0郾 01 0郾 234 <0郾 01
2008 0郾 594 <0郾 01 0郾 371 <0郾 01 0郾 187 <0郾 01 0郾 290 <0郾 01 -0郾 292 <0郾 01
PAR: 光合有效辐射 Photosynthetically active radiation; Ta: 1郾 5 m高处气温 Air temperature at the height of 1郾 5 m; Ts: 5 cm深处土壤温度 Soil tem鄄
perature at the depth of 5 cm; VPD: 1郾 5 m高处饱和水汽压差 Vapour pressure deficit at the height of 1郾 5 m; SW: 0 ~ 10 cm土壤含水量 Soil water
content at the depth of 0-10 cm.
354210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周丽艳等: 中国北方针叶林生长季碳交换及其调控机制摇 摇 摇 摇 摇
度升高将加速植物和微生物的新陈代谢,促进生态
系统的碳排放. 2007 年北方针叶林 Re 与土壤含水
量之间的相关系数为 0郾 142,2008 年 Re 与土壤含水
量之间呈显著负相关(R = -0郾 360).研究表明,呼吸
作用主要由温度、水分或两者共同决定[37-38] . 在水
分为限制因子的干旱半干旱地区,水分与温度共同
起作用;而在水分不成为限制因子的情况下,呼吸作
用主要由温度决定[39-40] . 2008 年北方针叶林 Re 与
土壤含水量呈显著负相关主要是由于该年度充足的
土壤水分引起.
2郾 3郾 3 净生态系统碳交换摇 北方针叶林的白天 NEE
与各环境因子的相关性从大到小依次为:光合有效
辐射、1郾 5 m气温、土壤水分、饱和水汽压差、5 cm土
壤温度. 2007 和 2008 年北方针叶林 NEE 与光合有
效辐射相关性最大,两者呈明显的正相关性,相关系
数分别为 0郾 631 和 0郾 594. 2007 年北方针叶林 NEE
与土壤含水量呈正相关(R= 0郾 234),2008 年呈负相
关(R= -0郾 292),这主要是由于这两年降水量过多
引起土壤水分变化,导致 GEP 和 Re 变化,表明水分
不是北方针叶林生态系统碳交换的主要限制因子.
关德新等[7]对长白山红松针阔混交林的研究同样
表明,水分不是影响当地生态系统 CO2 交换的限制
性因子.
3摇 讨摇 摇 论
水分对生态系统呼吸作用的影响机制较复杂,
主要通过调节和控制植物和微生物的生理活动、微
生物的能量供应和体内再分配[41-42]、土壤的通透性
和气体的扩散[43]等实现. 通常,水分对土壤生物区
系的影响可分为 3 个阶段[44]:土壤水分较低时,生
物代谢活动随着水分可利用性的增加而提高;在土
壤水分适宜时,生物代谢活动几乎不受影响;当土壤
水分较高时,土壤中气体扩散的改变和氧气供应不
足则对有氧呼吸起到抑制作用. 本研究区土壤水分
供应充足,土壤含水量可能主要位于适宜阶段,通常
认为适宜水分为土壤饱和含水量的 50% ~80% [43] .
土壤含水量过高将抑制呼吸作用,如 2008 年本研究
区降雨量几乎是多年平均值的 2 倍,从而使生态系
统的呼吸作用与土壤水分表现出负相关关系.
光合有效辐射(PAR)是光合作用的直接影响因
素.在季节尺度上,白天净生态系统碳交换主要受
PAR调控.在一定光照范围内,生态系统碳吸收能力
随 PAR的增加而提高;但光强超过植物光合作用饱
和点后,光合作用不再随光照增强而增加. 张弥
等[45]对长白山阔叶红松林研究表明,中等太阳辐射
条件最有利于碳的吸收.同时,午间高饱和水汽压差
也会迫使叶片的光合作用下降[7] .
Falge 等[46]对国际通量观测研究网络( FLUX鄄
NET)中 5 个北方针叶林生态系统研究表明,生长季
节 NEE日均值从小到大依次为 0郾 28 g CO2·m-2·
d-1(Norunda)、-0郾 13 g CO2·m-2·d-1(North Bore鄄
as)、 - 2郾 52 g CO2 ·m-2 ·d-1 ( Flakaliden)、 - 3郾 97
g CO2·m-2·d-1(Howland)、-4郾 96 g CO2·m-2·
d-1(Hyytiala),本研究结果(-1郾 37 ~ -1郾 45 g CO2·
m-2·d-1)在这个范围之内. Wang 等[47]对日本中部
45 年生温带人工落叶松(Larix kaempferi)林研究表
明,2001 年生长季节 (5—10 月) NEE 日均值为
-5郾 53 g CO2·m-2·d-1;Zhang 等[8]对长白山 200
年生温带针阔混交林研究表明,该森林 6—10 月
NEE日均值为-7郾 05 g CO2·m-2·d-1 .温带森林生
长季碳吸收明显大于本文给出的寒温带原始兴安落
叶松林结果,可能与本研究区纬度较高、温度较低有
关.
为了使数据处理遵循一定的规范标准,并保证
数据的质量和可比性,本文采用目前较适用的涡动
相关仪数据处理软件,即英国爱丁堡大学开发的
EdiRe(Eddy Reprocessing)软件,可将 10 Hz 原始数
据转化为 30 min数据. EdiRe软件功能相对较强,可
选性较多,使用者还可以自定义一些功能,在一些国
际大型试验以及通量观测站均得到了较好的应
用[48-49] .同时,进行通量计算、数据质量控制 /质量
保证、缺失数据插补以及碳通量数据分解和计算时,
采用中国通量网(ChinaFLUX)推荐的规范处理方
法[14] .北方针叶林生态系统地处中国东北部,是我
国开展全球变化研究的关键区域,未来应加强碳鄄
氮鄄水通量相互作用关系及其对环境变化的响应和
适应研究,从机理上揭示北方针叶林生态系统碳循
环机制以及全球变化和北方针叶林生态系统变化相
互作用关系.
4摇 结摇 摇 论
中国北方针叶林生态系统 6 月下旬到 8 月叶片
全部展开,叶面积稳定,生态系统代谢旺盛,这个阶
段生态系统碳交换各组分(GEP、Re 和 NEE)均达到
最大,但各峰值出现的日期并不一致.北方针叶林生
态系统 GEP与温度和光合有效辐射具有很好的相
关性,说明温度是北方针叶林生长的主要限制因子,
4542 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
而太阳辐射是植物进行光合作用的前提条件. Re 与
5 cm 土壤温度的相关性最大,而白天 NEE 主要受
光合有效辐射影响.当地雨水充沛,水分并不是当地
生态系统生长的限制因子,但 2008 年土壤含水量过
高时对 GEP、Re 和 NEE均产生了抑制作用.
致谢摇 野外工作在中国科学院植物研究所中国北方林森林
生态系统定位研究站进行;黑龙江呼中国家级自然保护区管
理局赵增福、刘永志、宋斌、李文山等为本实验的顺利完成给
予了巨大帮助,特致谢忱!
参考文献
[1]摇 Waring RH, Schlesinger WH. Forest Ecosystems: Con鄄
cepts and Management. San Diego: Academic Press,
1985
[2]摇 Tans PP, Fung IY, Takahaski T. Observational con鄄
straints on the global atmospheric CO2 budget. Science,
1990, 247: 1431-1438
[3]摇 Ciais P, Peylin P, Bousquet P. Regional biospheric car鄄
bon fluxes as inferred from atmospheric CO2 measure鄄
ments. Ecological Applications, 2000, 10: 1574-1589
[4]摇 Lloyd J, Shibistova O, Zolotoukhine D, et al. Seasonal
and annual variations in the photosynthetic productivity
and carbon balance of a central Siberian pine forest.
Tellus Series B: Chemical and Physical Meteorology,
2002, 54: 590-610
[5]摇 Kang H鄄N (康惠宁), Ma Q鄄Y (马钦彦), Yuan J鄄Z
(袁嘉祖). Estimation of carbon sink function of forests
in China. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 1996, 7(3): 230-234 (in Chinese)
[6]摇 Yu G鄄R (于贵瑞), Wen X鄄F (温学发),Li Q鄄K (李
庆康), et al. Seasonal patterns and environmental con鄄
trol of ecosystem respiration in subtropical and temperate
forests in China. Science in China: Series D (中国科学
D辑), 2004, 34(suppl. II): 84-94 (in Chinese)
[7]摇 Guan D鄄X (关德新), Wu J鄄B (吴家兵), Jin C鄄J (金
昌杰), et al. Diurnal and seasonal variation of CO2 flux
above the Korean pine and broad鄄leaved mixed forest in
Changbai Mountain. Scientia Silvae Sinicae (林业科
学), 2006, 42(10):123-128 (in Chinese)
[8]摇 Zhang JH, Han SJ, Yu GR. Seasonal variation in car鄄
bon dioxide exchange over a 200鄄year鄄old Chinese broad鄄
leaved Korean pine mixed forest. Agricultural and Forest
Meteorology, 2006, 137:150-165
[9]摇 Zhao X鄄S (赵晓松), Guan D鄄X (关德新), Wu J鄄B
(吴家兵), et al. The relationship between CO2 flux
and temperature of the mixed forest of broadleaved and
Korean pine in Changbai Mountain. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 2006, 26(4): 1088 -1095 ( in
Chinese)
[10]摇 Zhu Z鄄L (朱治林), Sun X鄄M (孙晓敏), Wen X鄄F
(温学发), et al. Study on the processing method of
nighttime CO2 eddy covariance flux data in China
FLUX. Science in China: Series D (中国科学 D 辑),
2006, 36(suppl. 玉): 34-44 (in Chinese)
[11]摇 Wu J鄄B (吴家兵), Guan D鄄X (关德新), Sun X鄄M
(孙晓敏), et al. CO2 turbulent exchange in a broad鄄
leaved Korean pine forest in Changbai Mountains. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2007,18(5): 951-956 (in Chinese)
[12]摇 Liu Y鄄F (刘允芬), Song X (宋摇 霞), Sun X鄄M (孙
晓敏), et al. Seasonal variation of CO2 flux and its en鄄
vironmental factors in evergreen coniferous plantation.
Science in China Series D (中国科学 D辑), 2004, 34
(suppl. II): 109-117 (in Chinese)
[13]摇 Song X (宋摇 霞), Liu Y鄄F (刘允芬), Xu X鄄F (徐小
锋), et al. Comparison study on carbon dioxide, water
and heat fluxes of the forest ecosystem in red earth hilly
zone over winter and spring. Resources Science (资源科
学), 2004, 26(3): 96-104 (in Chinese)
[14] 摇 Li C (李 摇 春), He H鄄L (何洪林), Liu M (刘 摇
敏), et al. The design and application of CO2 flux data
processing system at ChinaFLUX. Geo鄄Information Sci鄄
ence (地球信息科学), 2008, 10(5): 557 -565 ( in
Chinese)
[15]摇 Zhou C鄄Y (周存宇), Zhou G鄄Y (周国逸), Zhang D鄄
Q (张德强), et al. CO2 efflux from different forest soils
and impact factors in Dinghu Mountain, China. Science
in China: Series D (中国科学 D辑), 2004, 34 (sup鄄
pl. 域): 175-182 (in Chinese)
[16]摇 Wang C鄄L (王春林), Zhou G鄄Y (周国逸), Wang X
(王摇 旭), et al. Below鄄canopy CO2 flux and its envi鄄
ronmental response characteristics in a coniferous and
broad鄄leaved mixed forest in Dinghushan, China. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2007, 27(3): 846-854
(in Chinese)
[17]摇 Zhang Y鄄P (张一平), Dou J鄄X (窦军霞), Sun X鄄M
(孙晓敏), et al. A comparison of various correction
methods for calculating carbon flux above tropical sea鄄
sonal rainforest. Chinese Journal of Applied Ecology (应
用生态学报), 2005, 16(12): 2253 -2258 ( in Chi鄄
nese)
[18]摇 Song Q鄄H (宋清海), Zhang Y鄄P (张一平), Yu G鄄R
(于贵瑞), et al. Characteristics of CO2 exchange at
leaf and canopy levels in tropical seasonal rain forest of
Xishuangbanna. Chinese Journal of Applied Ecology (应
用生态学报), 2008, 19(4): 723-728 (in Chinese)
[19]摇 Hulme M. A 1951-80 global land precipitation climatol鄄
ogy for the evaluation of general circulation models. Cli鄄
mate Dynamics, 1992, 7: 57-72
[20]摇 Weng ES, Zhou GS. Modeling distribution changes of
vegetation in China under future climate change. Envi鄄
ronmental Modeling and Assessment, 2006, 11: 45-58
[21]摇 Xu Z鄄W (徐自为), Liu S鄄M (刘绍民), Gong L鄄J (宫
丽娟), et al. A study on the data processing and
quality assessment of the eddy covariance system. Ad鄄
vances in Earth Science (地球科学进展), 2008, 23
(4): 357-370 (in Chinese)
[22]摇 Li ZQ, Yu GR, Wen XF, et al. Energy balance closure
at ChinaFLUX sites. Science in China Series D, 2005,
48: 51-62
[23]摇 Falge E, Baldocchi D, Olson R, et al. Gap filling strat鄄
egies for long term energy flux data sets. Agricultural
and Forest Meteorology, 2001, 107: 71-77
[24]摇 Lloyd J, Taylor JA. On the temperature dependence of
soil respiration. Functional Ecology, 1994, 8: 315-323
[25]摇 Running SW, Nemani RR, Hungerford RD. Extrapola鄄
tion of synoptic meteorological data in mountainous ter鄄
rain and its use for simulating forest evapotranspiration
554210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周丽艳等: 中国北方针叶林生长季碳交换及其调控机制摇 摇 摇 摇 摇
and photosynthesis. Canadian Journal of Forest
Research, 1987, 17: 472-483
[26]摇 Huang Z鄄H (黄志宏), Zhou G鄄Y (周国逸), Morris
J, et al. Effects of canopy meteorological factors on soil
moisture content during rainy seasons in an Eucalypt
plantation. Journal of Tropical and Subtropical Botany
(热带亚热带植物学报), 2003, 11(3): 197-204 (in
Chinese)
[27]摇 Yang J鄄Y (杨金艳), Wang C鄄K (王传宽). Effects of
soil temperature and moisture on soil surface CO2 flux of
forests in northeastern China. Chinese Journal of Plant
Ecology (植物生态学报), 2006, 30(2): 286 -294
(in Chinese)
[28]摇 Fang C, Moncrieff JB. The dependence of soil CO2efflux
on temperature. Soil Biology and Biochemistry, 2001,
33: 155-165
[29]摇 Kang S, Doh S, Lee DS, et al. Topographic and climat鄄
ic controls on soil respiration in six temperate mixed鄄
hardwood forest slopes, Korea. Global Change Biology,
2003, 9: 1427-1437
[30]摇 Chimner RA. Soil respiration rates of tropical peatlands
in Micronesia and Hawaii. Wetlands, 2004, 24: 51-56
[31]摇 Wang W鄄J (王文杰), Zu Y鄄G (祖元刚), Wang H鄄M
(王辉民), et al. Preliminary study of CO2 flux of a
Larch forest by eddy covariance and ecophysiological
methods. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态
学报), 2007, 31(1): 118-128 (in Chinese)
[32]摇 Cramer W, Kicklighter DW, Bondeau A, et al. Compa鄄
ring global models of terrestrial net primary productivity
(NPP): Overview and key results. Global Change Biol鄄
ogy, 1999, 5: 1-15
[33]摇 Verstraeten WW, Veroustraete F, Feyen J. On tempera鄄
ture and water limitation of net ecosystem productivity:
Implementation in the C鄄Fix model. Ecological Model鄄
ling, 2006, 199: 4-22
[34]摇 Zha T鄄G (查同刚), Zhang Z鄄Q (张志强), Zhu J鄄Z
(朱金兆), et al. Carbon storage and carbon cycle in
forest ecosystem. Science of Soil and Water Conservation
(中国水土保持科学), 2008, 6 (6): 112 -119 ( in
Chinese)
[35]摇 Wang Y (王摇 宇), Zhou G鄄S (周广胜), Jia B鄄R (贾
丙瑞), et al. Climate change characteristics in Chinese
boreal forest region from 1954 to 2005. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19(5):
942-948 (in Chinese)
[36]摇 Leuning R. A critical appraisal of a combined stomatal鄄
photosynthesis model for C3 plants. Plant, Cell & Envi鄄
ronment, 1995, 18: 339-355
[37]摇 Keith H, Jacobsen KL, Raison RJ. Effects of soil phos鄄
phorus availability, temperature and moisture on soil
respiration in Eucalyptus pauciflora forest. Plant and
Soil, 1997, 190: 127-141
[38]摇 Cui X鄄Y (崔骁勇), Chen Z鄄Z (陈佐忠), Chen S鄄Q
(陈四清). Progress in research on soil respiration of
grasslands. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2001,
21(2): 315-325 (in Chinese)
[39]摇 Nakane K, Tsubota H, Yamamoto M. Cycling of soil
carbon in a Japanese Red Pine Forest. 玉. Before a
clear鄄felling. Journal of Plant Research, 1984, 97: 39-
60
[40]摇 Mathes K, Schriefer TH. Soil respiration during second鄄
ary succession influences of temperature and moisture.
Soil Biology and Biochemistry, 1985, 17: 205-211
[41]摇 Rosacker LL, Kieft TL. Biomass and adenylate energy
charge of a grassland soil during drying. Soil Biology
and Biochemistry, 1991, 22: 1121-1127
[42]摇 Davidson EA, Verchot LV, Cattanio JH, et al. Effects
of soil water content on soil respiration in forests and
cattle pastures of eastern Amazonia. Biogeochemistry,
2000, 48: 53-69
[43] 摇 Linn DM, Doran JW. Effect of water鄄filled pore space
on carbon dioxide and nitrous oxide production in tilled
and non鄄tilled soils. Soil Science Society of America Jour鄄
nal, 1984, 48: 1267-1272
[44]摇 Raich JW, Potter CS. Global patterns of carbon dioxide
emissions from soils. Global Biogeochemical Cycles,
1995, 9: 23-36
[45] 摇 Zhang M (张摇 弥), Yu G鄄R (于贵瑞), Zhang L鄄M
(张雷明), et al. Effects of solar radiation on net eco鄄
system exchange of broadleaved鄄Korean pine mixed
forest in Changbai Mountain, China. Chinese Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 2009, 33(2): 270-
282 (in Chinese)
[46] 摇 Falge E, Baldocchi D, Tenhunen J, et al. Seasonality
of ecosystem respiration and gross primary production as
derived from FLUXNET measurements. Agricultural and
Forest Meteorology, 2002, 113: 53-74
[47]摇 Wang H, Saigusa N, Yamamoto S, et al. Net ecosystem
CO2 exchange over a larch forest in Hokkaido, Japan.
Atmospheric Environment, 2004, 38: 7021-7032
[48]摇 Mauder M, Liebethal C, Gockede M, et al. Processing
and quality control of flux data during LITFASS鄄2003.
Boundary鄄Layer Meteorology, 2006, 121: 67-88
[49]摇 Hammerle A, Haslwanter A, Schmitt M, et al. Eddy
covariance measurements of carbon dioxide, latent and
sensible energy fluxes above a meadow on a mountain
slope. Boundary鄄Layer Meteorology, 2007, 122: 397 -
416
作者简介摇 周丽艳, 女, 1976 年生, 博士研究生. 主要从事
森林生态系统碳循环研究. E鄄mail: zhouliyan76@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
6542 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷