全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (4): 346–352 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00346
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-10-18 接受日期Accepted: 2012-01-16
* E-mail: yaofanyun@163.com
15N自然丰度法在陆地生态系统氮循环研究中的应用
姚凡云1,2* 朱 彪3 杜恩在1
1北京大学城市与环境学院生态学系, 北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871; 2北京大学深圳研究生院城市设计与规划学院,
深圳 518055; 3康奈尔大学园艺系, 纽约 14853
摘 要 随着氮沉降的不断增加以及人们对全球变化问题的日益关注, 稳定同位素技术在全球变化研究中得到广泛的应用。
因为植物和土壤的氮同位素组成记录了氮循环影响因子的综合作用, 并且具有测量简单以及不受取样时间和空间限制的优
点, 所以氮同位素自然丰度法被用于氮循环的研究中。该文从氮循环过程中植物和土壤的氮分馏入手, 总结国内外相关文献,
阐述了植物和土壤氮自然丰度在预测生态系统氮饱和和氮循环长期变化趋势中的应用; 总结了利用树轮δ15N法研究氮循环
过程中应该注意的事项以及目前尚未解决的问题。
关键词 氮循环, 植物, 土壤, δ15N
Use of 15N natural abundance in nitrogen cycling of terrestrial ecosystems
YAO Fan-Yun1,2*, ZHU Biao3, and DU En-Zai1
1Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, and Key Laboratory for Earth Surface Processes of Ministry of Education, Peking
University, Beijing 100871, China; 2School of Urban Planning and Design, Peking University, Shenzhen Graduate School, Shenzhen 518055, China; and
3Department of Horticulture, Cornell University, New York 14853, USA
Abstract
Stable isotope technique has been widely used in ecology research with the increasing concern on global change.
Our objectives are to better understand the impacts of nitrogen addition and other environment changes on the
nitrogen cycling of terrestrial ecosystem, predict the consequent changes in environmental conditions, and provide
a reference for policy making to help ensure the sustainable development of terrestrial ecosystems. Based on the
relationship between nitrogen (N) isotope composition (δ15N) in ecosystem N status and soil N cycle, we summa-
rized the effects and mechanisms of N input and other environment changes on δ15N of plant and soil. Most stud-
ies show significant positive relationships between N input and δ15N values of plant and soil. Higher N input in-
creases soil N availability, which leads to 15N enrichment in soil because of mass discrimination during soil N
cycling processes. Foliar δ15N also will be higher as plants take up the relatively 15N-enriched soil available N. 15N
natural abundance can be a useful tool for assessing nitrogen saturation and N cycling.
Key words nitrogen cycling, plant, soil, δ15N

全球变化主要与大气中CO2以及其他温室气体
浓度的增加有关, 但其他的人类活动过程同样影响
着当地和全球的环境。在这些人类活动中, 化石燃
料的燃烧、农牧业含氮化肥的施用以及畜牧养殖活
动产生的活性氮对生态系统的功能具有深远的影
响(Galloway et al., 2004)。据估算, 全球活性氮排放
从1860年的15 Tg N·a–1增加到1995年的156 Tg
N·a–1, 2005年增加到187 Tg N·a–1 (Galloway et al.,
2008)。由于人口的持续增长、化石燃料消费以及工
业化肥生产的日益增加, 未来几十年内氮的输入将
会持续增加(Galloway et al., 1994; Vitousek et al.,
1997)。虽然许多温带和寒带的生态系统的生产力受
到氮素限制, 但是在部分地区已经出现氮饱和现象
并超过了生态系统的临界负荷。大气氮沉降已经引
起一些地区森林的富营养化和土壤酸化, 并由氮限
制逐渐转变为磷限制, 影响到森林生态系统中树木
的生长、碳贮存以及生物多样性(Wright et al., 1995;
Wedin & Tilman, 1996; Matson et al., 1999; Wassen
et al., 2005; Siddique et al., 2010)。
植物和土壤的碳氮同位素组成记录了植物新
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陈代谢和氮循环影响因子的综合作用, 在氮输入对
生态系统碳氮循环的研究中, 使用同位素测量方法
具有以下优势: 一是对大面积区域的调查研究具有
可行性 ; 二是它不受取样时间和空间的限制
(Nadelhoffer et al., 1996; Robinson, 2001; Kahmen et
al., 2008); 另外, 测量简单(Templer et al., 2007)。因
此, 稳定同位素技术在生态学的各个领域得到了广
泛的应用。例如, 碳同位素自然丰度可以估计光合
作用中气孔的调节, 还可以作为长期水分利用效率
的可靠指标(Farquhar et al., 1989); 大气中的O2和
δ13C已用于推算全球碳汇及其动态变化(Battle et
al., 2000)。氧同位素与温度和降雨有关, 并且已经
用于过去几个世纪气候变化的研究中(Treydte et al.,
2006)。岩芯和冰芯中的氮同位素也记录了从远古到
现在氮循环的变化(Garvin et al., 2009; Hastings et
al., 2009)。植物自然15N丰度值是氮循环转化的综合
结果, 提供了氮输入、转化和输出的综合信息, 间
接反映了陆地生态系统氮循环的特征; 15N丰度值可
以用来评估生态系统的氮通量, 并且已被部分学者
用作生态系统氮饱和状态的指示指标(Nadelhoffer
& Fry, 1994; Högberg, 1997; Pardo et al., 2001;
Kahmen et al., 2008; Xu et al., 2010)。
为了深入了解氮输入以及环境改变对陆地植
物生理生态造成的影响以及预测由此引发的环境
状况变化, 我们通过稳定氮同位素技术在氮循环研
究中的应用, 总结了氮输入和其他环境因素的改变
对局域尺度陆地生态系统氮循环的影响。在全球变
化及其生态效应的研究中还存在很大的不确定性,
深入探讨氮输入以及土地利用方式改变对陆地生
态系统的影响及陆地生态系统的响应和反馈, 对于
合理制定政策措施以保证陆地生态系统的可持续
发展具有重要意义。
1 δ15N在氮循环研究中的应用
1.1 氮循环过程中的同位素分馏
生态系统中的氮循环过程大致可以分为三部
分, 即: 氮的输入、氮在生态系统中的转化和氮的
输出(Menyailo et al., 2003)。在这三个过程中均发生
着不同程度的氮同位素分馏效应(图1)。氮的输入主
要是生物固氮, 但是在生物固氮过程中发生的氮同
位素分馏通常比较小, 生物固定氮的δ15N值与大气
δ15N值相近, 所以此过程中的分馏效应可以忽略不
计(Shearer & Kohl, 1988)。
植物在吸收、利用和同化NO3–、NH4+等无机盐
的过程中也会发生同位素分馏。一般而言, 被吸收、
同化后的氮素15N丰度较吸收前具有富集效应。并
且, Falkengren-Grerup等(2004)研究得出, δ15N可以
作为林下物种NO3–吸收的相对指标, 与氮有效性的
其他指标结合起来会更好。但植物吸收氮素引起的
δ15N值的变化有时是非常复杂的, 不同的植物之间
可能存在很大差异 (Kohzu et al., 2003)。例如 :
Tsialtas等(2005)研究得出, 氮(尿素)添加虽然引起
草地早熟禾(Poa pratensis)和高羊茅(Festuca valida)
δ15N的增加, 但是造成了蒲公英(Taraxacum offici-
nale) δ15N的显著衰减。再加上不同的环境条件等因
素, 其响应也可能是多方面的(Tognetti & Peñuelas,
2003)。在氮素转化和输出过程中(硝化、矿化、反
硝化、氨挥发以及氮淋溶等)也会发生氮同位素分馏
效应, 其中矿化对土壤的δ15N值的变化起了主要作
用。一般来说, 矿化和硝化过程后产物的15N丰度相
对于矿化、硝化前的反应底物均有不同程度的贫化
作用 (Mariotti et al., 1981; Nadelhoffer & Fry,
1994) 。例如, Kahmen等(2008)研究发现, 土壤的
δ15N值随着净氮矿化和净硝化显著增加, 然而土壤
δ15N值与净氨化表现出不显著的负相关。氨挥发过
程中的同位素分馏通常产生15N贫化的NH3和15N富
集的NH4+库。反硝化作用也能够产生15N贫化的气
体, 同时使剩余的NO3–库富集15N。然而, 氨挥发过
程和反硝化作用在大多数森林中的氮同位素效应
都不大(Högberg, 1997)。但也有研究显示, 在一定条
件下, 表层土的δ15N值可以作为氮循环速率(氨挥发
和N2O的排放)的指标(Xu et al., 2010)。
植物或土壤的δ15N能够预测氮淋溶和土壤净矿
化速率吗？Vervaet等(2002)通过对比利时5个森林
生态系统土壤剖面取样, 分析了0–10、10–20和
20–30 cm深度土壤的δ15N变化。研究得出土壤剖面
的δ15N可能是评估氮淋溶和氮矿化行为的有用指
标, 然而这还需要进一步的研究来证实。Templer等
(2007)为了检验植物和土壤15N自然丰度作为森林
土壤氮循环速率指示指标的潜力, 分析了山毛榉
(Fagus grandifolia)、加拿大铁杉(Tsuga canadensis)、
美国红橡树(Quercus rubra)和糖槭(Acer saccharum)
的叶片、细根、凋落物、树干、地表凋落物层和有
机土壤的δ15N值。研究发现, 与其他林分相比, 糖槭
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图1 森林生态系统氮循环过程中的同位素分馏(参考Nadelhoffer & Fry, 1994)。
Fig. 1 Isotope fraction in the process of nitrogen cycling in forest ecosystem (Reference to Nadelhoffer & Fry, 1994).


林分细根和有机土壤的δ15N值最高, 并且与较高的
净矿化速率和硝化速率显著正相关(部分原因可能
是菌根群落和氮的吸收形式的种间差异), 这个结
果表明, 细根和有机土壤的δ15N可以作为土壤氮循
环相对速率的指示指标。没有发现山毛榉林分(中氮
水平)中叶片、树干和凋落物的δ15N与净矿化速率和
硝化速率显著相关, 这表明, 与地上部相比地下部
的δ15N值是土壤氮循环相对速率更好的指示指标,
因为在氮吸收过程中植物地上组织能够导致分馏
的过程更少(Handley & Raven, 1992)。植物和土壤
δ15N是评定不同生态系统植物N吸收模式和表征土
壤氮循环的有用指标和理想工具(Kahmen et al.,
2008; Cheng et al., 2010), 在生态系统氮循环的研
究中的应用越来越多。
除了氮循环会影响植物的δ15N值之外, 其影响
因素还有(Högberg, 1997; Nadelhoffer et al., 1999;
Pardo et al., 2006): (1)植物吸收的氮素在土壤中的
深度; (2)土壤氮的利用形式(有机氮、铵态氮和硝态
氮); (3)共生菌根的影响; (4)植物物候; (5) δ15N作为
土壤氮状况的敏感指标, 还受林龄以及土地使用历
史的影响(Cheng et al., 2010; Fang et al., 2011)。因
此, 在使用δ15N时需要对已知的方法、土壤和植物
的限制深思熟虑(Falkengren-Grerup et al., 2004)。
1.2 δ15N作为生态系统氮饱和的指示指标
随着一些地区氮沉降的不断增加以及生态系
统表现出的不良响应, 有关氮饱和的研究也逐渐增
多。近期研究表明 , δ15N可以用来评定氮饱和
(Garten, 1993)。Aber等(1989)定义氮饱和为氮的有
效性超过了植物和微生物的需求。因为在氮饱和的
生态系统中, 氮循环是开放的, 与内部氮循环相比,
外部的氮输入和输出量更大(Hedin et al., 1995;
Matson et al., 1999; Martinelli et al., 1999), 所以随
着硝化作用和硝酸盐淋溶的增加, 大量贫化氮的流
失会导致土壤表面和叶片δ15N的值更高(Högberg et
al., 1996; Pardo et al., 2002)。因此, 生态系统越接近
氮饱和, 土壤和叶片的δ15N值会越高。
为了评估叶片δ15N能否作为森林生态系统氮饱
和的指标, Pardo等(2006)收集了美国东北部、科罗
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拉多州、阿拉斯加州、智利南部以及欧洲一些地区
有关大气氮沉降、叶片和根δ15N和氮含量、土壤C:N
以及矿化和硝化的数据, 分析得出, 叶片δ15N值的
测量也许能够帮助我们进一步理解森林是如何响
应氮沉降的级联效应的。另外, 与叶片N百分含量
相比, 植物δ15N值和土壤氮循环的相关性更密切,
它们比叶片N百分含量更适合用作氮饱和早期的指
示指标。Högberg等(1992)通过对23年间挪威云杉
(Picea abies)当年针叶15N自然丰度的研究预测, 9
kg N·hm–2·a–1 (约是当地沉降量的2倍)的氮沉降量
会使生态系统在100年后达到氮饱和。Sah (2005)在
大气氮沉降和气候条件不同的挪威云杉林调查了
叶片和土壤氮同位素比值的变化, 发现在氮饱和的
林分中针叶氮含量和δ15N值要显著高于氮贫乏的林
分。这是因为随着氮沉降的增加, 土壤中氮的有效
性也增加, 土壤中氮循环过程(如: 硝化和反硝化)
中存在质量歧视效应, 这导致土壤中15N的富集(因
为较轻的14N从系统中流失了), 较重的15N转移到叶
片, 从而导致叶片中δ15N值较高(Watmough, 2010)。
森林氮饱和可以改变森林生态系统土壤的理
化性质和植物的营养状况 , Aniansson和钟晓红
(1990)在杂志《世界环境》中提到了酸化和氮饱和
将会给生态系统带来的影响, 并呼吁应该尽早采取
行动对策。而关于氮饱和的研究国际上也处于初步
探索阶段, 要更合理客观地确定氮饱和以及临界负
荷需要进行更多的研究。而利用植物和土壤的δ15N
作为氮饱和的判断依据目前还存在争议。Koopmans
等(1997)认为, 在考虑氮沉降中δ15N值和同位素分
馏因素的前提下, 15N值自然丰度值仅可以作为判断
一个生态系统氮饱和阶段的指标。蒋春来等(2009)
对我国西南部氮沉降量不同的森林小流域中土壤
δ15N的分布特征进行了研究, 得出土壤的15N丰度
值在我国西南部并不一定能单独作为森林生态系
统氮饱和程度的指示指标, 但土壤和植被的δ15N值
对于理解当地森林生态系统的氮循环具有一定的
意义。
1.3 氮同位素作为氮循环长期变化趋势的指示指
标
叶片和树轮的氮同位素可以作为氮循环长期
变化的指示指标。McLauchlan等(2010)通过对植物
标本馆1876年至2008年间545种植物标本和24种维
管植物的叶片稳定氮同位素分析, 建立了氮循环的
模型, 并进行了一系列的敏感性分析, 研究了北美
中部草原植物132年来氮有效性的变化。这个模型
包括4个氮库(土壤有机质、土壤NH4+、土壤NO3–和
植物)和8个氮通量(净矿化、净硝化、沉降的氮转化
为NO3–、植物吸收NH4+、植物吸收NO3–、反硝化、
氮淋溶以及植物中的氮转移到土壤有机质)。研究结
果显示, 132年来叶片氮含量和δ15N值降低了, 这表
明尽管20世纪人类活动产生的氮沉降不断增加, 土
壤氮的有效性仍然表现出下降的趋势。这个结果与
渐进性氮限制假说相一致, 大气中CO2浓度的增加,
使生态系统氮储存增加, 进而引起了土壤有效性的
降低(Luo et al., 2004)。
氮同位素组成能够反映一个生态系统氮循环
的开放程度, 生态系统的δ15N值越低, 说明氮循环
越开放, 反之则越封闭(Högberg, 1997; Pardo et al.,
2006)。Hietz等(2010)为了评估偏远地区原始热带雨
林(与北温带相比氮沉降较高)氮含量和氮同位素组
成长期的变化趋势, 分析了巴西热带雨林中西班牙
柏木 (Cedrela odorata)和大叶桃花心木 (Swietenia
macrophylla)的氮含量和δ15N值。研究结果表明, 树
轮心材的δ15N值随着林龄的增加而增大, 林龄相同
的树木, 只有心材(去除不稳定的氮化合物之后)的
δ15N值显著增加了。Hietz等(2011)在2007年从巴拿
马巴罗科罗拉多岛收集了40年以前158种植物叶片
的标本, 通过对1968年来植物叶片氮含量和δ15N的
分析, 研究了热带雨林氮循环的长期变化。为了评
价研究得到的巴罗科罗拉多岛氮循环的变化能否
更广泛地代表热带雨林, 作者还研究了泰国缅甸3
种非豆科植物树轮δ15N的变化, 研究结果与前者一
致, 都表明了区域氮有效性的增加归因于人类活动
产生的氮沉降。热带地区大气NO2的测量和人类排
放的活性氮的增加表明了热带森林活性氮的变化
是普遍的。
树轮的δ15N值能够反映森林皆伐和土地利用变
化对氮循环的影响(Pardo et al., 2002; Bukata &
Kyser, 2005)。为了确定永久的森林皆伐引起的土地
利用方式的变化是否对氮循环的变化(记录在树轮
δ15N中)产生影响, Bukata和Kyser (2005)对加拿大两
种偏好利用硝酸盐树种的树轮氮含量和δ15N值进行
了调查。调查结果显示, 伴随着森林皆伐和土地利
用的变化, 与林分中心处的树轮δ15N值相比林分周
边树轮的δ15N值增加了1.5‰–2.5‰。这种变化最有
350 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (4): 346–352

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可能是与森林皆伐、土地利用变化以及长期水文学
的变化和伴随着土地利用方式改变后肥料的使用
引起的土壤硝化速率和硝酸盐淋溶的增加有关。这
表明, 森林生态系统氮循环的变化是否归因于气候
变化、土地利用的变化或者其他环境的变化能够通
过树轮的氮同位素组成监测, 并且树轮地球化学分
析可以纳入到长期人类活动对森林生态系统影响
的研究中。
2 小结与展望
在很长一段时间内, 国内稳定氮同位素技术的
应用只局限于农业生态系统中氮的吸收、利用和分
配, 且多用同位素示踪技术。而将15N自然丰度法应
用于自然生态系统氮素循环的研究较少。随着氮沉
降水平的不断增加, 研究氮沉降给森林生态系统氮
循环带来的影响是必要的。但是无论是室外实验还
是室内实验, 只能反映局部地区氮循环的变化。并
且, 由于同位素分析仪器和样品分析的价格相对较
高, 限制了同位素法更广泛的应用。目前有关长期
叶片和树轮氮同位素自然丰度分析的研究主要集
中在国外。我国虽有植物标本馆, 但是要获取馆内
的植物标本进行研究比较困难, 若研究者亲自进行
长期叶片的收集则需要花费大量的时间。树轮相对
易取, 因此, 无论研究局域尺度还是大尺度范围内
森林生态系统氮循环的长期变化趋势, 树轮δ15N法
是一个相对较好的选择。
需要指出的是: (1)树木年轮δ15N可以作为研究
长期氮循环或氮输入变化的指标, 但是作为短期变
化的研究指标是有问题的。Hart和Classen (2003)对
西黄松(Pinus ponderosa)的15N标记试验表明大部分
标记的15N在标记一年后沉积在树木中, 但是一些
标记的氮转移到了几年前或几年后生成的树轮中。
Elhani等(2003)的研究也得出了类似的结果。(2)树
木的边材具有运输水分和矿物质的功能, 氮可以在
边材中转运; 而心材不含活细胞, 不具有传导树液
与贮藏营养物质的功能, 因此树木心材和边材的氮
含量和δ15N值存在差异。如果边材提取物对特别的
物种表现出边缘效应, 在进行生态系统氮过程研究
时, 最好去除树轮中的可溶性氮(Hietz et al., 2010)。
(3)为了去除林龄对δ15N变化趋势的影响, 需要使用
不同林龄的树木进行研究(Hietz et al., 2010)。(4)为
了使研究结果准确可信, 在利用植物δ15N进行相关
研究时, 要考虑林龄、土壤类型、菌根真菌以及是
否是固氮植物等因素带来的影响。
另外, 在全球尺度上利用δ15N来研究N循环还
存在三个方面的问题尚未解决: (1)菌根真菌的类型
不同, 叶片的δ15N值也不同; (2)植物δ15N与气候之
间的关系需要证明; (3)叶片δ15N与叶片含氮量之间
看起来是相关的, 但是这种关系在全球尺度上如何
变化以及它们是不是与气候无关还不确定。(4)氮沉
降和CO2浓度增加的交互作用对森林系统的影响需
要进行进一步的研究。
致谢 感谢导师方精云在文章写作方面给予的
指导。
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