全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (8): 812–818 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00812
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2012-02-08 接受日期Accepted: 2012-03-22
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: liangzw@neigae.ac.cn)
松嫩平原退化草地羊草种子萌发对环境因子的响应
马红媛1,2 吕丙盛1,2 杨昊谕1,2 闫 超1,3 梁正伟1,2*
1中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春 130012; 2中国大安碱地生态试验站, 吉林大安 131317; 3中国科学院合肥物质科学研究院, 合肥 230031
摘 要 研究了温度(恒温和变温)、水分(含水量2.5%–40.0%)和干旱胁迫、土壤类型(盐碱土和非盐碱土)和盐碱胁迫(NaCl和
Na2CO3)等环境因子对羊草(Leymus chinensis)种子萌发的影响。恒温下未经打破休眠处理的羊草种子发芽率不足2%, 变温下
羊草种子发芽率可达85.3%, 表明温度是影响羊草种子萌发的关键因素之一。羊草种子萌发的适宜土壤含水量为2.5%–15.0%,
随着含水量继续增加, 发芽率呈下降趋势。松嫩平原盐碱化土壤对羊草种子萌发具有显著的抑制作用, 羊草种子在重度盐碱
土(pH 10.24)中发芽率仅为6.0%, 而在非盐碱土中发芽率可达61.3%。羊草种子在萌发阶段的耐盐碱能力差, 随着NaCl和
Na2CO3浓度增加, 发芽率呈显著下降趋势, 且Na2CO3的抑制作用更强。松嫩平原盐碱环境下羊草种子萌发受到抑制是该地区
羊草草地退化的原因之一。
关键词 休眠, 生态因子, 萌发, 羊草, 盐碱
Responses of seed germination of Leymus chinensis to environmental factors in degraded
grassland on Songnen Plain in China
MA Hong-Yuan1,2, LÜ Bing-Sheng1,2, YANG Hao-Yu1,2, YAN Chao1,3, and LIANG Zheng-Wei1,2*
1Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, China; 2Da’an Sodic Land Experiment Station of
China, Da’an, Jilin 131317, China; and 3Hefei Institutes of Physical Science, Chinese Academy of Sciences, Hefei 230031, China
Abstract
Aims Our objective is to study the seed germination of Leymus chinensis in response to critical environmental
factors, including temperature, water content and drought stress, type of soils and the saline-alkali stress, in order
to explain the mechanisms of degradation of L. chinensis grassland on Songnen Plain in China.
Methods We investigated seed germination of L. chinensis under four temperature regimes (two constant 28 °C
and 35 °C and three fluctuating 5/28 °C, 5/35 °C and 16/28 °C), 2.5%–40.0% water content and 0–30% polyethylene
glycol 6000 (PEG) solution simulating drought stresses, two types of soils (saline-alkali and non-saline-alkali) and
two kinds of salts (NaCl with concentrations from 0 to 500 mmol·L–1 and Na2CO3 from 0 to 100 mmol·L–1).
Important findings Fluctuating temperature is a necessary condition for high seed germination of L. chinensis.
One of the reasons for grassland degradation in this area is the degraded soil environment where seeds of L.
chinensis could not regenerate.
Key words dormancy, environmental factor, germination, Leymus chinensis, saline-alkali

羊草(Leymus chinensis)是多年生优质牧草, 具
有耐旱、耐寒、耐盐碱、营养价值高和适口性好的
优点, 是非盐生植物中耐碱性极强的物种之一, 具
有广泛的生态适应性。然而, 由于气候变化和近几十
年来人类过度开垦和放牧等活动, 造成了羊草草地
生态系统的严重退化(祝廷成, 2004; Xu & Zhou,
2006), 表现为群落生产力大幅度下降和个体小型化
(王鑫厅等, 2011)。羊草种子休眠程度高, 发芽率低,
是羊草植被恢复的瓶颈问题之一。探讨羊草种子萌
发对温度、盐碱等诸多生态因子的响应, 能够为揭
示该地区羊草退化的原因和探讨植被恢复的方法
提供理论支持。
萌发和出苗是植物生活史中最重要的两个阶
段, 决定着植物对营养与水分资源的利用效率和对
生态位的竞争(Gan et al., 1996; Ghaderi-Far et al.,
2010)。环境因子, 如温度, 光照, 土壤湿度、盐碱
度等在调节种子萌发过程中起着关键作用(Canossa
et al., 2008; Li et al., 2009; Ghaderi-Far et al., 2010)。
马红媛等: 松嫩平原退化草地羊草种子萌发对环境因子的响应 813

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00812
以往有关环境因素对羊草种子萌发影响的研究包
括收获贮藏年限、发芽床种类(易津, 1994; Gu et al.,
2005)、种子活性(刘公社和齐冬梅, 2004)、盐碱胁
迫状况(石德成等, 2002; 颜宏等, 2005)和种子埋藏
深度(闫超等, 2007)。但是, 有关松嫩平原退化草地
羊草种子萌发对环境因子的响应仍缺乏系统性研
究。本文拟通过实验验证以下假说: 1)种子萌发对土
壤条件(盐分种类和盐碱度等)具有高度的敏感性;
2)环境因子的变化对羊草种子萌发的抑制作用是羊
草草地退化的主要原因之一。
1 材料和方法
1.1 实验材料
供试羊草种子(千粒重约2.5 g)于2004–2010年
采自中国大安碱地生态试验站 (吉林省大安市 ,
45°36′ N, 123°53′ E)。采集后的种子在室温下晾干后
装入透气的布袋中, 放在4 ℃冰箱内保存备用。实
验用的种子均为采集后两年内的。实验前, 种子先
用0.1%的HgCl2溶液表面杀菌10 min, 再用蒸馏水
冲洗若干次。供试非盐碱土取自镇赉县境内的嫩江
河床土(pH 7.49); 供试重度盐碱土(pH 10.24)取自
中国大安碱地生态试验站内, 该地区土壤的有害盐
分以Na2CO3和NaHCO3为主, 且pH多在9.0–10.5 (马
红媛和梁正伟, 2007a, 2007b)。
1.2 实验设计
1.2.1 温度处理
本研究共设2个恒温和3个变温处理。恒温为28
℃(研究区2004年夏末秋初的温度最高值)、35 ℃
(研究区2004年观察的夏季日最高温度); 变温为
5/35 ℃、5/28 ℃ (5 ℃为打破种子休眠的温度)、
16/28 ℃ (夏末秋初成熟的羊草种子散布时期的温
度日变化)。不同时间变温时低温为16 h黑暗, 高温
为8 h光照(光照强度54 μmol·m–2·s–1), 在智能化人
工气候箱内进行培养, 每种处理3次重复, 每个重
复50粒饱满的种子, 每个培养皿保持湿润不见明水
层, 每天记录发芽个数, 萌发时间为21天。
1.2.2 土壤含水量和干旱胁迫
将过20目筛子的河沙冲洗干净后烘干, 装入培
养皿内, 每个皿内装100 g, 分别加入一定量的蒸馏
水, 得到土壤(指河沙, 下同)水分含量分别为2.5%、
5.0%、7.5%、10.0%、12.5%、15.0%、17.5%、20.0%、
30.0%、40.0% 10个水分梯度处理。每个培养皿内播
种50粒饱满的羊草种子, 播种深度约2 mm, 然后用
封口膜将培养皿封口, 尽量防止水分蒸发。将培养
皿放在培养箱内, 条件同上, 萌发时间为16天。
干旱胁迫条件由聚乙二醇(PEG) 6000模拟产
生, 共设6种胁迫, PEG浓度分别为0、50、100、150、
200和300 g·L–1。将灭过菌的种子置于培养皿内, 每
个处理50粒饱满的羊草种子, 每个培养皿内加入10
mL上述不同浓度的PEG溶液, 封口膜封口, 在上述
萌发条件下萌发。
1.2.3 土壤类型
选择两种类型的土壤(即盐碱土和非盐碱土)作
为种子发芽介质, 放在培养皿内, 每个培养皿内均
匀播50粒饱满的羊草种子, 埋深为2 mm左右。每个
处理3次重复, 及时补充水分, 保持土壤湿润(含水
量为40%左右), 培养条件为: 16/28 ℃变温, 光/暗
处理, 培养16天, 每天记录萌发的羊草种子数目。
1.2.4 NaCl和Na2CO3胁迫
将NaCl配成0、50、100、150、200、300、400
和500 mmol·L–1的溶液, Na2CO3配成0、25、50、75
和100 mmol·L–1 5种浓度梯度, 发芽温度16/28 , ℃
12 h黑暗/12 h光照, 每种处理3次重复, 每次重复50
粒饱满的羊草种子, 每天记录发芽种子数, 培养14
天后, 计算种子发芽率, 具体方法参考文献马红媛
等(2008, 2009a, 2009b); 之后, 将未萌发的种子转
移到铺有新的滤纸的培养皿内, 加入10 mL蒸馏水
浸泡36 h, 然后转移到新的培养皿内, 加入蒸馏水
在上述温度条件下继续培养14天, 实验结束时计算
种子的发芽恢复率和总发芽率(Qu et al., 2008)。
1.3 数据处理
利用SPSS 16.0软件对数据进行统计与分析。将
总发芽率和发芽恢复率等百分数指标转化成反正
弦形式之后进行单因素方差分析; 采用Duncan方法
作多重比较, 最小显著差法(LSD)在0.05概率水平,
确定各个平均值之间的差异显著性。利用Origin 7.5
软件绘图。
2 结果和分析
2.1 温度对羊草种子发芽率的影响
羊草种子在恒温28 ℃和35 ℃下的发芽率分别
为1.3%和0, 变温条件下羊草种子发芽率大幅度提
高, 在16/28 ℃、5/28 ℃和5/35 ℃下的发芽率分别为
45.3%、75.3%和85.3%, 表现为16/28 ℃ < 5/28 ℃ <
814 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 812–818

www.plant-ecology.com
5/35 ℃ (图1), 表明恒温不利于羊草种子发芽, 变
温是促进羊草种子萌发的必要条件, 且随着变温幅
度的增加发芽率呈上升趋势。
2.2 水分对羊草种子萌发的影响
土壤含水量2.5%–15.0%时, 羊草种子发芽率最
高, 为88.0%–91.1%, 且处理之间无显著变化(p >
0.05), 随着土壤含水量继续增加, 发芽率呈下降趋
势 , 土壤含水量为30%和40%时 , 发芽率分别为
72.2%和73.3%, 显著低于含水量2.5%–15.0%处理
(图2)。单因素方差分析结果表明, 土壤含水量显著
影响羊草种子萌发(F = 4.795, p < 0.05)。
随着PEG浓度增加, 羊草种子发芽率呈明显下
降趋势(图3), 0–10% PEG之间无显著差异, 发芽率
为59.3%–67.3% (p > 0.05), 15%–30% PEG处理的种
子发芽率显著低于对照, 15% PEG的种子发芽率为
48.0%, 比对照降低了19.3%, 30% PEG完全抑制了
羊草种子萌发。
2.3 土壤类型对羊草种子萌发的影响
盐碱土和非盐碱土中, 羊草种子的发芽率分别
为6.0%和61.3%, 后者是前者的10.2倍(图4)。盐碱土
中 , 在萌发第8天观察到有种子出苗 , 出苗率为
2.0%; 而非盐碱土处理在第6天就观察到萌发, 第7
天的出苗率为26.7% (图4), 表明不同类型的土壤对
羊草种子的萌发具有显著影响, 盐碱土严重抑制了
羊草种子萌发。




图1 恒温和变温条件下羊草种子的发芽进程(平均值±标准
误差)。
Fig. 1 Germination course of Leymus chinensis seeds under
constant and fluctuating temperature conditions (mean ± SE).


图2 土壤含水量对羊草种子发芽率的影响(平均值±标准误
差)。不同字母表示不同土壤含水量下发芽率差异显著(p <
0.05)。
Fig. 2 Effects of soil water content on germination percentage
of Leymus chinensis seeds (mean ± SE). Significant differences
in germination percentage under different soil water content
treatments are denoted by different lowercases (p < 0.05).




图3 不同浓度的聚乙二醇(PEG) 6000溶液对羊草种子发芽
率的影响(平均值±标准误差)。不同字母表示不同PEG浓度
下发芽率差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Effects of polyethylene glycol (PEG) 6000 solution
with different concentrations on germination percentage of
Leymus chinensis seeds (mean ± SE). Significant differences in
germination percentage under different PEG concentrations are
denoted by different lowercases (p < 0.05).

2.4 NaCl和Na2CO3胁迫
随着NaCl和Na2CO3浓度的增加, 羊草种子发
芽率呈显著下降趋势, 最高发芽率出现在没有盐碱
胁迫的条件下。当NaCl浓度达到300 mmol·L–1时,
发芽率仅为1.5%, 浓度达到400 mmol·L–1时没有萌
发种子(图5A); 而Na2CO3浓度达到100 mmol·L–1时,
马红媛等: 松嫩平原退化草地羊草种子萌发对环境因子的响应 815

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00812


图4 土壤类型对羊草种子发芽率的影响(平均值±标准误
差)。
Fig. 4 Effects of soil type on germination percentage of Ley-
mus chinensis seeds (mean ± SE).


发芽率仅为1.9% (图5D)。NaCl和Na2CO3胁迫解除
后, 羊草种子发芽恢复率随着原盐浓度的增加而显
著升高, 最高值分别为55.3% (500 mmol·L–1 NaCl)
和48.7% (100 mmol · L–1 Na2CO3) (图5B和5E)。从图
5C和图5F可以看出, 两种盐分对羊草种子的最终
发芽率都有一定的抑制作用, 表明盐碱胁迫可能会
使得小部分羊草种子永久性死亡。
3 讨论
3.1 温度
温度在决定种子萌发时间和物种分布方面具
有重要的作用(Guan et al., 2009)。本研究中, 羊草种
子在恒温28 ℃和恒温35 ℃下发芽率几乎为0, 变温
16/28 ℃, 5/35 ℃和5/28 ℃条件下发芽率可达到
80%, 表明温度是影响羊草种子发芽率的最关键因
素, 恒温不利于羊草种子萌发, 变温是提高其发芽
率的必要条件。温度主要是通过影响种子膜透性、
膜结合蛋白和胞液酶活性等过程, 从而影响该物种
的萌发和分布(Bewley & Black, 1994)。作者观察到,
在松嫩平原羊草草地上, 羊草种子5月末抽穗, 6月
开花结实进入乳熟期, 7–8月中下旬果熟期有部分
种子脱落。该地区40 a内(1961–2000) 7月平均气温
为18.9–28.4 , ℃ 8月平均气温为15–25 ℃ (邓伟等,
2006), 表明种子脱落季节的温度适合羊草种子的
萌发, 在水分、盐碱等环境因素适宜的条件下, 羊
草种子能够萌发, 产生新的个体。
3.2 水分
水分是影响种子萌发的关键生态因子之一, 对
干旱和半干旱地区植物的影响尤为重要(李新荣和
张新时, 1999; Maraghni et al., 2010)。种子-土壤接触
是土壤水分快速转移到种子中的最重要因子。据报
道, 某些植物种子吸收的水分有85%以上直接来自
土壤蒸汽(Wuest, 2007)。本研究中, 羊草种子在土壤
含水量2.5%–15.0%时 , 羊草种子发芽率最高 , 为
88.0%–91.1%, 处理间无显著差异(p > 0.05), 随着
含水量继续增加, 种子发芽率呈显著下降趋势, 含
水量显著影响种子萌发(F = 4.795, p < 0.05)。羊草种
子能够对干旱胁迫具有一定的耐性, 在低于10%的
PEG胁迫下, 发芽率没有显著降低, 15%–20% PEG
下, 发芽率显著下降, 30% PEG时则完全抑制了其
萌发, 增加水分胁迫导致种子发芽率下降在其他物
种中也有报道(朱教君等, 2005; Tobe et al., 2006)。松
嫩平原的气候属于干旱半干旱气候, 年降水量为
413.7 mm, 年蒸发量为1 756.9 mm (邓伟等, 2006),
水分是该地区植被恢复的一个关键因素。
3.3 盐碱胁迫和土壤类型
种子萌发对盐碱胁迫敏感是众多物种的共性
(Ashraf & Foolad, 2005; Li et al., 2011), 高盐能够降
低种子吸收水分的速率, 并且当盐离子累积到一定
程度时就会产生离子毒害(Demir & Mavi, 2008)。虽
然不同物种对盐碱的耐受能力不同, 但大多数牧草
种子在250–350 mmol·L–1 NaCl中就被显著抑制
(Lombardi et al., 1998), 例如白沙蒿 (Artemisia
sphaerocephala)在200 mmol·L–1 NaCl浓度时没有种
子萌发(Yang et al., 2010)。本研究表明, 羊草种子发
芽率随着NaCl和Na2CO3浓度的升高而下降 , 在
NaCl 浓度≥ 200 mmol·L–1 和 Na2CO3 浓度≥ 100
mmol·L–1时, 羊草种子发芽率均低于5%, 且只有胚
根露出, 而无胚根继续伸长和胚芽露出, 表明碱性
盐对羊草种子萌发的抑制作用更强。但在NaCl和
Na2CO3胁迫解除后, 羊草种子萌发恢复率随着原
盐浓度的增加而显著升高, 表明羊草种子是盐碱敏
感型, 对超高盐环境没有耐性, 但大部分羊草种子
在盐碱生境中能够保持活力, 胁迫解除后能够迅速
萌发, 这是其适应盐碱生境的一个重要的策略。
在松嫩平原盐碱化羊草草地生境中, 典型的苏
打盐碱化土壤盐分主要以Na+、HCO3–、CO32–、Cl–
816 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 812–818

www.plant-ecology.com


图5 NaCl和Na2CO3胁迫对羊草种子萌发的影响(平均值±标准误差)。不同小写字母表示不同盐浓度对相应的发芽指标的影响
存在显著差异(p < 0.05)。
Fig. 5 Effects of NaCl and Na2CO3 stresses on germination of Leymus chinensis seeds (mean ± SE). Significant differences in cor-
responding germination indexes under different salt concentrations are denoted by different lowercases (p < 0.05).


为主, 含量分别为1 541.5、5 014.2、432.0和727.8
mg·kg–1 (马红媛和梁正伟, 2007a)。在土壤表面具有
盐和碱的积累, 且土壤中因为含有大量的蒙脱黏土
透水性很差, 土壤黏重(Yu et al., 2010), 种子很难
在如此高的盐碱胁迫以及土壤物理性质恶化的条
件下萌发, 即使有少部分种子能够萌发, 幼苗也很
难在自然生境下(干旱和盐碱双重胁迫)正常生长,
因为苗期是羊草生活周期内耐盐碱能力最差的时
期(马红媛和梁正伟, 2007a, 2007b)。本研究中在重
度苏打盐碱土中羊草种子萌发率仅为6.0%, 且随着
培养时间增加, 幼苗在一定的时间内枯萎死亡, 进
一步表明土壤盐碱化是影响羊草种子萌发的关键
因子。
松嫩平原位于大陆性季风气候区半干旱地带,
是我国著名的生态脆弱带、气候和环境变化的敏感
带。羊草是该地区原始优势植被, 然而, 自20世纪
60年代以后, 在人类过度活动和全球变化的双重影
响下, 90%的羊草草地发生了不同程度的盐碱化,
随着盐碱化程度的不断加重, 植被覆盖度不断降
低。环境因子变化, 尤其是盐碱程度加重及植被覆
盖度降低导致的地表裸露、土壤含水量和保水能力
的降低等因素已不适宜羊草种子的萌发和幼苗存
活, 退化植被得不到及时更新, 是该地区羊草草地
退化的原因之一。
致谢 国家自然科学基金(41001027)、中国科学院
知识创新工程重要方向项目(KZCX2-YW-359-2)、
吉林大学工程仿生教育部重点实验室开放基金
(K201007)和中国科学院重点部署项目 (KZZD-
EW-TZ-07-08)资助。
马红媛等: 松嫩平原退化草地羊草种子萌发对环境因子的响应 817

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00812
参考文献
Ashraf M, Foolad MR (2005). Pre-sowing seed treatment―a
shotgun approach to improve germination, plant growth,
and crop yield under saline and non-saline conditions.
Advances in Agronomy, 88, 223–271.
Bewley DJ, Black M (1994). Seeds: Physiology of Develop-
ment and Germination. Plenum Press, New York.
Canossa RS, Oliveira RS Jr, Constantin J, Braccini AL, Biffe
DF, Alonso DG, Blainski E (2008). Effect of temperature
and light on joyweed (Alternanthera tenella) seed germi-
nation. Planta Daninha, 26, 745–750.
Demir I, Mavi K (2008). Effect of salt and osmotic stresses on
the germination of pepper seeds of different maturation
stages. Brazilian Archives of Biology and Technology, 51,
897–902.
Deng W (邓伟), Qiu SW (裘善文), Liang ZW (梁正伟)
(2006). Region Eco-Environment Background of Da’an
Sodic Land Experiment Station of China (中国大安碱地
生态试验站区域生态环境背景). Science Press, Beijing.
(in Chinese)
Gan Y, Stobbe EH, Njue C (1996). Evaluation of selected
nonlinear regression models in quantifying seedling
emergence rate of spring wheat. Crop Science, 36, 165–
168.
Ghaderi-Far F, Gherekhloo J, Alimagham M (2010). Influence
of environmental factors on seed germination and seedling
emergence of Yellow Sweet Clover (Melilotus officinalis).
Planta Daninha, 28, 463–469.
Gu AL, Yi J, Holubowicz R, Broda Z (2005). Effects of
low-temperatures on seed germination of Leymus chinen-
sis and Pascopyrum smithii. Grassland of China (中国草
地), 27(2), 50–54.
Guan B, Zhou D, Zhang H, Tian Y, Japhet W, Wang P (2009).
Germination responses of Medicago ruthenica seeds to sa-
linity, alkalinity, and temperature. Journal of Arid Envi-
ronments, 73, 135–138.
Li J, Yin LY, Jongsma MA, Wang CY (2011). Effects of light,
hydropriming and abiotic stress on seed germination, and
shoot and root growth of pyrethrum (Tanacetum cinerari-
ifolium). Industrial Crops and Products, 34, 1543–1549.
Li XR (李新荣), Zhang XS (张新时) (1999). Biodiversity of
shrub community in desert steppe and steppe desert on
Erdos Plateau. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 10, 665–669. (in Chinese with English ab-
stract)
Li YZ, Zhang CM, Xie YH, Liu F (2009). Germination of
Deyeuxia angustifolia as affected by soil type, burial
depth, water depth and oxygen level. Mitigation and Ad-
aptation Strategies for Global Change, 14, 537–545.
Liu GS (刘公社), Qi DM (齐冬梅) (2004). Research progress
on the biology of Leymus chinensis. Acta Prataculturae
Sinica (草业学报), 13, 6–11. (in Chinese with English ab-
stract)
Lombardi T, Fochetti T, Onnis A (1998). Germination of Briza
maxima L. seeds: effects of temperature, light, salinity and
seed harvesting time. Seed Science and Technology, 26,
463–470.
Ma HY (马红媛), Liang ZW (梁正伟) (2007a). Effects of dif-
ferent soil pH and soil extracts on the germination and
seedling growth of Leymus chinensis. Chinese Bulletin of
Botany (植物学通报), 24, 181–188. (in Chinese with
English abstract)
Ma HY (马红媛), Liang ZW (梁正伟) (2007b). Effects of
storage conditions and sowing methods on seed germina-
tion of Leymus chinensis. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 18, 997–1002. (in Chinese with
English abstract)
Ma HY (马红媛), Liang ZW (梁正伟), Kong XJ (孔祥军),
Yan C (闫超), Chen Y (陈渊) (2008). Effects of salinity,
temperature and their interaction on the germination per-
centage and seedling growth of Leymus chinensis (Trin.)
Tzvel. (Poaceae). Acta Ecologica Sinica (生态学报), 28,
4710–4717. (in Chinese with English abstract)
Ma HY (马红媛), Liang ZW (梁正伟), Huang LH (黄立华),
Wang MM (王明明), Guan FC (关法春) (2009a). Germi-
nation characteristics of four perennial grasses (Poaceae)
seeds in responses to sodium carbonate stress. Journal of
Agro-Environment Science (农业环境科学学报 ), 28,
766–771. (in Chinese with English abstract)
Ma HY (马红媛), Liang ZW (梁正伟), Wang MM (王明明),
Guan FC (关法春), Kong XJ (孔祥军) (2009b). Effects of
NaCl stress on seed germination and seedling growth of
four Poaceae grass species. Chinese Journal of Ecology
(生态学杂志), 28, 1229–1233. (in Chinese with English
abstract)
Maraghni M, Gorai M, Neffati M (2010). Seed germination at
different temperatures and water stress levels, and seed-
ling emergence from different depths of Ziziphus lotus.
South African Journal of Botany, 76, 453–459.
Qu XX, Huang ZY, Baskin JM, Baskin CC (2008). Effect of
temperature, light and salinity on seed germination and
radicle growth of the geographically-widespread halo-
phyte shrub Halocnemum strobilaceum. Annals of Botany,
101, 293–299.
Shi DC (石德成), Li YM (李玉明), Yang GH (杨国会), Li YD
818 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 812–818

www.plant-ecology.com
(李毅丹), Zhao KF (赵可夫) (2002). A simulation of salt
and alkali mixed ecological conditions and analysis of
their stress factors in the seedlings of Aneurolepidium
chinense. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 22, 1323–
1331. (in Chinese with English abstract)
Tobe K, Zhang LP, Omasa K (2006). Seed germination and
seedling emergence of three Artemisia species (As-
teraceae) inhabiting desert sand dunes in China. Seed Sci-
ence Research, 16, 61–69.
Wang XT (王鑫厅), Hou YL (侯亚丽), Liu F (刘芳), Chang Y
(常英), Wang W (王炜), Liang CZ (梁存柱), Miao BL
(苗百岭 ) (2011). Point pattern analysis of dominant
populations in a degraded community in Leymus chinensis
+ Stipa grandis steppe in Inner Mongolia, China. Chinese
Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 35, 1281–
1289. (in Chinese with English abstract)
Wuest S (2007). Vapour is the principal source of water im-
bibed by seeds in unsaturated soils. Seed Science Re-
search, 17, 3–9.
Xu ZZ, Zhou GS (2006). Nitrogen metabolism and photosyn-
thesis in Leymus chinensis in response to long-term soil
drought. Journal of Plant Growth Regulation, 25, 252–
266.
Yan C (闫超), Liang ZW (梁正伟), Ma HY (马红媛), Chen Y
(陈渊), Huang LH (黄立华) (2007). Effects of sowing
depth on seed germination and seedling growth of Leymus
chinensis. Chinese Journal of Grassland (中国草地学报),
29(5), 31–35. (in Chinese with English abstract)
Yan H (颜宏), Zhao W (赵伟), Sheng YM (盛艳敏), Shi DC
(石德成), Zhou DW (周道玮) (2005). Effects of alkali-
stress on Aneurolepidium chinense and Helianthus an-
nuus. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 16, 1497–1501. (in Chinese with English abstract)
Yang XJ, Dong M, Huang ZY (2010). Role of mucilage in the
germination of Artemisia sphaerocephala (Asteraceae)
achenes exposed to osmotic stress and salinity. Plant
Physiology and Biochemistry, 48, 131–135.
Yi J (易津) (1994). Studies on dormancy of Leymus chinensis
seeds. Grassland of China (中国草地), (6), 1–6. (in Chi-
nese with English abstract)
Yu JB, Wang ZC, Meixner FX, Yang F, Wu HF, Chen XB
(2010). Biogeochemical characterizations and reclamation
strategies of saline sodic soil in northeastern China.
Clean-Soil, Air, Water, 38, 1010–1016.
Zhu JJ (朱教君), Li ZH (李智辉), Kang HZ (康宏樟), Fan YZ
(范业展) (2005). Effects of polyethylene glycol (PEG)-
simulated drought stress on Pinus sylvestris var. mongo-
lica seed germination on sandy land. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 16, 801–804. (in Chi-
nese with English abstract)
Zhu TC (祝廷成) (2004). Bio-Ecology of Leymus chinensis (羊
草生物生态学 ). Jilin Science and Technology Press,
Changchun. (in Chinese)

特邀编委: 王彦荣 责任编辑: 王 葳