全 文 ：收稿日期:2009-11-10
基金项目:世园会展示用名 、特 、新花卉新品种研发(1053100-3-02)。
作者简介:汪　玉(1983-)女 ,湖北随州人;硕士研究生 , 研究方向:观
赏植物遗传育种;E-mail:wangyu8333@ 163.com。
通讯作者:沈向群(1955 -), 男 ,教授 , 博士生导师;E-mail:shenxian-
gqun54@163.com。
美女樱种子生物学特性及萌发实验研究
汪　玉 1 , 　沈向群 1 , 　吕清璐1 , 　郭　春 2
(1.沈阳农业大学园艺学院 , 　辽宁 沈阳 110161;　2.辽宁省农业科学院花卉研究所 , 　沈阳 110161)
摘要:从形态结构 、发芽试验 、环境因子和处理方法对美女樱种子生物学特性 、萌发条件进行了研究 , 结果表明:美女樱种
子为直立型双子叶无胚乳种子 ,存在 7d的休眠期。 15/5℃全黑暗条件下用草炭做基质萌发效果较好。不同处理可提
高美女樱种子萌发率 ,其中以清水浸种 3h后用 0.1%的 H2O2处理 5h效果最好 ,可高达 73.8%。
关键词:　美女樱;种子;休眠;发芽率
中图分类号:　S681.9　　　文献标志码:　A　　　文章编号:　1001-4705(2010)03-0046-05
StudiesonBiologicalCharacteristicsandGerminationofVerbenahybridaSeed
WANGYu1 , SHENXiang-qun1 , L Qing-lu1 , GUOChun2
(1.HorticultureColege, ShenyangAgricultureUniversity, Shenyang110161, China;
2.Instituteofflowers, LiaoningAcademyofAgriculturalSciences, Shenyang110161, China)
Abstract:TheresearchwasdoneonbiologicalcharacteristicsandgerminationconditionsofVerbenahybrida
seedbymorphdogicalstructure, seedgerminationtest, environmentfactorsandtreatmethods.Theresults
showedthat:Theseedwaserect, dicotyledonousandnoendosperm, whichdormancystagewasoneweek.The
germinationefectwasbeterthanotherswhichwasseedingrasspeatwith15 to5℃ temperatureunderthe
conditionsoffuldarkness.Thegerminationpercentageofverbenaseedscouldbeimprovedwithdiferenttreat-
ments, thebestonewassoakingseedswithwaterlast3hours, thentreatwith0.1% H2O2 for5hours, theger-
minationpercentagecouldbeupto73.8%.
Keywords:　Verbenahybrida;seed;dormancy;germinationpercentage
　　美女樱(VerbenahybridaVoss.)是马鞭草科马鞭
草属草本花卉 ,具有花色丰富 、观赏价值高 、耐寒 、耐
旱 、耐盐碱 、耐瘠薄土壤 、管理粗放 、成本低 、见效快 、群
体功能强等优点 ,是一种不可多得的园林景观植物材
料 ,为解决南方冬季以及东北地区草花品种较少 ,尤其
是春夏之交缺花的问题提供一种优良植物材料 ,发展
前景极为广阔。目前 ,在欧美等国及日本广泛用于盆
栽观赏 、吊盆装饰和布置花坛。我国美女樱的引种比
较晚 , 20世纪 80年代才从美国 、日本大量引进商品性
品种。但由于美女樱杂交授粉困难 ,特别是种子萌发
率极低 ,这给育种工作带来很大难度 ,目前美女樱在我
国还停留在引种驯化阶段 [ 1, 2] 。而大量对美女樱的研
究主要集中在美女樱的景观利用 、形态特征 、生态分
布 、栽培技术和病虫害防治等方面[ 3 ～ 7] ,仅有极少量的
文献对美女樱繁殖技术[ 5, 7] 、和生物学特性进行了初
步研究 [ 8] 。
从形态结构 、发芽试验 、环境因子和处理方法对美
女樱种子生物学特性 、萌发条件进行了系统研究 ,以期
获得美女樱种子萌发的适宜条件 ,有效提高育种效率。
同时可为其引种栽培 、新品种选育 、种质资源保护 、园
林应用奠定基础 。
1　材料与方法
1.1　材　料
试验在沈阳农业大学科学研究中试基地(41°82′
N, 123°57′E)温室进行 , 从 2007年 7月下旬开始至
2009年 8月上旬结束 。供试材料来自美国 、荷兰以及
沈阳农业大学的美女樱品种。
1.2　方　法
1.2.1　种子形态结构观察
田间观察美女樱种子生长习性 ,利用解剖镜观察
种子的形态特征 。
2 008年 9月中旬美女樱种子 ,以硕果刚刚开裂 、
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图 1　1.种子萌发后;　2.种子外部形态;　3石蜡切片观察种子内部结构 , ×100
注:A.子叶;B.种皮细胞;C.胚芽生长点细胞;D.胚轴;E.胚根生长点细胞;F.胚根区域栅栏细胞;G.脂质层;H.种孔。
种皮黑色为统一标准 。种子采集后立即用 FAA固定
液固定 24h以上。梯度乙醇脱水 ,番红 -固绿染色 ,常
规石蜡切片法切片 ,厚度 8μm。显微镜观察并拍照以
观察种子的内部结构 。并测定种子千粒重 。试验设 3
组重复 。
1.2.2　种子发芽试验
将 1.00g美女樱种子放置于三角瓶中 ,加蒸馏水
100ml,置于 25℃恒温箱中 ,前 12 h每隔 2h取出种
子 ,以后每隔 12 h取出种子 ,用滤纸吸干种子表面水
膜称湿重 ,直到重量不再变化为止 。测定种子吸水量
(g)绘制种子吸水曲线 。分别选择采收后不同时期的
种子进行生活力的测定和萌发实验。
1.2.3　环境因素对种子萌发的影响
采用不同的恒温(5、10、15、20、25、30 ℃)和变温
(5 ～ 15℃、10 ～ 20℃、15 ～ 25℃、5 ～ 25℃、10 ～ 25℃、
15 ～ 30℃)处理 、不同光照处理(24h光照 、24h黑暗 、
8h光照 /16h黑暗 ,光照强度为 36μmol/(m2·s)、不同
水分处理(直径 5cm的培养皿里分别加水 10、8、6、4、
2、1.6、1.2、0.8ml)、不同发芽床(园土 、草炭 、砂床和
培养皿纸上发芽法)测定不同的环境因素对美女樱种
子萌发的影响。各处理重复 3次 ,每重复 50粒种子 。
1.2.4　不同处理方法对种子萌发的影响
物理方法:以室温(约 25 ℃)下贮藏的美女樱种
子为实验材料 (下同), (1)温汤处理:将种子浸泡在
20、30、40、50、60、70、80、90、100℃(自然降至室温)的
水中浸泡 24h后 ,用 0.05%的高锰酸钾进行浸泡消毒
2h,然后用清水冲洗 3次 ,以清水浸泡为对照。 (2)浸
种处理:浸种时间设为 0、1、3、6、9、12、15、18、24、48h
共 10个处理 。将美女樱种子进行以上处理后在 25℃
恒温下进行常规发芽试验 ,各处理重复 3次 ,每重复
50粒种子 。
药剂处理:将种子用清水浸泡 3h后 ,分别进行如
下几种药剂处理:(1)分别用浓度为 50、100、200、300、
400、500mg/L的 GA3处理种子 48 h;(2)分别用浓度
为 0.1%、0.2%、0.3%、1%、2%、3%的 H2O2处理种
子 5h,然后用清水冲洗 3次 ,在 25℃恒温下进行常规
发芽试验 ,以清水浸泡为对照。各处理重复 3次 ,每重
复 50粒种子 。
1.2.5　种子萌发及发芽率测定
种子萌发以胚根露出种皮 2 mm为发芽标准 ,统
计发芽率(培养 30d)、发芽势(培养 7d)。
发芽率(%)=种子发芽数 /总种子数 ×100%[ 9] ;
发芽势(%)=规定天数内正常发芽种子数 /总种
子数 ×100%。
1.3　数据处理与分析
应用 DPS统计分析软件进行数据统计分析 ,应用
最小显著差值(LSD)进行多重比较。
2　结果与分析
2.1　种子结构及特性
调查显示 ,美女樱一个花序的多朵小花各自受精
发育形成小蒴果 ,每小果可产 4粒种子 。种壳由乳白
色逐渐变成青绿色 ,成熟时变为深褐色 ,萌发时较难脱
落(图 1-1),果实沿腹缝线自行开裂。种子棍棒状 ,长
4mm,脱落后经后熟期变为黑色(图 1-2)。种子自穗
基部向上先后成熟 ,这与其同一个花序上的开花顺序
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研究报告　　汪　玉 等:美女樱种子生物学特性及萌发实验研究
一致。播种后 4d开始萌发 。经测定美女樱种子的千
粒重:大花型美女樱 2.58g,中花型美女樱 2.25g,细
叶美女樱 1.76g。
美女樱种子纵切面的总体结构(图 1-3:A～ G):
胚根 、胚轴 、胚芽位于同一直线 ,双子叶直立(A),属直
立型胚 。成熟的种子无胚乳结构 ,种皮细胞排列紧密
(B),种皮外围有一层较厚的脂质层(G),制片时与种
皮稍脱离 ,胚根处于珠孔端 ,而子叶处于合点端 ,无胚
性叶 ,胚根区域的分生组织下面有排列疏松的栅栏细
胞(F)。整个种胚结构细长 ,长宽比为 6∶1 ,且子叶占
整个胚体体积和解剖结构的 55%以上。
2.2　种子发芽试验
美女樱种子吸水过程分为 3个阶段:0 ～ 24h为第
一阶段(图 2),是急剧吸水的过程 ,吸水是由吸胀作用
引起 ,特别是 0 ～ 2h吸水最快;24 ～ 96h为第二阶段 ,
此时种子重量增加微小;96 ～ 144h为第三阶段 ,种子
重量基本不再增加 ,种子达到了吸水饱和状态。美女
樱种子吸胀时间较长 ,表明其种皮透水不良。
由美女樱种子生活力及其萌发情况(图 3)可见 ,
美女樱种子在采收后的 7d内生活力明显高于其发芽
率(p<0.05),以后趋于一致 ,且一年后生活力和发芽
率均明显降低 ,两年后萌发率只能达到 5%左右。
图 2　种子吸水量的吸水过程
图 3　美女樱种子生活力及其萌发情况
2.3　环境因素对种子萌发的影响
通过不同温度对美女樱种子萌发的影响实验(表
1)发现:各处理间发芽率 、发芽势差异显著 。变温情
况下(15/5 ℃)发芽率 、发芽势最高分别达 51.8%、
36.5%,其次为 15、20 /5、25 /15、5、20、25、30/5、30/20、
30℃处理发芽率 、发芽势均最低 ,为 20.6%、12.9%。
可见变温情况下发芽种子萌发较好 ,但低温(5 ℃)时
虽发芽率相对较高 ,但是发芽势较低 ,发芽较缓慢 ,整
齐度低 。
表 1　温度对美女樱种子萌发的影响
温度(℃) 发芽率(%) 发芽势(%)
5 48.3bcABC 21.6dE
15 50.5abA 33.2bAB
20 40.8cdBC 27.6cCD
25 35.8dC 26.8cD
30 20.6eD 12.9eF
15/5 51.8aA 36.5aA
20/5 49.8abA 33.8abAB
30/5 39.2cdBC 33.6abAB
25/15 48.5abAB 31.8bBC
30/20 21.2eD 13.5eF
　　注:不同大写字母表示差异极显著(p<0.01);不同小写字母表示
差异显著(p<0.05), n=3。下同。
表 2　水分对美女樱种子萌发的影响
含水量(ml) 发芽率(%) 发芽势(%)
0.8 17.5deCD 15.2cdC
1.2 22.5cdBCD 20.6bcBC
1.6 25bcBC 20.8bcBC
2 27.5bcB 25bB
4 46.5aA 36.2aA
6 45aA 35.8aA
8 30bB 26.2bAB
10 15eD 11.5dC
　　由表 2可看出 ,美女樱种子萌发对水分要求很高 ,
各处理间发芽率 、发芽势差异极显著 。适量的水分情
况下其发芽率 、发芽势最高可高达 46.5%、36.2%,含
水率过高或过低均可抑制美女樱种子萌发 。
由表 3可看出 ,美女樱种子在全黑暗条件下萌发
率最高 ,光照抑制美女樱种子萌发。
由表 4可看出 ,选择草炭作为基质直播效果最好 ,
其次是沙土 ,园土效果最差 ,这跟美女樱种子结构有
关 ,草炭透气性好 ,保湿效果好 。而通过培养皿催芽可
显著提高其萌发率。
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表 3　光照对美女樱种子萌发的影响
光照情况 发芽率(%) 发芽势(%)
全光照 25cC 12.5cB
16h光照 /8h黑暗 28.4cBC 15.6cB
8h光照 /16h黑暗 32.8bB 25.2bA
全黑暗 41.6aA 30.8aA
表 4　发芽床对美女樱种子萌发的影响
发芽床 发芽率(%) 发芽势(%)
培养皿 45.4aA 36.8aA
沙床 18.6cC 13.6bBC
草炭 23.5bB 20.5bB
园土 10.8dD 5.4cC
2.4　不同处理对美女樱种子萌发的影响
图 4　温汤处理
图 5　浸种处理
图 6　GA
3
处理
图 7　H2O2处理
　　研究结果表明 , 温汤处理效果不显著 (图 4),
60℃温汤处理效果最好 ,但仅为 35.8%。因此美女樱
播种育苗时浸种最适起始水温为 60℃。浸种处理效
果显著(图 5),浸种 3h发芽率最高 ,可达 45.8%,以
后随着时间延长逐渐降低 ,但浸种 24h时发芽率达第
2次峰值 ,可能是长期浸泡导致种壳吸水变软所致 。
在此实验基础上 ,选择 3h浸种后 ,进行了不同的
药剂处理结果表明:GA3处理效果不太显著(图 6),
100mg/L的 GA3处理效果最好 ,但仅为 46.7%。H2O2
处理效果较好(图 7),处理间差异显著(p<0.05),其中
以 0.1%的 H2O2处理效果最好 ,可达 73.8%。
3　结论与讨论
刘慧民等认为 ,美女樱种子采收后有短暂的生理
后熟现象或休眠期 [ 8] 。杨期和等曾提出判断种子休
眠的方法为:取两份粒数相同的种子 ,一份用 TTC等
方法测定生活力 ,另一份在适宜条件下做发芽实验 ,如
果生活力显著大于发芽率 ,则说明种子处于休眠状
态 [ 10] 。本研究通过对美女樱种子生活力及其萌发情
况测定分析发现 ,在采收后的 7d内生活力明显高于
其发芽率(p<0.05),以后趋于一致 ,可判断美女樱种
子存在一周的休眠期 。
有些植物的种子吸水后由于包覆构造太坚强 ,而
胚芽或胚根的生长力不足以穿透种壳 ,因而种壳是以
机械的力量阻碍胚的扩展 ,限制种子发芽[ 11] ,种子最
终能否解除休眠取决于胚的扩展力与种皮强度之间的
对比[ 11] 。通过石蜡切片法观察美女樱种子内部结构
发现:由于种皮细胞排列紧密 ,种皮外围有一层厚厚的
脂质层 ,阻碍胚的扩展限制种子发芽;同时坚实的脂质
层具有疏水性 ,严重影响种子的透水性和透气性。因
而导致美女樱种子有短暂的休眠期。而根据休眠因素
在种子中的解剖位置可见 ,美女樱种子休眠属于外源
休眠(种壳休眠)[ 12] ,是否与胚本身的因素如缺少必须
的激素或存在抑制萌发的物质有关 ,则有待进一步
研究。
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研究报告　　汪　玉 等:美女樱种子生物学特性及萌发实验研究
美女樱种子直播发芽率极低 ,仅为 22.5%左右 ,
叶剑秋认为 ,美女樱种子呼吸孔主要集生在腹面一侧 ,
种子发芽期间呼吸氧气特别不易导致发芽率低[ 13] 。
但本研究结果表明 ,美女樱发芽率低主要与其内部结
构有关 。由于种皮细胞排列紧密 ,种皮外围有一层厚
厚的疏水的脂质层 ,严重影响其透水性和透气性 ,并阻
碍胚的扩展限制种子发芽 ,所以在播种时应选择疏松
且透气性较好的基质;此外 ,整个种胚结构细长 ,且子
叶占整个胚体体积和解剖结构的 55%以上 ,种子萌发
过程中种壳较难脱落(图 1-1),抑制子叶生长 ,加上美
女樱种子为无胚乳种子 ,养分供应不足 ,严重影响种子
萌发。因此可使用浸种或者化学药剂处理以软化种皮
或使之吸水膨胀 ,有效提高种子发芽率。
综上所述 ,美女樱种子 15/5℃全黑暗条件下用草
炭做基质萌发效果较好 ,基质含水量要求 90%左右。
不同催芽处理可提高美女樱种子萌发率 ,其中以浸种
3h后再用 0.1%的 H2O2处理 5h效果最好 ,发芽率可
高达 73.8%。
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(上接第 45页)
　　通过不同 GA3和 6-BA浓度处理对种子发芽势的
影响进行方差分析 ,结果如表 1所示 , GA3的三个浓度
处理的发芽势均达到了显著水平 ,其中 GA3(A1)处理
后的发芽势最高 ,效果最显著 ,比对照提高了 12%。 6-
BA的三个浓度处理的发芽势也都达到了显著水平 ,其
中 20mg/L处理后发芽势最高 ,效果最显著 ,也比对照
提高了 12%。表明 GA3(A1)和 6-BA(B1)对发芽势的
影响最大。同时表 2也说明 GA3和 6-BA对发芽势的
影响也都达到了显著水平 。
2.3　不同处理对铁线莲种子出苗率的影响
　　从表 1中可以看出 , GA3(A2)对出苗率的影响最
大 ,比对照高出 18%,而 6-BA的几个处理却都低于对
照;表 1和表 2也表明几种处理对出苗率的影响均未
达显著水平 。
3　讨　论
粉绿铁线莲属于子叶出土类型的种子(瘦果较
小 ,果皮较薄)。崔翠 、谷丹等用 GA3、6-BA处理山葵 、
柠条锦鸡儿的种子都收到了很好的效果 [ 3, 4] 。本实验
通过用三种浓度的 GA3和 6[ 3, 4] BA处理种子 ,在低温
冰箱中保存后 ,在恒温中催芽 。研究结果表明 GA3与
6
[ 3, 4] BA在一定程度上能够将种子的发芽率提高到
64%和 67%, 但这一发芽率仍然较低。从 GA3 和
6
[ 3, 4] BA的处理效果来看 , GA3处理相对较好 。特别
是 GA3(A1)效果最佳 。
本实验是在种子在室温储藏一年后进行的 ,且未
做低温处理常温处理的对照 ,因此 ,低温处理对种子的
发芽率影响以及种子内含有何种化学物质抑制种子萌
发的机理尚不清楚 ,有待于进一步研究。
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