全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (5): 507–514 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00047
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-10-09 接受日期Accepted: 2014-01-10
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: dzsys@nwsuaf.edu.cn)
甲基紫精对丹参培养细胞抗氧化防护系统的影响
行冰玉1 朱 楠1 张洪培1 杨喜玲2 董娟娥1*
1西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学校医院, 陕西杨凌 712100
摘 要 为了探讨甲基紫精(MV)对丹参(Salvia miltiorrhiza)体内抗氧化防护系统的影响及其生理机制。以MV为诱导剂, 以敌
草隆(DCMU)为抑制剂, 考察了MV与DCMU处理后丹参悬浮培养细胞中H2O2、丙二醛、还原型谷胱甘肽的含量以及抗氧化
防护酶(超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT))活性变化和同工酶的表达差异。结果表明, MV处理显
著提高了丹参培养细胞内H2O2、丙二醛以及还原型谷胱甘肽含量; MV处理使CAT、POD活性增强, 谱带颜色更亮, 条带增加。
DCMU处理显著抑制了MV诱导的H2O2、丙二醛、还原型谷胱甘肽含量的增加, 抗氧化酶活性的升高和同工酶的表达。以上
结果说明, MV可诱导丹参培养细胞叶绿体产生H2O2, H2O2激活了丹参培养细胞抗氧化防护系统以维持细胞正常的生理活动。
关键词 抗氧化防护系统, 叶绿体, 敌草隆, 甲基紫精, 聚丙烯酰胺凝胶电泳, 丹参
Effects of methyl viologen on the antioxidant system in cultured Salvia miltiorrhiza cells
XING Bing-Yu1, ZHU Nan1, ZHANG Hong-Pei1, YANG Xi-Ling2, and DONG Juan-E1*
1College of Life Sciences, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling, Shaanxi 712100, China; and 2University Hospital & Clinics, Northwest
Agriculture and Forestry University, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract
Aims We studied the effects of the methyl viologen (MV) in the culture medium on the antioxidant enzyme sys-
tem in Salvia miltiorrhiza cells and investigated changes in the contents of H2O2, malonaldehyde (MDA), glu-
tathione (GSH), and antioxidant enzyme. The differential expressions of superoxide dismutase (SOD), peroxidase
(POD), and catalase (CAT) were discussed. Our objective was to explore if the MV could significantly affect the
antioxidant system in the cultured S. miltiorrhiza cells.
Methods We treated the S. miltiorrhiza cells in suspension cultures with MV as an elicitor on the accumulation
of H2O2, and used the diuron (DCMU) as an electron transporting antagonist. The biosynthesis of H2O2, MDA,
and GSH, and the activities of SOD, CAT, and POD were determined by ultraviolet spectrophotometry. The spe-
cific isoenzymes bands of SOD, CAT, and POD were examined by acrylamide gel electrophoresis technique.
Important findings We found that MV significantly increased the accumulation of H2O2, MDA, and GSH, along
with increased activities of CAT and POD as well as enhanced expressions and increased number of isoenzymes
bands of CAT and POD; whereas DCMU inhibited the effects of MV. Results in this study suggest that MV could
significantly enhance H2O2 accumulation in chloroplasts and regulate the antioxidant system in S. miltiorrhiza
cells in suspension cultures, in order to maintain normal physiological conditions.
Key words antioxidant system, chloroplast, DCMU, methyl viologen, polyacrylamide gel electrophoresis, Sal-
via miltiorrhiza

植物进行正常代谢时会产生活性氧(ROS), 当
受到外界诱导时, 体内的ROS如超氧阴离子(O2.–)、
羟基自由基(˙OH)、过氧化氢(H2O2)和单线态氧(1O2)
等含量上升(Chakrabarty & Datta, 2008)。叶绿体是
植物进行有氧代谢的主要场所(Chen et al., 2004),
也是植物体内生成H2O2的主要场所之一, H2O2通过
PSI和PSII反应中心产生(Edreva, 2005)。为了减轻和
防止过量ROS的毒害, 叶绿体内部的抗氧化系统会
发挥作用(刘柿良, 2012)。抗氧化酶类如超氧化物歧
化酶(SOD)将O2–.歧化为H2O2和O2, 抗坏血酸过氧化
物酶(APX)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)、过氧化氢
酶(CAT)和过氧化物酶(POD)等可催化H2O2转变为
H2O和O2。植物体内的酶和非酶分子(还原型谷胱甘
肽(GSH)、抗坏血酸、胡萝卜素等)协同作用, 有效
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清除胞内过量的ROS, 以维持细胞的正常生理功能
(Hideg et al., 2002; 李璟等, 2006)。细胞受伤害后产
生的丙二醛(MDA)则是脂质过氧化的终产物, 作为
膜质受损程度的指标(袁琳等, 2005)。
甲基紫精(MV)是除草剂百草枯(PQ)的有效成
分, 化学式为1,1′-二甲基-4,4′-二氯二吡啶, 在植物
体内作为电子受体将PSI的电子传递给O2, 在光下
产生O2.–, 诱导后细胞出现氧化逆境, 分解产生H2O2
(苏行等, 2002), 进而激活抗氧化防护系统(Ekmekci
& Terzioglu, 2005), 常被用来研究植物在氧化逆境
中的生理变化。在蒜(Allium sativum)愈伤细胞中发
现, MV能诱导体内SOD活性的上升(曾庆平和郭勇,
1999; Xu et al., 2001), 进而提高了抗性; MV也能通
过 提 高 烟 草 (Nicotiana tabacum) 和 拟 南 芥
(Arabidopsis thaliana)体内抗氧化活性来延长寿命
(Aono et al., 1995; 曹树青等 , 2003)。敌草隆
(DCMU)主要成分为二氯苯基二甲脲, 是叶绿体上
光合电子传递链的抑制剂, 可以阻断类囊体膜上的
电子传递, 从而抑制光合作用(李强和邢达, 2006)。
本文主要通过测定MV和DCMU对丹参(Salvia mill-
tiorrhiza)悬浮培养细胞中H2O2、MDA、GSH的含量
以及SOD、POD、CAT活性的影响, 探讨MV对丹参
体内抗氧化防护系统影响的生理机制。
1 材料和方法
1.1 材料的处理
丹参种子来自陕西天士力植物药业有限公司
商洛丹参GAP药源基地, 消毒后在MS培养基上种
植。待长成无菌苗, 将幼嫩的叶子进行愈伤组织培
养, 继代3代后进行悬浮培养(Dong et al., 2010), 用
于试验。
1.2 指标的测定
1.2.1 H2O2含量测定
采用硫酸钛法(Li et al., 2009)。取1 g新鲜悬浮
细胞, 加入4 mL丙酮在4 ℃下研磨提取, 离心, 取
上清液加入5%硫酸钛和氨水, 形成沉淀后离心, 弃
去上清液并用丙酮洗去色素, 用2 mol·L–1硫酸溶解
沉淀, 在415 nm下比色。根据H2O2的标准曲线计算
含量。
1.2.2 MDA含量测定
MDA含量采用硫代巴比妥酸法(李合生, 2000)
测定。取0.5 g新鲜悬浮细胞用4 mL的0.02 mol·L–1
PBS (pH 7.8)在4 ℃下研磨提取, 加入0.5%硫代巴比
妥酸, 摇匀并沸水浴中煮10 min, 之后冷却并离心,
取上清液测量其体积, 以0.5%硫代巴比妥酸为空白
得到532、600和450 nm处的吸光值。计算公式为:
丙二醛含量(mmol·g–1) =

式中, Vt为提取液总体积; Vs为测定用提取液的体积;
Fm为样品鲜质量。
1.2.3 GSH含量测定
GSH含量测定参考高俊凤等(2006)的方法。称
取新鲜材料1.0 g加入5 mmol·L–1的EDTA-TCA试剂
研磨提取并定容至9 mL, 吸取2 mL提取液, 加入
0.4 mL 1 mol·L–1的NaOH试剂, 将pH调至6.5–7.0,
再加入1.5 mL的K3PO4缓冲液和0.1 mL的TDNB试
剂, 室温反应5 min, 蒸馏水定容至5 mL, 空白以0.1
mL的K3PO4缓冲液代替TDNB试剂, 室温下显色5
min, 最后用蒸馏水定容至5 mL, 在412 nm波长下
测定吸光度, 并根据标准曲线计算还原型谷胱甘肽
含量。计算公式为:
GSH含量(μg·g–1 FW) =

式中, C为根据标准曲线计算得到的样品GSH浓度;
Vt为提取液总体积; Vs为测定时取用的提取液体积;
Fm为样品鲜质量。
1.2.4 SOD活性测定
SOD活性测定参考Kumari等(2013)方法并进行
改进。取0.5 g新鲜悬浮细胞用4 mL的0.02 mol·L–1
PBS (pH 7.8)在4 ℃下研磨提取, 反应体系包括0.5
mL粗提酶液, 0.1 mol·L–1的PBS, 130 mmol·L–1甲硫
氨酸、750 μmol·L–1氮蓝四唑、100 μmol·L–1的
EDTA-Na2、20 μmol·L–1核黄素和蒸馏水。在4 000 lx
日光灯下反应20 min, 以不加粗酶液(蒸馏水代替)
的为对照组, 在560 nm下测定反应液的吸光度。
SOD活性单位以抑制氮蓝四唑光化还原的50%为一
个酶活性单位。计算公式为:
SOD总活性(U·g–1·min–1) =

式中, At为照光的对照管吸光值; As为样品管吸光值;
Vt为测定时样品的体积; Vs为样品液总体积; Fm为样
品鲜质量; t为反应时间。
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1.2.5 CAT活性测定
CAT活性测定参考Kumari等(2013)方法并进行
改进。取0.5 g新鲜悬浮细胞用4 mL的0.02 mol·L–1
PBS (pH 7.0)在4 ℃下研磨提取, 反应体系包括0.2
mL粗提酶液, 0.02 mol·L–1 PBS和蒸馏水, 25 ℃下水
浴3 min, 逐管加入300 mmol·L–1的H2O2溶液, 每加
一管在240 nm下测定吸光度, 每隔30 s读数一次,
共测2 min。1 min内A240减少0.1的酶量为1个酶活性
单位。计算公式为:
CAT酶活性(U·g–1·min–1) =

式中, ; A0为加入煮死酶液

的对照管吸光值; As1、As2为样品管吸光值; Vt为粗酶
液的总体积; Vs为测定用粗酶液的体积; Fm为样品
鲜质量; t为加入H2O2后到最后一次检测所间隔的时
间。
1.2.6 POD活性测定
POD活性测定参考Huang等(2013)的方法并进
行改进。取0.5 g新鲜悬浮细胞用4 mL的0.02 mol·L–1
PBS (pH 7.0)在4 ℃下研磨提取, 反应体系包括0.3
mL粗提酶液, 0.3% H2O2, 0.2%愈创木酚和蒸馏水,
25 ℃水浴下反应10 min, 加5%偏磷酸终止反应, 在
470 nm波长下比色。POD活性以每分钟内A470变化
0.01为1个POD活性单位。计算公式为:
POD活性(U·g–1·min–1) =

式中, ΔA470为反应时间内吸光度的变化; m为植物鲜
质量; Vt为提取酶液总体积; Vs为测定时取用酶液体
积; t为反应时间。
1.2.7 SOD、CAT、POD的同工酶测定
1.2.7.1 粗酶液的提取 取2 g处理后的新鲜材料,
用pH为7.8和7.0的PBS (含1% PVP)分别提取SOD和
POD、CAT, 冰浴研磨, 离心, 取上清液得粗酶液
(van Huylenbroeck et al., 2000)。
1.2.7.2 同工酶电泳及染色 采用非变性聚丙烯酰
胺凝胶垂直电泳法(Vasudha & George, 2001)。SOD、
POD、CAT电泳时分离胶(pH 8.8)浓度为6%, 浓缩胶
(pH 6.8)浓度为3%, 电极缓冲液为Tris-Gly缓冲系统
(pH 8.3), 点样量30 μL, 浓缩胶电流8 mA, 分离胶
电流15 mA。
SOD采用氮蓝四唑法(陶毅明等, 2009)染色。将
凝胶放入0.2%氮蓝四唑中黑暗下放15 min, 水洗
2–3次, 加入染色液(0.5 mL四甲基乙二胺、350 μL
核黄素、36 mL PBS (pH 7.8))黑暗下反应15 min, 蒸
馏水漂洗后放入染色液(100 mL PBS、32 μL的10%
EDTA)在32 W灯下光照, 在蓝色背景下, 有SOD活
性的部位呈无色。
CAT采用淀粉碘化钾法(陶毅明等, 2009)染色。
将凝胶放入1%淀粉溶液中, 冰浴振荡15 min, 用预
冷的蒸馏水冲洗干净 , 再在0.5%的H2O2中浸泡1
min, 再用蒸馏水冲洗干净后加入染色液(50 mL碘
化钾、1 mL冰醋酸), 5 min左右观察蓝色背景下, 有
CAT活性的部位呈无色。
POD采用醋酸-联苯胺法染色法(Mulpuri et al.,
1997)染色。将凝胶放入染色液(联苯胺液20 mL、蒸
馏水50 mL、体积分数0.6% H2O2 20 mL), 10 min左
右可见清晰蓝色条带, 放入蒸馏水中保存并拍照。
1.2.8 数据处理
数据结果由Excel 2003整理后作图, 采用DPS
7.05统计软件进行相关分析和方差分析, 图中所示
数值为3次试验结果的平均值(mean ± SE), 不同字
母表示在5%水平上有显著差异(p < 0.05)。
2 结果和分析
2.1 MV诱导丹参培养细胞产生H2O2
不同浓度的MV诱导丹参培养细胞不同时间后
H2O2含量的变化如图1所示。不同浓度的MV均可诱
导丹参培养细胞中H2O2的产生, 60 μmol·L–1的MV
诱导效果显著高于其他浓度。浓度过低(20、40
μmol·L–1)和过高(80 μmol·L–1)时诱导效果不明显。加
入各浓度的MV 10 min后诱导效果不显著, 在诱导1
h时, H2O2含量达到峰值; 诱导2 h后, H2O2含量有所
降低, 但显著高于对照组。
60 μmol·L–1的MV诱导1 h对丹参培养细胞中
H2O2的产生有极显著的促进作用, 为水处理的2.91
倍。后续实验均采用该条件处理。
2.2 敌草隆(DCMU)抑制MV诱导丹参培养细胞产
生H2O2
DCMU可以阻断植物叶绿体光合电子传递链
产生H2O2的途径。图2显示了MV、DCMU和二者共
处理分别对丹参细胞叶绿体产生H2O2的影响。用60
μmol·L–1的DCMU处理丹参培养细胞, 与对照组相
比, 处理20–160 min, H2O2含量显著低于MV处理
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图1 不同浓度甲基紫精对丹参培养细胞中H2O2含量的影响(平均值±标准误差)。试验材料为培养6天的丹参悬浮培养细胞。
不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Effects of methyl viologen on the accumulation of H2O2 in cultured Salvia miltiorrhiza cells (mean ± SE). Test materials are
S. miltiorrhiza cells in suspension cultures for six days. Different small letters indicate significant differences (p < 0.05).



图2 敌草隆(DCMU)和甲基紫精(MV)对丹参培养细胞中H2O2含量的影响(平均值±标准误差)。试验材料为培养6天的丹参悬
浮培养细胞。DCMU在MV处理前30 min添加。不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Effects of diuron (DCMU) and methyl viologen (MV) on the accumulation of H2O2 in cultured Salvia miltiorrhiza cells
(mean ± SE). Test materials are S. miltiorrhiza cells in suspension cultures for six days. DCMU is added 30 min prior to the MV
treatments. Different small letters indicate significant differences (p < 0.05).


组。DCMU和MV共同处理1 h后, H2O2的含量低于对
照组, 为MV诱导组的34.89%; 共处理4 h时, 共处
理组H2O2的水平降低为对照组水平的83.99%, MV
诱导组的69.72%。
2.3 MV对MDA含量的影响
MDA是膜脂过氧化最重要的产物之一。各处理
对丹参培养细胞中MDA含量的影响见图3。MV处理
显著提高了培养细胞中的MDA含量 (为对照的
187.70%), DCMU处理后含量降低, MV + DCMU处
理后H2O2含量降低为对照组的68.98%。说明MV处
理增强了细胞膜质过氧化反应程度, DCMU抑制了
H2O2的产生, 从而降低了细胞膜质的伤害程度。
2.4 MV对GSH含量的影响
谷胱甘肽可以通过调节膜蛋白巯基与二硫键
化合物的比例对细胞膜起保护作用, GSH是重要的
抗氧化剂之一。图4显示了各处理对培养细胞GSH
含量的影响。MV处理组显著提高了丹参GSH含量
(为水处理的161.68%), DCMU处理降低了GSH含
量, MV + DCMU共处理组GSH含量低于对照组(为
对照的83.01%)。说明在MV作用下GSH参与了清除
活性氧, 增强植物保护系统的功能。
2.5 MV对SOD、CAT、POD活性的影响
图5显示了不同处理丹参培养细胞中抗氧化防
护酶活性的变化。MV处理后, 丹参培养细胞中SOD
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图3 不同处理对丹参培养细胞中丙二醛含量的影响(平均
值±标准误差)。DCMU, 敌草隆; MV, 甲基紫精。试验材料
为培养6天的丹参悬浮培养细胞。DCMU在MV处理前30 min
添加。不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Effects of different treatments on the accumulation of
malondialdehyde (MDA) in cultured Salvia miltiorrhiza cells
(mean ± SE). DCMU, diuron; MV, methyl viologen. Test mate-
rials are S. miltiorrhiza cells in suspension cultures for six days.
DCMU is added 30 min prior to the MV treatments. Different
small letters indicate significant differences (p < 0.05).




图4 不同处理对丹参培养细胞中还原型谷胱甘肽含量的影
响(平均值±标准误差)。DCMU, 敌草隆; MV, 甲基紫精。试
验材料为培养6天的丹参悬浮培养细胞。DCMU在MV处理前
30 min添加。不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4 Effects of different treatments on the accumulation of
glutathione (GSH) in cultured Salvia miltiorrhiza cells (mean ±
SE). DCMU, diuron; MV, methyl viologen. Test materials are S.
miltiorrhiza cells in suspension cultures for six days. DCMU is
added 30 min prior to the MV treatments. Different small letters
indicate significant differences (p < 0.05).

活性升高为水处理组的108.56%, DCMU处理抑制
了SOD活性(图5A)。CAT活性显著高于对照组(为对
照组的114%), MV与DCMU共处理后CAT的活性降
低为对照组的46% (图5B)。POD活性显著升高 ,
DCMU处理显著降低了POD活性, MV与DCMU共
处理后POD活性降低为对照的77.15% (图5C)。


图 5 不同处理对丹参培养细胞中超氧化物歧化酶
(SOD)(A)、过氧化氢酶(CAT)(B)和过氧化物酶(POD)(C)活性
的影响(平均值±标准误差)。DCMU, 敌草隆; MV, 甲基紫
精。试验材料为培养6天的丹参悬浮培养细胞。DCMU在MV
处理前30 min添加。不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 5 Effects of different treatments on the activities of su-
peroxide dismutase (SOD) (A), catalase (CAT) (B), and per-
oxidase (POD) (C) in cultured Salvia miltiorrhiza cells (mean ±
SE). DCMU, diuron; MV, methyl viologen. Test materials are S.
miltiorrhiza cells in suspension cultures for six days. DCMU is
added 30 min prior to the MV treatments. Different small letters
indicate significant differences (p < 0.05).


2.6 MV对SOD、CAT、POD同工酶的影响
3种抗氧化酶的同工酶电泳图如图6所示。图6A
中1、2、3、4分别代表蒸馏水、MV、敌草隆和MV+
敌草隆联合处理后SOD同工酶的表达情况。从阳极
到阴极a–d的4种谱带颜色差别不大, 各谱带的迁移
率(Rf)基本相同, 说明不同处理对SOD酶的活性影
响不大。从图6B看出, 不同处理CAT同工酶谱共表
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图6 不同处理对丹参培养细胞中超氧化物歧化酶(SOD)
(A)、过氧化氢酶(CAT)(B)和过氧化物酶(POD)(C)同工酶的
影响。1, 蒸馏水处理; 2, 甲基紫精处理; 3, 敌草隆处理; 4,
甲基紫精+敌草隆联合处理。a–e, SOD, CAT, POD的同工酶
条带。
Fig. 6 Effects of different treatments on the isoenzymes spec-
trum of superoxide dismutase (SOD) (A), catalase (CAT) (B),
and peroxidase (POD) (C) in culture Salvia miltiorrhiza cells.
1, distilled water treatment; 2, methyl viologen treatment; 3,
diuron treatment; 4, methyl viologen + diuron treatment. a–e,
soenzyme bands of SOD, CAT and POD.


达了5条, Rf基本相同, MV处理后多出了条带b, 且
其他条带颜色比水处理亮度明显, 敌草隆处理后条
带b消失, 其他条带明亮度较低, 联合处理后d条带
明显变亮。图C是不同处理后POD同工酶的表达情
况, 共有2条谱带, Rf值基本相同, MV处理后a、b条
带颜色加深, 敌草隆处理后a带颜色变浅, 二者联
合处理后b条带颜色加深, 但a条带颜色变浅。3种
抗氧化防护酶的电泳图与对应酶活性的测定结果
一致。
3 讨论和结论
植物进行正常代谢的过程中, 体内的ROS会维
持在一个平衡的水平(Chakrabarty & Datta, 2008),
当受到外界刺激时, 细胞内ROS的含量升高, 引起
抗氧化防护系统的变化(Dong et al., 2010)。叶绿体
是光合细胞的代谢载体, 光合电子传递链的有效运
转不仅能提供代谢的原动力, 也能产生信号分子。
信号分子参与调节植物代谢的各个方面, 从基因表
达、翻译到酶促动力学等。H2O2是一种信号分子, 它
能够激活植物的防御反应, 在植物受到外界刺激时
调节细胞内外的联系(Hideg et al., 2002; Chakrabarty
& Datta, 2008)。植物体内的抗氧化系统决定H2O2的
存活时间, 抗氧化系统通过调节ROS (主要是H2O2)
进而控制抗氧化防御的抑制或激活, 以至影响植物
基本代谢过程(Hideg et al., 2002)。
MV是一种水溶性的除草剂, 它能破坏叶绿体
内的电子传递, 导致O2–. 的大量产生, O2–. 进一步被
歧化为H2O2, 诱发不同细胞器内的抗氧化系统协同
防御反应 (苏行等 , 2002; Ekmekci & Terzioglu,
2005)。当叶绿体受到MV诱导后, 细胞内的抗氧化
物及抗氧化酶系统协同作用以保护细胞免受进一步
的损伤(曾庆平和郭勇, 1999; Xu et al., 2001)。本研
究用MV处理丹参愈伤组织 , 处理后的丹参细胞
H2O2含量显著升高。进一步利用叶绿体上光合电子
传递链的抑制剂DCMU处理, 显著降低了MV诱导
产生的H2O2。由于DCMU阻断了光合电子传递链途
径(Jiao & Ji, 1995), 抑制了O2–. 的产生而导致H2O2
的含量降低。说明外源MV处理后丹参愈伤组织内
产生的H2O2主要来自叶绿体。
当植物受到外界诱导时, 体内的ROS含量上升
(Chakrabarty & Datta, 2008)。为了清除产生的ROS,
抗氧化酶系统被激活, 并反应生成一些抗氧化分子,
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有效地清除胞内过量的活性氧, 以维持细胞的正常
生理功能(Hideg et al., 2002; 李璟等, 2006)。同工酶
是基因表达的产物, 同工酶谱的变化在一定程度上
反映了植物体代谢的变化(Mulpuri et al., 1997)。本
研究中 , MV处理后 , 丹参愈伤细胞中抗氧化酶
(SOD、POD、CAT)的活性和抗氧化剂(MDA和GSH)
的含量均提高。CAT同工酶的表达不仅亮度增加,
而且还增加了条带。说明外源MV处理丹参愈伤组
织产生的H2O2作为信号分子激活了相应细胞器内
的抗氧化防护系统。
综上所述, MV诱导丹参培养细胞叶绿体电子
传递变化, 导致细胞内H2O2含量增加。H2O2作为信
号分子激活了相应细胞器内的抗氧化防护系统, 进
一步清除过量的ROS, 以维持植物正常的生理活
动。
基金项目 国家自然科学基金(31170274)和西北农
林科技大学青年骨干支持计划。
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