全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (6): 596–604 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00596
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-05-18 接受日期Accepted: 2010-12-13
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: chentuo@lzb.ac.cn)
西北油松叶片δ13C特征与环境因子和叶片矿质元
素的关系
李善家1 张有福2,3 陈 拓3*
1兰州理工大学生命科学与工程学院, 兰州 730050; 2河南科技大学农学院, 洛阳 471003; 3中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 冰冻圈科学国家
重点实验室, 兰州 730000
摘 要 选取甘肃、宁夏及内蒙古油松(Pinus tabulaeformis)10个天然种群, 通过测定油松叶片稳定碳同位素组成(δ13C)和元素
含量等特征, 分析了油松叶片δ13C特征及其与环境气候因子和叶片矿质元素含量之间的关系。研究结果表明, 油松叶片δ13C
的变化范围在–28.68‰ – –25.02‰之间, 平均值为–26.82‰; 油松叶片δ13C值与海拔、经度之间相关性不显著, 与纬度之间呈
显著正相关, 与年降水量、年平均温度之间均呈显著负相关, 说明年平均温度和年降水量是决定油松13C分馏能力差别及生长
的主要限制因子; 叶片元素N、P、K、Si、Ca、Fe含量与δ13C值有明显的相关性, 其中叶片N、P、K含量与δ13C值显著负相
关, Si、Ca、Fe含量与δ13C值显著正相关, 可见不同种群间δ13C组成差异可反映植物营养元素含量的变化状况。不同生境条件
下环境气候因子和矿质元素含量的这种响应模式在一定程度上反映和影响了以油松为建群种和优势种的生态系统的δ13C变
化特性。
关键词 相关性, 环境因子, 叶片元素含量, 油松, 稳定碳同位素组成
Relationships between foliar stable carbon isotope composition and environmental factors
and leaf element contents of Pinus tabulaeformis in northwestern China
LI Shan-Jia1, ZHANG You-Fu2,3, and CHEN Tuo3*
1College of Life Science and Engineering, Lanzhou University of Technology, Lanzhou 730050, China; 2College of Agricultural, Henan University of Science
and Technology, Luoyang 471003, China; and 3State Key Laboratory of Cryospheric Sciences, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Re-
search Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
Abstract
Aims Our objective was to analyze relationships between foliar stable carbon isotope composition (δ13C) and
environmental factors and leaf element contents in Pinus tabulaeformis, which is widely distributed in northwest-
ern China.
Methods Leaf samples were taken in ten natural populations of P. tabulaeformis from Gansu, Ningxia and Inner
Mongolia. The δ13C was determined using an isotope mass spectrometer. Environmental factors were recorded by
Magellan GPS320 and from nearby weather stations. Leaf element contents were measured with low vacuum
scanning electron microscope and X-ray energy dispersive spectroscopy. Carbon content was estimated with the
potassium dichromate method, and nitrogen content was measured with the micro-Kjeldahl method. Data were
evaluated with Excel 2003 and SPSS 13.0 analysis of correlation and regression.
Important findings Foliar δ13C ranged from –28.68‰ to –25.02‰, with an average value of –26.82‰. Foliar
δ13C did not closely correlate with altitude and longitude, but was significantly positively correlated to latitude
and negatively correlated with annual mean precipitation and temperature. Therefore, δ13C in different natural
populations of P. tabulaeformis is significantly influenced by environmental factors, and annual mean temperature
and precipitation are essential factors in δ13C’s capability of fractionation and growth. Leaf N, P and K content
were significantly negatively correlated with δ13C; however, Si, Ca and Fe content were significantly positively
correlated with δ13C. Different δ13C in different natural populations reflects changes in plant nutrient element
content. Response mode of climatic factors and element content under different habitat conditions reflected and
affected properties of δ13C change in natural populations of P. tabulaeformis.
Key words correlation, environmental factors, leaf element contents, Pinus tabulaeformis, δ13C
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稳定同位素技术因具有示踪、整合和指示等多
项功能, 以及检测快速、结果准确等特点, 已经被
广泛地应用于全球变化、环境科学和植物生理生态
等诸多的研究领域(Farquhar et al., 1989; 冯虎元等,
2000; 林光辉, 2010), 植物稳定碳同位素(13C)的分
馏研究也已成为植物生态学和全球碳循环研究的
核心问题之一(史作民等, 2004; Zhao et al., 2006)。
植物在吸收CO2进行光合作用时, 导致碳同位素的
分馏, 这种分馏作用既受遗传因素控制, 也直接或
间接地受到植物生长时期环境状况的影响。植物是
环境变化的指示器, 叶片是植物的主要光合器官,
也是对环境变化较为敏感的营养器官, 其特征能体
现环境因子变化的影响或植物对环境的适应(苏培
玺和严巧娣, 2008)。通过植物13C的示踪作用及其变
化情况, 就能了解过去环境中稳定同位素组成及与
之相关联的一系列环境气候信息(郑永飞和陈江峰,
2000; 王国安和韩家懋, 2001a), 诸如海拔、温度、
降水量、湿度、日照时数等。植物的营养元素特征
反映了植物在一定生境下从土壤吸收或积累的矿
物成分养分的能力及代谢特征(马剑英等, 2008a),
如今, 在全球范围的地球系统变化情况下, 如何很
好地理解多种尺度上植物与营养元素之间的关系,
是植物生态学家和植物生理学家面临的挑战(秦海
等, 2010)。
西北地区气候条件恶劣, 干旱少雨, 植物物种
多样性贫乏, 生态系统脆弱。油松(Pinus tabulae-
formis)作为我国的乡土树种, 在西北地区广泛分布,
是我国温带、暖温带半干旱、半湿润地区的基本树
种, 以其根系发达、抗寒耐旱、木材坚实、树姿雄
伟而成为造林、绿化的首选树种, 在林业上占有重
要地位 , 具有重要的生态和经济价值 (陈有民 ,
2003)。目前, 大量的研究集中在运用13C技术探讨不
同地区或同一地区不同种植物13C的组成特点与环
境因子的关系(李相博和陈践发, 1998; 李相博等,
1999; 苏波等 , 2000; 冯虎元等 , 2001; 陈拓等 ,
2004), 对于同种植物13C在大区域复杂自然环境内
的空间变化规律、气候响应还缺乏系统的研究, 并
且植物叶片营养元素对13C分馏作用的影响尚未见
报道。为此, 本文试图通过对中国西北地区10个不
同自然种群油松叶片稳定碳同位素组成(δ13C)特
征、环境气候响应进行分析以及在大尺度上研究
δ13C值与营养元素之间的关系, 进而探究不同生境
条件对植物叶片生理生态特性的影响, 为西北地区
植物生态适应策略和响应机制, 自然生态系统的保
护、恢复和重建, 以及利用植物指示环境变化和生
物地球化学循环模式提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区范围及样品采集
样品于2008年10月采自中国西北以油松为主
要建群种和优势种的典型分布区(33°50′– 38°58′ N,
103°22′–108°08′ E, 海拔1 551–2 541 m)。该区域多
年平均气温4.9–12.7 ℃, 年降水量193.5– 525.9 mm,
其环境因子数据取自采样点附近气象站及全球卫
星定位导航仪(Magellan GPS320, San Dimas, CA,
USA)的测定记录, 采样地点见图1和表1。选取10个
不同位点, 每个位点选择2–3个自然种群, 在每一
个种群中, 间隔20 m以上分单株随机采集生长在开
阔、平坦、距离村落较远区域以保证生长的环境有
充足的光照, 同时尽可能避免人为活动对其同位素
组分的影响。考虑到植株个体间的差异, 采集样品
均为15–30棵基本同龄的植株个体的当年生叶, 混
匀为一个样品, 采后立即放入液氮中保鲜, 每个样
品设3个重复, 带回实验室分析测定。
1.2 植物叶片δ13C分析测定
将样品在实验室内用超纯水洗净并自然晾干,
置于70 ℃烘箱至恒量, 粉碎至均匀后过80目筛制
成供试样品。植物叶片δ13C值的测定在中国科学院
寒区旱区环境与工程研究所冰冻圈科学国家重点
实验室用Flash EA1112元素分析仪 -Conflo III-
Delta Plus同位素质谱联用仪 (Thermo Fisher,
Wacldorf, Germany)进行, 分析结果均相对于国际
标准物质PDB (Pee Dee River Belemnites Standard),
分析精度±0.2‰, 植物叶片δ13C值依据下面公式进
行计算:

式中, (13C/12C)L是植物叶片13C/12C的比率, (13C/12C)S
是国际通用标准物质PDB的13C/12C比率。
1.3 植物叶片元素含量测定
在中国科学院兰州化学物理研究所固体润滑
国家重点实验室进行。按照Harvey等(1985)的方法,
将烘干的样品置于玛瑙研钵中研磨成粉末, 用双面
胶粘在铝制的平板上, 置于JSM-5700LV低真空扫
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图1 采样点示意图。BS, 阿左旗北寺林场; CG, 舟曲县查
岗林场; CLS, 古浪县昌岭山; DC, 天水党川林场; DL, 迭部
县达拉林场; LC, 永登县连城; LD, 迭部县洛大林场; LZK,
迭部县腊子口; MJS, 天水麦积山; SYK, 银川苏峪口。
Fig. 1 Map of the study area in northwestern China, circles
indicate the sample site.度BS, Alashanzuoqi Beisi Forest; CG,
Zhouqu Chagang Forest; CLS, Gulang Changling Mountains;
DC, Tianshui Dangchuan Forest; DL, Diebu Dala Forest; LC,
Yongdeng Liancheng; LD, Diebu Luoda Forest; LZK, Diebu
Lazikou; MJS, Tianshui Maiji Mountains; SYK, Yinchuan
Suoyukou.
描电子显微镜(JEOL, Tokyo, Japan), X射线能量色
散谱仪(NORAN, Middleton, USA)上进行能谱扫描,
对叶片元素组成进行定性和定量分析, 测得植物叶
片中钾(K)、钙(Ca)、磷(P)、硅(Si)、硫(S)、镁(Mg)、
氧(O)、铁(Fe)、氯(Cl)、铝(Al)元素含量。植物叶片
全碳(LTC)含量采用重铬酸钾、硫酸氧化-外加热法
测定。植物全氮(LTN)含量采用微量凯氏法(李合生,
2000)测定 , 仪器为DK6、UDK140分析仪(VELP,
Usmate, Italy), 每个样品重复测定3次。
2 结果和分析
2.1 油松叶片δ13C变化的基本特征
表1总结了油松10个天然种群叶片的δ13C, 油
松叶片δ13C值的变化范围在–28.68‰ – –25.02‰之
间, 变化幅度为3.66‰, 平均值为–26.82‰。其中内
蒙古阿左旗北寺林场油松叶片δ13C值最大 , 为
–25.02‰; 而甘肃省天水市石门党川林场油松叶片
δ13C值最小, 为–28.68‰。C3植物的δ13C值变化范围
在–35‰ – –20‰之间, 说明油松采用C3植物光合代
谢途径, 属于C3植物; 同一树种不同生境δ13C值的
变化幅度大概在3‰–5‰之间, 主要是环境效应导
致了δ13C值的差异。
2.2 环境气候因子对油松叶片δ13C值的影响
各种环境因子与油松叶片δ13C组成之间的相关
性和显著性关系见图2, 研究结果显示, 西北地区



表1 油松采样点信息和稳定碳同位素组成
Table 1 The sampling site information and their values of stable carbon isotope composition (δ13C) of Pinus tabulaeformis

种群代号
Code of
population
地点 Site 海拔
Elevation
(m)
纬度
Latitude
(N)
经度
Longitude
(E)
温度
Temperature
( )℃
降水量
Precipitation
(mm)
稳定碳同
位素组成
δ13C (‰)
CLS 古浪县昌岭山 Gulang Changling Mountains 2 310 37°26′ 103°41′ 4.90 306.70 –25.32
MJS 天水麦积山 Tianshui Maiji Mountains 1 551 34°20′ 106°00′ 11.62 433.89 –27.87
DC 天水党川林场 Tianshui Dangchuan Forest 2 029 34°26′ 106°08′ 11.62 433.89 –28.68
CG 舟曲县查岗林场 Zhouqu Chagang Forest 2 036 33°33′ 104°20′ 12.70 473.37 –28.47
LZK 迭部县腊子口 Diebu Lazikou 2 094 34°08′ 103°52′ 8.16 507.55 –27.60
DL 迭部县达拉林场 Diebu Dala Forest 2 541 33°50′ 103°22′ 10.58 525.90 –27.27
LD 迭部县洛大林场 Diebu Luoda Forest 1 985 33°58′ 103°54′ 6.16 433.96 –26.49
BS 阿左旗北寺林场 Alashanzuoqi Beisi Forest 2 138 38°58′ 105°54′ 7.60 208.50 –25.02
SYK 银川苏峪口 Yinchuan Suyukou 1 946 38°44′ 105°54′ 8.20 193.50 –25.10
LC 永登县连城 Yongdeng Liancheng 2 085 36°41′ 102°44′ 5.90 290.20 –26.35
平均值 Mean –26.82
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油松叶片δ13C值与海拔之间没有显著的相关关系
(r海拔= 0.222, p = 0.537), 与纬度之间呈极显著正相
关(r纬度= 0.864, p = 0.001), 与经度之间没有显著的
相关关系(r经度= –0.119, p = 0.744), 油松叶片δ13C值
与年降水量和年平均温度之间均呈极显著负相关(r
降水量= –0.829, p = 0.003; r年平均温度= –0.779, p = 0.008)。
可见植物中保存了自然环境变化的大量信息, 说明
纬度、年平均温度和年降水量是影响该地区油松叶
片δ13C值的主要限制因素。
2.3 西北地区油松叶片δ13C组成与元素含量的关系
表2显示了油松叶片元素含量信息, 分析结果
显示, 油松叶片中12种元素含量大小顺序为C > K
> Ca > P > Si > S > Mg > O > Fe > Cl > Al > N。油松
叶片δ13C值与各元素含量的相互关系见表3, 结果
显示δ13C值与叶片元素K含量之间呈极显著负相关
(rK= –0.941, p < 0.01), 与叶片元素N、P含量的负相
关性较弱(rN = –0.644, rP = –0.635, p < 0.05), 与叶片
Ca含量之间呈极显著正相关(rCa = 0.790, p < 0.01),
与叶片Si、Fe含量(rSi = 0.697, rFe = 0.674, p < 0.05)
的正相关性较弱。而油松叶片δ13C值与叶片C、O、
Mg、S、Al、Cl含量之间没有显著的相关关系(p >
0.05)。可以认为不同居群间油松叶片的δ13C值差异

图2 油松叶片δ13C值与海拔、纬度、经
度、年平均温度和年平均降水量的关
系。
Fig. 2 Relationships between altitude,
latitude, longitude, annual mean tempera-
ture (AMT), annual mean precipitation
(AMP) and foliar δ13C values in Pinus
tabulaeformis.
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表2 油松叶片元素含量分析结果(%)
Table 2 Results of leaf element contents in Pinus tabulaeformis (%)
种群代号
Code of population N C O Mg Al Si P S Cl K Ca Fe
CLS 0.65 50.69 0.62 3.21 2.13 7.60 5.56 3.95 0.93 33.44 39.51 3.05
MJS 0.74 48.71 – 2.35 – 1.75 6.44 3.28 0.40 46.71 38.43 0.64
DC 1.13 62.85 4.73 2.67 1.00 3.13 7.39 3.35 – 52.58 23.74 1.40
CG 0.86 47.09 0.83 2.99 0.49 1.90 10.10 2.44 2.05 50.21 28.32 0.67
LZK 0.73 48.25 1.22 2.57 0.42 1.91 6.84 2.61 0.94 43.39 39.56 0.54
DL 0.65 49.78 1.82 3.68 1.48 4.98 7.24 3.07 – 46.35 29.84 1.54
LD 0.77 52.61 2.13 2.38 0.40 1.76 7.74 2.91 – 45.97 36.16 0.54
BS 0.57 44.76 1.97 3.27 1.55 6.13 5.41 3.33 – 29.63 46.05 2.66
SYK 0.80 55.53 1.38 4.03 1.22 4.21 7.00 3.54 1.23 35.13 40.71 1.56
LC 0.70 49.10 0.87 3.86 0.87 4.08 6.88 4.24 1.77 38.19 37.93 1.31
平均值 Mean 0.76 50.94 1.73 3.10 1.06 3.75 7.06 3.27 1.22 42.16 36.02 1.39
“－”表示相应采样点没有测得元素含量。种群分布地点同表1。
The corresponding sampling points haven’t measured element contents. Population site see Table 1.



表3 油松叶片δ13C值与叶片元素含量、环境气候因子之间的相关性分析
Table 3 Correlations coefficient between foliar δ13C values and leaf elements concentration, environmental factors in Pinus tabu-
laeformis
*, 显著相关(p < 0.05); **, 极显著相关(p < 0.01)。AMP, 年降水量; AMT, 年平均气温。
*, correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed). **, correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed); AMP, annual mean precipitation; AMT,
annual mean temperature.



可以从另一个侧面反映油松叶片N、P、K、Si、Ca、
Fe等元素指标在不同生境中的变化趋势。
表3同时列出所有显著或极显著相关的元素对,
油松叶片元素含量之间的相关分析表明, 油松对N
与C、N与K、N与Ca、Si与K、Si与Fe、P与K、P与
Ca、P与Fe、K与Ca、K与Fe的吸收积累有很好的协
同作用。如果某个器官不同元素间相关性高, 表明
该器官在利用这些元素时是按照某种近似比例进
行的, 也表明了油松不同自然种群的叶片特征。
3 讨论
3.1 油松叶片δ13C组成特性及其与环境因子的关系
在自然条件下陆生C3、C4和CAM植物体内的
δ13C值分别为–35‰ – –20‰, –15‰ – –7‰, –22‰ –
–10‰ (Francey et al., 1985), 据此判断, 油松属于C3
植物类型, 10个样点δ13C值的平均值为–26.82‰, 均
高于全球范围调查的植物δ13C平均值–28.74‰、全
球C3植物δ13C平均值–27.20‰ (韩家懋等, 2002)以
测试项目
Test items δ
13C AMT AMP N C Mg Si P S K Ca
AMT –0.779**
AMP –0.829** 0.526
N –0.644* 0.523 0.282
C –0.234 0.147 0.023 0.815**
Mg 0.545 –0.258 –0.560 –0.309 –0.060
Si 0.697* –0.501 –0.575 –0.477 –0.104 0.586
P –0.627 0.565 0.508 0.508 0.096 –0.128 –0.631
S 0.547 –0.561 –0.664* –0.193 0.174 0.527 0.623 –0.606
K –0.941** 0.719* 0.837** 0.699* 0.386 –0.531 –0.734* 0.703* –0.556
Ca 0.790** –0.640* –0.643* –0.753* –0.547 0.180 0.347 –0.676* 0.309 –0.859**
Fe 0.674* –0.450 –0.629 –0.381 –0.051 0.471 0.975** –0.647* 0.592 –0.728* 0.353
李善家等: 西北油松叶片 δ13C特征与环境因子和叶片矿质元素的关系 601

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00596
及我国北方C3植物样品进行同位素分析所获得的
平均值–27.10‰ (Farquhar & Richards, 1984)。研究
表明, 植物叶片δ13C值可以用来间接指示植物的长
期水分利用效率, 是指示植物水分利用效率的有效
指标, δ13C值越大, 水分利用效率越高(Marshall et
al., 1994)。西北地区油松叶片较高的δ13C值反映了
其较高的水分利用效率, 显示了油松作为改善西部
生态环境优良树种的原因之一。虽然植物的δ13C值
是由植物自身的遗传性状控制的, 但是还直接或间
接地受到植物生长环境的影响, 环境影响使得植物
δ13C值在3‰–5‰之间变化(O’Leary, 1988)。本研究
分析发现, 所采样品δ13C值的变化幅度较大, 达到
3.66‰, 同一树种在不同地区δ13C值的这种明显差
别说明, 采样点环境的差异并不是某一单一因素影
响的结果, 是复杂环境综合作用的结果, 也反映出
同一树种对于复杂环境的适应特性。这从一定程度
上也验证了前人的研究结果: 植物稳定碳同位素组
成是植物的遗传学因子与环境因子共同作用的结
果(Francey et al., 1985)。
研究植物随环境梯度和气候因子的变异规律
是评价植物对环境气候变化的响应机制的方法, 因
为自然植物群落结构和野外环境条件变化很大, 而
从环境气候因子变化的研究中可以明了植物群落
的变化极限, 这些环境气候因子包括经度、纬度、
海拔、温度、降水、光照、湿度等(冯虎元等, 2001;
李相博和陈践发, 1998)。
温度是影响植物碳同位素分馏的一个重要原
因(刘海燕和李吉跃, 2007), 主要是温度对植物中光
合羧化酶产生了直接的影响, 温度过高或过低都会
妨碍酶的活性, 任何植物都有其最适的光合作用温
度。王国安等(2002)的研究结果表明, C3植物的δ13C
值与年平均温度呈显著负相关, 本研究得到了相同
的结果, 即随着年平均温度的降低, C3植物油松叶
片的δ13C值呈升高的趋势, 说明温度是影响油松叶
片δ13C值的一个重要因素; 苏波等(2000)测定了中
国东北草原15种常见植物的δ13C值后发现, 不同植
物种对于年平均温度的变化有不同的响应。相关研
究同时表明, 温度的变化还会影响到植物叶片的气
孔导度、CO2的吸入率、叶子内外的CO2分压比(刘
海燕和李吉跃, 2007), 温度与植物δ13C值的关系比
较复杂, 可能是因为不同植物有不同的光合最适温
度的缘故(Schleser et al., 1999; 张建生等, 2008), 也
可能与所采集样品的种类、数量、采样区域小气候
等因素不同有关。
降水是影响植物δ13C组成的又一重要气候因子
(Francey & Farquhar, 1982)。对于中国西北地区的植
物而言, 水分应该是绝大多数植物生长的主要限制
因子之一。当降水量不足使土壤含水量和空气湿度
降低时, 植物为了减少水分的蒸发, 都会关闭气孔,
使气孔导通系数降低, 从而引起植物叶内CO2浓度
下降, 光合作用产物的δ13C值升高(Tieszen & Bout-
ton, 1989; 王国安和韩家懋, 2001b)。Ares和Fownes
(1999)对洋槐(Acacia koa)叶片的研究认为, 主要是
气孔因素影响了δ13C值的变化, 部分学者研究发现,
随着降水量、空气相对湿度的升高, 植物的δ13C值
降低, 但变化幅度不大。前人已在C3植物δ13C组成
与降水关系研究上做了许多工作(Marshall, 1994;
Anderson et al., 1998; 李相博和陈践发, 1998), 多
数结果认为降水量减少导致水分条件较差地区的
C3植物δ13C组成变重。因此, 我们实验的结果, 即油
松叶片δ13C组成随年降水量减小而增大的趋势, 是
与上述理论和结果相符合的, 油松叶片的δ13C组成
有可能作为年降水量的替代性指标。
目前对于植物叶片δ13C值与纬度关系的研究报
道较少, 所得结果差异很大, 冯虎元等(2003)在马
先蒿属(Pedicularis)植物中发现, 纬度与δ13C值之间
是一种正相关关系; 刘光琇等(2009)在中国沙棘
(Hippophate rhamnoides subsp. sinensis)中发现δ13C
值具有明显正的纬度效应, 都与本研究的结果一
致。本研究显示, 油松叶片和海拔、经度之间没有
明显的相关关系, 而与纬度之间存在极显著的正相
关关系, 我们认为主要是由于在采样点大范围内,
和纬度相联系的气候因素是控制植物δ13C值变化的
决定性因素, 最根本的原因还是温度和降水量导致
了油松叶片δ13C值的变化趋势。
当植物生长主要受到水分限制时, δ13C值与水
分利用效率成正相关趋势, 这已被许多研究结果所
证实(冯虎元等, 2003; 陈拓等, 2004; 马剑英等,
2008b), 因此δ13C值被广泛用作水分利用效率的指
示指标。而对于较高降水条件下的植物生长, 降水
已不是植物生长的主要限制因素, 温度、纬度等环
境因子的影响相对较为复杂, 这可能是相关性趋势
较发散的主要原因。我们的研究结果显示, 油松种
群在降水450–550 mm, 纬度33°–34° N, δ13C值的相
602 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (6): 596–604

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关性趋势较为发散, 这种结果是正常的, 其他的研
究中(Liu et al., 2005)显示了类似的结果, 这说明在
湿润地区植物的δ13C值对于降水的敏感性要比在干
旱地区弱, 同样在低纬度地区植物的δ13C值对于纬
度的敏感度随之降低。或许在高降水量地区实验数
据的发散和样品采集的有限性使得δ13C值对于降水
量等环境因子响应的临界值是否存在还不确定, 需
要更多深入的同位素分析和样品研究来建立可信
的结果。
3.2 油松叶片δ13C组成与叶片矿质元素含量的关系
δ13C在植物体内的形成过程主要是指大气中
13CO2经过一系列物理和生物化学过程进入植物体
内并合成植物组成物质的过程, 它同时受到土壤和
叶片矿质营养元素的影响(Ehleringer et al., 1991;
Welker et al., 1993)。矿质营养元素可以直接影响到
植物气孔功能的变化, 后者主要控制着植物的蒸腾
和碳同化过程(Ridolfi & Garrec, 2000)。
研究表明C3植物的光合作用与植物组成内的
相对和绝对N含量密切相关(马剑英等, 2008c)。植物
叶片的N含量在一定程度上反映了叶片吸收和固定
大气CO2的能力 , 进而影响δ13C值 (Evans, 1989;
Zhao et al., 2008)。大量的研究表明植物叶片中的N
含量与δ13C值呈正相关关系(Farquhar et al., 1989;
Hamerlynck et al., 2004), 但我们的研究结果显示油
松叶片N含量与δ13C值之间呈极显著的负相关关系,
Vitousek等(1990)报道了类似的结果, 也有研究发
现植物叶片中的δ13C值与叶片N含量之间没有相关
性, 这可能是因为有些植物用于碳同化过程的N占
叶片总N的比例较小, 而大部分N存在于其他蛋白
质和结构组分中, 也就是说, 这部分植物具有较小
的光合氮利用效率, 从而使得这类植物的δ13C值与
叶片N含量之间存在负相关甚至没有相关性(史作
民等, 2004)。因此, 要较准确地反映植物叶片N含量
与其δ13C值之间的相互关系, 应该同时考虑植物叶
片N含量及其光合氮利用效率(Kouki et al., 2002)。P
在植物新陈代谢过程中起重要作用, 不但通过影响
植物的渗透调节能力和保水力来增强植物组织的
抗旱能力, 而且能够通过提高植物体内可溶性糖和
磷脂的含量增强植物的抗寒性(马剑英等, 2008b)。
梁银丽等(2000)的研究结果表明: P水平的差异导致
植物δ13C值的明显变化。K在调节气孔功能和提高
植物水分利用效率方面有着重要的作用, 同时能够
促进植物光合作用和光合产物的运输、提高CO2的
同化率(刘小宁等, 2010)。我们测定的结果, 在西北
干旱逆境条件下, 油松通过调节叶片的气孔导度达
到合适的水分利用效率, 气孔导度的变化是影响其
δ13C值随环境变化的主要因素。从本研究结果来看,
油松叶片的δ13C值与叶片N、P、K含量之间呈现显
著负相关关系, 与Si、Ca、Fe含量之间呈显著正相
关关系, 说明营养元素的改变是植物对周围环境因
子变化的一种响应模式, δ13C值是光合和呼吸的共
同作用结果, 说明不同植物种群间δ13C值的差异能
够从另一个侧面反映植物营养元素含量的变化状
况。
植物体内的正常代谢要求各元素按一定的比
例关系吸收利用, 并在体内保持相对平衡。而元素
的供应过量或不足以及气候的差异会改变这种平
衡(Mo et al., 2000)。本研究的样点涉及西北地区油
松的10个自然群落, 因此元素之间的关系就更突出
了油松对元素选择吸收的内在属性。从植物体来说,
叶子的养分含量对环境的变化最为敏感, 其生理活
性最强; 从元素关系方面来看, K与其他元素的相
关性最多, 其次是N、P, 再次是Ca、Fe、Si。K、N、
P被认为是生理元素, Ca是结构元素, 显然, 生理元
素间具有更协调的关系, 更需要维持体内的平衡。
总体来看, 植物δ13C值及分馏结果可能受到多种环
境气候因子及矿质元素的控制和影响, 有可能是由
于温度、降水与元素之间的相互关系共同造成的,
并且这些因素之间可能会相互影响, 甚至有的起到
相互抵消的作用。
致谢 国家自然科学基金项目(30770342)和公益性
行业科研专项(200806036)资助。
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责任编委: 张齐兵 责任编辑: 李 敏