全 文 ：第 卷 第 期 山 东 建 筑 大 学 学 报
年 月
文章编号
山杏耐干旱胁迫的生理生化响应
吴芹、 鲍艳敏 ， 郭 天佑 ， 刘功 生
山东建筑大学 学报编辑部 山东 济南 山东省林业科学研究 院 山东 济南 山东建筑大
学 艺术学院 山东 济南
摘要 ： 山杏是固沙保土 、涵养水源 、改善生态环境的优良树种 研究其耐干旱胁迫能力是提高其造林成活率与生
态修复能力 的前提和基础 。 文章利用盆栽试验和 自然耗水处理方法 ，研究 了土壤干旱逐渐加剧的过程中 山杏
苗木叶片主要生理生化指标的变化。 结果表明 随着土壤相对含水量 的降低 叶片含水量 （ 及叶
绿素 （ 含量逐渐降低 细胞膜透性逐渐增大 含量呈现逐渐增加的变化趋势 ；超氧化物歧化酶
与过氧化物酶 两种抗氧化酶活性先升高后降低 可溶性糖 （ 含量与脯氨酸 （ 含量增加 。 其中 ，
与其它生理指标的相关性系数较高 抗氧化酶 活性与 活性之间 、渗透调节物质 含量和
含量之间存在显著的正相关关系 。
关键词 ： 山杏 ；干旱胁迫 生理生化响应 ；相关性分析
中 图分类号 文献标识码
， ，
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，
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收稿 日 期
基金项 目 ： 住房和城乡建设部科技计划项 目 （
作者简介 ： 吴芹 ， 女 ， 讲师 ， 博士 ， 主要从事植被重建与生态修复等方面的研究 ：
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旱胁迫水平。 首先给盆栽苗木充足浇水使土壤水分
弓 言 达到饱和 ， 自停止浇水后第 天开始从苗木中部剪
取生长健壮的叶片 装人密封袋 ， 置于冰壶 中带回实
植物在进化过程中 ， 为了适应或抵抗不 良环境 验室进行生理生化指标测定 ， 每个指标重复 次。
影响 在其体内会产生一系列生理和生化变化 ， 以减 采样时间为上午 。 以后每 取一次叶片测定
轻或避免逆境对细胞的伤害 。 这些变化在树木 各项生理生化指标 ， 同时取土壤 用烘干法测定土壤
的结构 、光合机制 、渗透调节 、保护酶体系等方面均 相对含水量 （ 。 试验共测得 个土壤水分梯
有体现 。 近年来 ， 国内 外学者对逆境胁迫下植 度 系列 ， 分别 为 、 、
物的叶片水分 、叶绿素含量、细胞膜特性 、保护酶体 和 。
系 、渗透调节等方面做了大量研究 ，取得了较大的进 测定项目及方法
。 测定指标有叶片相对含水量 （ 、叶绿素
山杏 ， 属蔷薇科 （如 杏
（ 含量 、细胞膜透性 、丙二醛 （ 含量 、超氧
属 木本植物 ，通常为落叶乔木或灌木 。 化物歧化酶 （ 活性 、 过氧化物酶 （ 活性 、
山杏喜光 、抗寒 、耐旱 耐療薄 、耐风沙 ，根系发达 ，是 可滚 線 （ 含量 晡氣酸 （ 含骨
固沙保土 、涵养水源 、改善生态环境的优良 乡 土树 采用烘干法测定 ， 以鲜重为基数表 含
：
。 量采用无水乙醇提取法测定 膜透性采用电导仪法
此 测定 含量采用双组分光光度法测定 ； 活
：
“ 性采贿蓝四唑 法测定 活性采用愈创
。 对山杏抗旱生理生化机理研允贝 主要集
； ；中在水分胁迫下渗透调节物质 、保护酶活性等方
面 在土壤水分处理上多见于 个固 定水
分梯度下的職擁 耐干旱 讀
梯度下山杏叶片生理生化指标的变化及其相关性方
面研究较少 。 因此 文章采用 自然干旱处理的方法 ’ 软件进仃双变量的相关性分析 。
研究土壤干旱逐渐加剧的过程中 ， 山杏苗木叶片主
要生理生化指标的变化 ， 探讨山杏对干旱胁迫响应
特征与适应机制 ， 为其在造林绿化与生态恢复中 的 不社壤水分条件下各个生理娜細定结果
不同土壤水分条件下各个生理指标的测定值见
材料与方法 表 。 每个指标重复测定 次 ， 取其平均值 。土壤干旱对 山杏叶片相对含水量和绿素含最
试验材料及试验地点 的影 向
试验材料采用 的是 年生 山杏苗木 ， 平均株高 随着土壤水分含量降低 ， 山杏叶片相对含水量
为 ，基径为 。 试验地点在山东农业大 （ 与叶绿素 （ 含量均表现为下降的变化
学新校区林学试验站 。 室内生理生化试验在山东农 趋势 （如图 所示 ） 。 的下降幅度大于 下
业大学作物生物学国家重点实验室进行 。 降幅度 ， 主要表现在 ： 当土壤相对含水量 （ 由
试验设计 下降至 时 ， 下降了
选择 株生长健壮 、无病虫害的山杏苗木 定植 下降了 ； 至干旱处理末期 ， 当 为
于直径为 、高为 的花盆中 ， 每盆 株 ， 时 较干旱处理开始下降了 较干
月进行适应性生长培育管理 。 土壤干旱处理采 旱处理开始下降了 表明干旱程度逐渐加剧
用人工浇水后持续 自然耗水的方法获得不同程度干 时对 的影响大于对 的影响 。
第 期 吴芹等 ： 山杏耐干旱胁迫 的生理生化响应
表 不 同土壤水分条件下各生理指标的测定值
土壤相对 叶片相对 叶绿素含量 细胞膜透性
“
含量 活性 活性 可溶性糖含量
“
脯氨酸 含量
含水量 含水 量
平上 ， 二者发挥协同作用 ， 有利于清除活性氧 ， 减少
叶片含水 量 膜脂过氧化程度 ， 从而减轻质膜的损 伤 。 当
。
■
— 叶绿素 低于 时 ， 山杏 活性与 活性均快速
下降 说明干旱胁迫 已超出 了 山杏所能承受的最大
限度 ， 缺水已对其细胞生理造成了不可逆转 的伤害 。
姜 「 细胞膜透性吉 ■ 一 丙二酵含德
■
————————
±珣 ■土壤相对含水量
图 土壤干旱对山杏叶片相对含水量和绿素含量的影响图 ⑶
土壤干旱对 山 杏叶片细胞膜透性和丙二醛含
量的影响 ‘ ‘
随着土壤水分含量降低 ， 山杏叶片细胞膜透性 土壤相对含水量
与丙二醛含量 （ 含量均表现为上升的变化趋 图 土壤干旱对山杏叶片细胞膜透性和丙二醛含量
势 （ 如 图 所示 ） 。 细 胞膜 透性 的 增 加 幅度高 于 的影响 图
含量的增 加 ， 主要表现在 ： 当土壤相对含水量
由 下降至 时 ， 细胞膜透性增 ■ 活性 咖
加了 ， 含量增加 了 ； 至干旱处 活性
丨 。
理末期 ， 当 为 时 细胞膜透性较干旱处
理开始增加 了 ， 含量较干旱处理开 始
增加了 表明 干旱程度逐渐加剧 时对细胞
膜的伤害更大 。 “ §
土壤干旱对 山 杏叶片 活性和 活 性
“ ‘
随着土壤水分含量降低 ， 山杏叶片 活性与 土壤相对含水量
活性均表现为先上升后下降的变化趋势 （ 如 图 图 土壤干旱对 山杏 叶片 活性和
所示 ） 。 当 由 下降至 时 ， 活性的影响 图
活性与 活性均显著增加 ， 说明 当山杏遭受干旱 土壤干旱对 山杏叶片 可溶性糖含量和脯 氨酸
胁迫时 叶片细胞膜受到伤害 膜透性增大 含 ■ 皿 卩
量增加 ， 造成膜脂过氧化 ，产生较多的活性氧 ， 此时 ， 随着土壤水分含量降低 ， 山杏叶片可溶性糖含
活性与 活性增加 ， 维持在一个比较高的水 量与脯氨酸含量均表现为增加的变化趋势 且整个
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处理过程中脯氨酸含量的增加幅度高于可溶性糖含 分丢失 、维持细胞膜的完整性等方面起重要作用 。
量的增加 （ 如图 所示 ） 。 至干旱处理末期 ， 当 活性与 活性之间 、可溶性糖含量与脯氨酸
为 时 脯氨酸含量较干旱处理开始增 加 了 含量之 间存 在 显 著 的正 相 关关 系 （
，可溶性糖含量增加 了 ， 表明干旱胁 说明 山杏叶 片在抵御干旱胁迫时 ， 抗氧化
迫时 对维持山杏叶片细胞膜的稳定性发挥着更 酶 与 之间 、渗透调节物质可溶性糖和脯
重要的渗透调节作用 。 在 自 然干旱处理过程中 ， 山 氨酸之间具有功能上的协同作用 ， 即随着干旱程度
杏叶片通过积累大量的可溶性糖和脯氨酸等溶质来 加剧 山杏叶片通过抗氧化酶活性的升高 、渗透调节
降低渗透势 ， 调节渗透压 维持细胞膨压 ， 有利 于山 物质含量的增加来抵御干旱胁迫的伤害 ， 提高 自 身
杏抵御干旱胁迫 提高其抗逆性 。 抗逆性 。
可溶性糖含量 妹於脯按酸含量 “ 口 匕
？ ■
通过对山杏叶片在不 同程度土壤干旱条件下的
■ 生理生化响应研究可知 ：
随着土壤水分含量 的减少 ， 山杏叶片相对
“ 含水量与叶绿素含量均逐渐降低 且随着干旱胁迫
。 。
的加剧 ， 山杏叶片相对含水量的 下降幅度高于叶绿
° 素含量的下降幅度 ； 叶片细胞膜透性增大 ， 含
量增加 ， 膜脂过 氧化 ； 随着土壤水分含量 的 减少 ，
图 土壤干旱对山杏 叶片可溶性糖含量和脯氨酸 活性与 活性均表现为先上升后下降的变
化趋势 叶片可溶性糖含量与脯氨酸含量逐渐增加 ，
山 杏叶片各生理生化指标的相关性分析 且整个处理过程 中脯氨酸含量的增加幅度高于可溶
山杏叶片各生理指标的相关性分析结果见表 性糖含量的增加 。
。 相关性分析结果表明 ： 叶片相对含水量与多个生 （ 叶片相对含水量与其它多个生理指标的相
理指标的相关性系数较 高 ， 说明 山杏叶片含水量的 关性系数较高 。 渗透调节物质与细胞膜透性之间存
多少直接影响其它生理活动的进行 渗透调节物质 在显著的正相关关系 ， 活性与 活性之间 、
与细胞膜透性之 间存在显著 的正相关关系 （ 可溶性糖含量与脯氨酸含量之间存在显著的正相关
说明渗透调节物质在防止细胞内水分的过 关系 。
表 各测定指标的相 关性分析
各测定指标的相关系数
■中护 叶片相对 叶绿素含量 细胞膜透 含量 活性 活性 可溶性糖含量 脯氨酸含量曰 丁 含水量 性
叶片相对含水量
叶绿素含量
细胞膜透性 “
含量 卜
活性
活性
可溶性糖含量 丨 ） “
脯氨酸含量
表示在 水平上呈显著相关 ， 表示在 水平上呈极显著相关。
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郑炳松 现代植物生理生化研究技术 北京 气象出版社 ，
’
责任编辑 李雪蕾 ）
卜 一 ■ 卜 —
上接第 页 ）
明颤振驱动机理和颤振形态均保持一致 。 朱乐东 ， 项海帆 桥梁顔振节段模型质量 系统模拟 结构
工程师 ， ：
朱乐东 ， 张宏杰 ， 张 海 钢桥塔涡振气动控制措施研究
公路■抗风设 振动工程学报 ，李加武 ， 车盡 ， 高斐 ， 等 窄悬索桥 失稳控制措施效果研民又通出服社 ， 究 振动与 冲击
， 彭小刚 ， 张文明 ， 王涛 大跨度三塔悬索桥非线性静风稳定分
析 山东建筑大学学报 ，
：
生 ：允 丨 孟晓亮 ’ 郭震山 ， 丁泉顺 ， 等 风嘴角度对封闭和半封闭箱梁朱乐东 ’ 任鹏杰 ， 陈伟 ’ 等 坝陵河大桥桥位深切峡合风剖面 級据及麵辦籠咖 丁思力举 即实測研究 实验流体力学 ’ （ ）
朱乐东 ， 周成 ， 陈伟 ， 等 坝陵河峡谷脉 动风特性实测研究 卩
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山东建筑大学学报 ’ ⑴ ° °
王凯 ， 廖海黎 ， 李明水 ， 等 山区峡谷桥梁设计基准风速的确 ° ° °
定方法 西南交通大学学报 ， ： ° — ’
郭震山 ， 朱乐东 ， 严磊 等 迫龙沟大桥抗风性能研究 （ 地 杨 昕 ’ 项，
帆 度桥梁中央开槽颤振控制效果
形模型桥址风参数研究 上海 ： 同济大学 土木工程防灾 国 減理研究 土木工程学报 ’ 簾 ’
家重点实验室 ，
责任编辑 ：吴芹 ）