全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (6): 578–586 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00578
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-12-07 接受日期Accepted: 2012-04-11
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: scyangwq@163.com)
铅胁迫对欧美杂交杨幼苗碳、氮和磷积累与分配的
影响
康丽娜 吴福忠 杨万勤* 谭 波 夏 磊
四川农业大学生态林业研究所, 四川省林业生态工程重点实验室, 成都 611130
摘 要 为深入了解欧美杂交杨(Populus deltoids × Populus nigra)在不同铅(Pb)胁迫条件下的生长适应特性, 采用盆栽控制
试验, 研究了长江上游典型酸性紫色土和钙质紫色土上欧美杂交杨碳(C)、氮(N)和磷(P)积累与分配特征对不同浓度Pb胁迫
(CK: 0 mg·kg–1; T1: 200 mg·kg–1; T2: 450 mg·kg–1; T3: 2 000 mg·kg–1)的响应。欧美杂交杨总C、N和P积累量在两种土壤中均表
现出随Pb胁迫程度的增加而降低的趋势, 且钙质紫色土中欧美杂交杨总C、N和P积累量在各处理浓度下均高于酸性紫色土。
Pb胁迫处理明显改变了欧美杂交杨各器官C、N和P的分配格局。与对照相比, Pb胁迫处理使酸性紫色土中欧美杂交杨细根C、
N和P积累量的比例明显增加, 叶C、N和P积累量的比例则呈现出降低的趋势。相对于酸性紫色土, 钙质紫色土中欧美杂交杨
细根C、N和P积累量的比例明显降低, 其叶C、N和P积累量的比例则表现出增加的趋势。两种土壤中欧美杂交杨P的利用效
率均表现出随Pb胁迫程度的增加而增加的趋势, 而T2、T3处理下两种土壤中N的利用效率均显著降低。这些结果表明, 在N
素缺乏的情况下, 酸性紫色土中欧美杂交杨P的利用效率显著低于钙质紫色土, 因此酸性紫色土中植物C、N和P积累、分配与
利用更易受到Pb胁迫的影响。同时也表明, 钙质紫色土中欧美杂交杨通过改变养分分配格局将资源更多地分配于养分利用器
官维持自身的生长, 能更好地适应Pb胁迫环境。
关键词 酸性紫色土, 钙质紫色土, 养分利用, 铅胁迫, 欧美杂交杨
Effects of Pb stress on C, N and P accumulation and allocation in Populus deltoids × P. nigra
seedlings
KANG Li-Na, WU Fu-Zhong, YANG Wan-Qin*, TAN Bo, and XIA Lei
Sichuan Provincial Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130,
China
Abstract
Aims Little information has been available on the effects of soil Pb pollution on plant nutrition. Our objective
was to characterize the responses of poplar (Populus deltoids × P. nigra) in C, N and P accumulation and N and P
use efficiency under different Pb stresses in acidic purple soil and alkaline purple soil.
Methods A controlled pot experiment using one-year old poplar was arranged with different treatments of four
Pb concentrations (CK: 0, T1: 200, T2: 450 and T3: 2 000 mg·kg–1) in the field. Concentrations of C, N and P in
plant components were measured over one growing season. We calculated C, N and P accumulation and N and P
use efficiency.
Important findings Accumulations of C, N and P in poplar declined with increased Pb supplies in both acidic
purple soil and alkaline purple soil. Accumulations of C, N and P in alkaline purple soil were larger than in acidic
purple soil. Distribution patterns of C, N and P in poplar were altered in both soils when supplied with different Pb
concentrations. C, N and P accumulation in fine roots significantly increased with increased Pb supplies in acidic
purple soil, but decreased in fallen leaves. In contrast, C, N and P accumulation in fine roots decreased with in-
creased Pb supplies in alkaline purple soil, but increased in fallen leaves. In addition, P use efficiency of the pop-
lar in both soils increased with increased Pb supplies, but the N use efficiency significantly decreased under
treatments T2 and T3. Results indicated that the accumulation of C, N and P in poplar had been inhibited and nu-
trient use efficiency of the plant had been altered by Pb stress. Moreover, the effects of Pb stress on nutrient ac-
cumulation, distribution and utilization by poplar were much less in alkaline soil compared to acidic soil.
Key words acidic purple soil, alkaline purple soil, nutrients utilization, Pb stress, Populus deltoids × P. nigra
康丽娜等: 铅胁迫对欧美杂交杨幼苗碳、氮和磷积累与分配的影响 579

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人类社会工业化与城市化的快速发展, 农业生
产中化肥、农药的过度应用, 富铅(Pb)燃料的大量
使用等使得土壤Pb污染不断加剧, 严重威胁到环境
安全及人类的生存健康(周启星等, 2007; Sinhal et
al., 2010; Beladi et al., 2011)。Pb易被土壤吸附, 影
响正常的土壤生态过程和植物生理代谢, 往往抑制
植物生长。一方面, 土壤中Pb的大量存在可能直接
影响土壤养分矿化,导致土壤中养分元素的有效性
降低(Gopal & Rizvi, 2008; Ashraf et al., 2011), 进而
影响植物对养分元素的吸收和利用(Reddy et al.,
2005; Sharma & Dubey, 2005); 另一方面, Pb还能通
过抑制植物根系的生长(Qureshi et al., 2007; 李亚
藏和王庆成, 2011), 增加质膜透性等进一步降低植
物碳同化的能力及新陈代谢的速率。为了更好地适
应胁迫环境, 植物往往通过改变资源分配与利用格
局等方式维持自身相对较好的生长发育(吴福忠等,
2010)。然而, 已有的研究更加关注重金属在植物-
土壤系统中的迁移、转化和富集过程。因此, 充分
认识Pb胁迫条件下植物养分的积累与分配特征, 对
于揭示重金属污染环境中植物的生长适应性机制
具有重要意义。
酸性紫色土和钙质紫色土是长江上游四川盆
地两种典型的土壤类型, 由于土壤形成背景和工农
业等活动的干扰, 土壤Pb污染日趋加剧, 严重威胁
着植被的生长及当地人的生存(简毅等, 2009)。欧美
杂交杨(Populus deltoids × P. nigra)生长量大、适应
性广、抗逆能力强且繁殖容易, 可以很好地用于重
金属污染土壤修复实践中(Wu et al., 2010; Rafati et
al., 2011)。因此, 以欧美杂交杨为研究对象, 研究典
型Pb污染酸性紫色土和钙质紫色土上不同程度Pb
胁迫下欧美杂交杨幼苗对限制养分(氮(N)和磷(P))
的积累与分配特征, 分析中等程度Pb胁迫与极端浓
度Pb胁迫对欧美杂交杨幼苗生长适应与养分利用
机制的影响, 了解不同土壤条件下欧美杂交杨对Pb
污染的耐性, 以期为深入认识Pb污染条件下植物生
长适应过程提供基础数据, 同时为Pb污染地区相关
植物栽培利用提供理论支持。
1 材料和方法
1.1 试验地点和试验材料
试验地点为四川农业大学雅安校区农场
(102º59′ E, 29º58′ N, 海拔620 m)。该地区属典型的
华西雨屏区, 属中纬度内陆亚热带湿润气候, 具有
冬无严寒、夏无酷暑、气候温和、昼夜温差小、立
体气候明显等特征。年降水量1 732 mm, 多年平均
蒸发量838.8 mm, 多年平均气温16.1 ℃, 城区多年
平均日照时数为1 019 h, 多年日照率为23%, 多年
平均无霜期为298天(张健, 2009)。
供试土壤为酸性紫色土和钙质紫色土, 均采自
四川农业大学读书公园。立地条件分别为林地及林
地与农田过渡带, 试验采用0–20 cm的表层土壤。供
试土壤基本理化性质见表1。试验材料为欧美杂交
杨扦插苗, 该品种在试验中表现出良好的适应性、
速生性和抗病性。
1.2 试验设计
为了解欧美杂交杨对Pb污染环境的耐受性及
其在不同程度Pb污染条件下的生长适应特征, 根据
国家环境质量标准和四川盆地重金属污染发展概
况(Wu et al., 2010), 本试验设置4个Pb胁迫梯度: 对
照CK (0 mg·kg–1干土, 以Pb计)、T1 (200 mg·kg–1干
土, 以Pb计)、T2 (450 mg·kg–1干土, 以Pb计)、T3
(2 000 mg·kg–1干土, 以Pb计)。
2010年2月采集供试土壤。土壤样品采回后经自
然风干、磨碎、过筛(留取部分进行土壤背景值测定),
充分混匀后堆积60天装入陶盆(上口径为36 cm, 下
口径25 cm, 高25 cm), 每盆装土14 kg (干土)。


表1 供试土壤基本理化性质及重金属含量(平均值±标准偏差)
Table 1 Basic physical and chemical properties and contents of heavy metals in test soil (mean ± SD)
pH
全氮
Total nitrogen
(g·kg–1)
全磷
Total phosphorous
(g·kg–1)
全钾
Total potassium
(g·kg–1)
有机碳
Organic carbon
(g·kg–1)
全铅
Total plumbum
(mg·kg–1)
酸性紫色土
Acid purple soil
5.77 ± 0.06 2.21 ± 0.08 0.53 ± 0.04 14.54 ± 0.67 19.65 ± 1.05 47.12 ± 3.67
钙质紫色土
Alkaline purple soil
8.33 ± 0.07 3.11 ± 0.09 1.29 ± 0.04 20.97 ± 1.25 14.37 ± 1.37 30.48 ± 2.85

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2010年3月12日在欧美杂交杨萌动前采集插条,
选取粗细均匀、生长良好的1年生半木质化插条, 扦
插于盆中。每盆2株, 每处理5个重复。每盆施入6 g
尿素和3 g KH2PO4以保障养分的供应。2010年4月8
日待欧美杂交杨幼苗存活后, 保留长势较好且生长
较为一致的幼苗1株, 再进行Pb处理。以疏去幼苗生
物量及碳(C)和养分含量计算初始C、N和P积累量。
重金属Pb以分析纯的Pb(NO3)2与去离子水配制母
液, 然后稀释成处理浓度施入土壤。定期松土、除
草, 并适量浇水, 及时将盆垫中的水归还到土壤
中。
1.3 取样和试验分析
欧美杂交杨生长过程中及时收集凋落叶, 用自
来水清洗干净, 蒸馏水漂洗两遍, 烘干称重, 保存
在干燥器中。
2010年11月5日欧美杂交杨叶片全部凋落后结
束试验, 收获全植株, 将细根、粗根、茎、叶分开, 并
分装在牛皮纸袋中, 于65 ℃烘箱中烘干至恒重, 测
量各器官干物质量, 将细根、粗根、茎、叶样品使
用不锈钢粉碎机研磨后过1 mm筛, 以备C、N、P元
素含量的测定。
植物样品全C采用K2Cr2O7氧化-FeSO4滴定法
(鲁如坤, 2000)测定。H2SO4-H2O2消煮后以测定植物
各器官N、P含量, N含量采用半微量凯氏定氮法, P
含量采用钼锑抗比色法(鲁如坤, 2000)测定。所有样
品测定均重复3次。
1.4 数据处理及统计分析
根据试验初期和试验结束时欧美杂交杨幼树
各器官C、N和P积累量差异计算欧美杂交杨C、N
和P积累与分配特征。N和P利用效率表示为单位吸
收量所产生的生物量, 根据生物量生产和N、P积累
量计算(吴福忠等, 2008)。
N利用效率NUEN=植物生物量/N的总积累量
(Sorgonà et al., 2006)
P利用效率NUEP=植物生物量 /P的总积累量
(Sorgonà et al., 2006)
单因素方差检验(one-way ANOVA)比较不同Pb
处理条件下酸性紫色土和钙质紫色土中欧美杂交
杨C、N、P积累与分配以及N、P利用效率差异, 显
著性水平设定为α = 0.05。所有分析统计均应用
SPSS 11.5统计软件进行。
2 结果和分析
2.1 欧美杂交杨各器官C、N和P含量
T1处理显著降低酸性紫色土和钙质紫色土中
欧美杂交杨粗根C含量(p < 0.05), 其余各器官C、P
含量与对照相比均无显著差异(p > 0.05) (图1)。T3
处理显著降低两种土壤中欧美杂交杨细根C含量和
钙质紫色土中欧美杂交杨各器官P含量(p < 0.05)。
两种土壤中欧美杂交杨细根、粗根和茎N含量在各
处理条件下与对照相比均无显著差异。相对于钙质
紫色土, 酸性紫色土中欧美杂交杨各器官P含量均
较高(除T2处理下粗根)。此外, 两种土壤中欧美杂
交杨粗根和叶的N含量表现出随Pb胁迫程度的增加
先增加后降低的趋势, 但细根、粗根和叶的P含量表
现出降低的趋势。
2.2 欧美杂交杨C、N和P积累与分配
酸性紫色土和钙质紫色土中欧美杂交杨总C、N
和P积累量表现出随Pb胁迫程度的增加而降低的趋
势(表2), 且钙质紫色土中欧美杂交杨总C、N和P积
累量在各处理浓度下均高于酸性紫色土。T1处理显
著增加了酸性紫色土中欧美杂交杨细根C、N和P积
累量(p < 0.05), 而钙质紫色土中欧美杂交杨细根C、
N和P积累量则显著降低(p < 0.05)。两种土壤中, 各
浓度Pb处理条件下欧美杂交杨P积累量均为茎中最
高, 且酸性紫色土中欧美杂交杨细根和粗根P积累
量显著高于钙质紫色土(p < 0.05)。茎、粗根及植物
总C积累量在T2和T3处理间差异显著(p < 0.05)。
Pb胁迫处理也明显改变了植物各器官C、N和P
的分配格局(图2)。相对于对照, Pb胁迫处理使酸性
紫色土中欧美杂交杨细根C、N和P积累量的比例明
显增加, 叶C、N和P积累量的比例则呈现出降低的
趋势。相对于酸性紫色土, 钙质紫色土中欧美杂交
杨细根C、N和P积累量的比例明显降低, 其叶C、N
和P积累量的比例则表现出增加的趋势。
2.3 欧美杂交杨N和P利用效率
T1处理条件下两种土壤中叶C/N、总C/N、叶
N/P、总N/P与对照相比均无显著差异(p > 0.05) (表
3)。T2、T3处理条件下酸性紫色土中总C/N显著降
低(p < 0.05), 且T3处理条件下钙质紫色土中叶N/P、
总N/P显著增加(p < 0.05)。随Pb胁迫程度的增加, 两
种土壤中NUEP均表现出增加的趋势 , 且各处理
条件下钙质紫色土中NUEP均显著高于酸性紫色土
康丽娜等: 铅胁迫对欧美杂交杨幼苗碳、氮和磷积累与分配的影响 581

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图1 不同浓度铅处理下欧美杂交杨各器官C、N和P含量的变化(平均值±标准偏差, n = 5)。CK、T1、T2、T3的铅浓度分别为
0、200、450和2 000 mg·kg–1干土。不同大写字母表示不同土壤、同一处理下的差异显著(p < 0.05); 不同小写字母表示同一土
壤、不同处理间的差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Variation of C, N and P contents in different organs of Populus deltoids × P. nigra under different plumbum concentration
treatments (mean ± SD, n = 5). CK, T1, T2, and T3, plumbum concentration is 0, 200, 450 and 2 000 mg·kg–1dry soil, respectively.
Different capital letters indicate significant differences in different soil within the same treatment, and different small letters indicate
significant differences in the same soil among different treatments (p < 0.05).


(p < 0.05)。T1处理条件下, 酸性紫色土中欧美杂交
杨的NUEN表现出增加的趋势, 而随着Pb处理浓度
的增加, 两种土壤中欧美杂交杨的NUEN均显著降
低, 且钙质紫色土中T2、T3处理条件下与对照相比
差异显著(p < 0.05)。
3 讨论
Pb不是植物生长发育所必需的元素, 较低浓度
时就会对植物的生长产生毒害效应(Reddy et al.,
2005)。已有的研究表明, 植物在一定程度的Pb胁迫
下均表现出生长受阻的现象(Kopittke et al., 2007;
Rossato et al., 2011)。然而, 植物可以通过改变资源
分配与利用方式适应胁迫环境引起的资源限制, 将
有限的资源分配到不同结构和功能的器官上, 从而
更好地适应环境(吴福忠等, 2008)。本试验结果表明,
欧美杂交杨总C、N和P积累量在两种不同土壤条件
下均表现出随Pb处理浓度的增加而降低的趋势, 且
各处理浓度下钙质紫色土中欧美杂交杨总C、N和P
582 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (6): 578–586

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表2 不同铅浓度处理下欧美杂交杨幼苗各器官的C、N和P积累量(平均值±标准偏差, n = 5)
Table 2 C, N and P accumulations in different organs of Populus deltoids × P. nigra seedlings under different plumbum supplies
(means ± SD, n = 5)
处理
Treat-
ment
茎积累量
Stem
accumulation (g)
叶积累量
Leaf
accumulation (g)
细根积累量
Fine root
accumulation (g)
粗根积累量
Coarse root
accumulation (g)
总积累量
Total
accumulation (g)
CK 24.39 ± 3.00Aa 12.67 ± 2.12Aa 4.86 ± 0.46Aa 23.38 ± 0.96Aa 65.30 ± 3.65Aa
T1 20.51 ± 2.07Aab 7.96 ± 0.86Ab 9.18 ± 1.24Ab 18.72 ± 1.48Ab 56.37 ± 1.53Ab
T2 16.59 ± 1.64Ab 9.86 ± 0.76Ab 4.08 ± 1.42Aa 19.61 ± 0.79Ab 50.15 ± 0.43Ac
C
T3 12.30 ± 1.62Ac 5.24 ± 1.64Ac 3.21 ± 0.17Aa 14.35 ± 1.55Ac 35.10 ± 1.82Ad
CK 0.31 ± 0.07Aa 0.33 ± 0.02Aa 0.08 ± 0.01Aa 0.26 ± 0.05Aa 0.98 ± 0.10Aa
T1 0.25 ± 0.01Aab 0.22 ± 0.06Abc 0.14 ± 0.02Ab 0.18 ± 0.03Ab 0.79 ± 0.04Ab
T2 0.26 ± 0.07Aab 0.29 ± 0.05Aab 0.06 ± 0.03Aa 0.26 ± 0.04Aa 0.87 ± 0.11Aab
N
T3 0.20 ± 0.02Ab 0.18 ± 0.08Ac 0.07 ± 0.01Aa 0.16 ± 0.04Ab 0.62 ± 0.06Ac
CK 0.074 ± 0.012Aa 0.047 ± 0.007Aa 0.021 ± 0.002Aa 0.044 ± 0.007Aa 0.186 ± 0.011Aa
T1 0.055 ± 0.009Abc 0.032 ± 0.004Ab 0.039 ± 0.007Ab 0.041 ± 0.010Aa 0.166 ± 0.022Ab
T2 0.057 ± 0.009Ab 0.036 ± 0.006Ab 0.019 ± 0.005Aa 0.032 ± 0.011Ab 0.144 ± 0.021Ac
酸性紫色土
Acid purple soil
P
T3 0.043 ± 0.002Ac 0.019 ± 0.005Ac 0.014 ± 0.001Aa 0.019 ± 0.003Ac 0.095 ± 0.004Ad
CK 36.12 ± 2.00Ba 14.09 ± 1.85Aa 7.78 ± 0.76Aa 19.58 ± 2.36Aa 77.57 ± 1.78Ba
T1 34.25 ± 2.70Ba 12.33 ± 1.37Aab 4.47 ± 0.76Bb 17.26 ± 1.16Aab 68.31 ± 4.47Bb
T2 27.21 ± 1.66Bb 10.49 ± 0.34Abc 4.35 ± 0.57Ab 15.79 ± 0.81Bb 57.84 ± 2.15Bc
C
T3 16.38 ± 2.15Bc 8.58 ± 0.41Bc 2.69 ± 0.29Ac 11.27 ± 0.40Bc 38.92 ± 2.18Bd
CK 0.46 ± 0.08Aa 0.34 ± 0.17Aa 0.13 ± 0.01Ba 0.25 ± 0.08Aa 1.18 ± 0.10Aa
T1 0.40 ± 0.06Ba 0.40 ± 0.06Ba 0.08 ± 0.02Bb 0.20 ± 0.04Aab 1.08 ± 0.09Bab
T2 0.37 ± 0.08Aab 0.32 ± 0.07Aa 0.07 ± 0.01Ab 0.19 ± 0.02Bab 0.95 ± 0.16Ab
N
T3 0.25 ± 0.04Ab 0.27 ± 0.02Aa 0.05 ± 0.01Ab 0.12 ± 0.01Ab 0.69 ± 0.04Ac
CK 0.101 ± 0.007Ba 0.043 ± 0.013Aa 0.033 ± 0.007Ba 0.038 ± 0.010Aa 0.216 ± 0.014Aa
T1 0.085 ± 0.007Bb 0.040 ± 0.005Aa 0.020 ± 0.006Bb 0.034 ± 0.006Aa 0.179 ± 0.014Ab
T2 0.071 ± 0.011Ac 0.033 ± 0.002Ab 0.018 ± 0.003Ab 0.027 ± 0.001Bb 0.149 ± 0.009Ac
钙质紫色土
Alkaline purple soil
P
T3 0.038 ± 0.003Ad 0.022 ± 0.001Ac 0.009 ± 0.001Bc 0.015 ± 0.002Bc 0.084 ± 0.001Bd
CK、T1、T2、T3, 铅浓度分别为0、200、450和2 000 mg·kg–1干土。同一列中不同大写字母表示不同土壤、同一处理下的差异显著(p < 0.05);
不同小写字母表示同一土壤、不同处理间的差异显著(p < 0.05)。
CK, T1, T2, and T3, plumbum supplies is 0, 200, 450 and 2 000 mg·kg–1 dry soil, respectively. In the same column, different capital letters indicate
significant differences in different soil within the same treatment, and different small letters indicate significant differences in the same soil among
different treatments (p < 0.05).


积累量均高于酸性紫色土。Pb胁迫明显改变了欧美
杂交杨各器官C、N和P的分配格局。与对照相比, Pb
胁迫使酸性紫色土中欧美杂交杨细根C、N和P积累
量的比例明显增加, 而钙质紫色土中则明显降低。
两种不同土壤条件下欧美杂交杨P的利用效率表现
出随Pb胁迫程度的增加而增加的趋势, 且钙质紫色
土中欧美杂交杨P的利用效率显著高于酸性紫色土
中的。这些结果表明, 一定程度的Pb胁迫抑制植物
C、N和P的积累, 改变了植物的养分利用特征; 同
时也表明, 碱性土壤条件中Pb污染对植物C、N和P
积累、分配与利用的影响相对较小, 可以更好地适
应受污染的碱性土壤环境。
植株体内的C含量在很大程度上决定着植株的
生物量, N是与植物生长发育和器官建成密切相关
的养分元素(Hirel et al., 2005; 苗惠田等, 2010)。Pb
对植物体内养分含量的影响与植物组织和养分元素
本身有关(Kibria et al., 2010)。酸性紫色土和钙质紫
色土中欧美杂交杨叶N含量均显著高于其他器官N
含量(图1), 这是因为无论植物根部吸收多少N, 最
后都会转移到地上部来维持植物体正常的新陈代谢
活动(Kibria et al., 2010)。植物对养分元素的吸收可
以提高细胞内阳离子的有效浓度, 从而在一定程度
上缓解Pb毒性。随着Pb胁迫程度的增加, 植物体内
氮代谢酶类的活性 , 尤其是氮代谢的限速酶——
康丽娜等: 铅胁迫对欧美杂交杨幼苗碳、氮和磷积累与分配的影响 583

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00578


图2 不同铅浓度处理下欧美杂交杨幼苗各器官C、N和P的分配特征。CK、T1、T2、T3铅浓度分别为0、200、450和2 000 mg·kg–1
干土。
Fig. 2 Allocation characteristics of C, N and P in different organs of Populus deltoides×P. nigra seedlings under different plumbum
supplies. CK, T1, T2, and T3, plumbum supplies is 0, 200, 450 and 2 000 mg·kg–1 dry soil, respectively.



表3 不同铅浓度处理下欧美杂交杨幼苗的叶C/N、叶N/P、总C/N、总N/P、N利用效率和P利用效率(平均值±标准偏差, n = 5)
Table 3 Leaf C/N, leaf N/P, total C/N, total N/P, N use efficiency (NUEN) and P use efficiency (NUEP) of Populus deltoides ×
P. nigra seedlings under different plumbum concentration treatments (means ± SD, n = 5)
处理
Treatment
叶C/N
Leaf C/N
叶N/P
Leaf N/P
总C/N
Total C/N
总N/P
Total N/P
N利用效率NUEN
(g mass·g–1)
P利用效率NUEP
(g mass·g–1)
CK 38.08 ± 4.16Aa 7.13 ± 0.68Aa 66.76 ± 6.06Aa 5.31 ± 0.53Aab 133.39 ± 12.46Aab 703.27 ± 5.30Aa
T1 35.86 ± 4.86Aa 7.13 ± 1.18Aa 71.27 ± 3.65Aa 4.76 ± 0.29Aa 148.85 ± 7.37Aa 707.47 ± 13.38Aa
T2 34.81 ± 5.24Aa 7.87 ± 1.11Aa 57.78 ± 6.69Ab 6.07 ± 0.69Abc 122.78 ± 13.62Ab 738.53 ± 8.11Ab
酸性紫色土
Acid purple
soil
T3 30.94 ± 8.43Aa 9.47 ± 2.13Aa 57.15 ± 3.43Ab 6.50 ± 0.31Ac 124.04 ± 8.52Ab 805.04 ± 24.31Ab
CK 34.91 ± 2.06Aa 7.60 ± 3.35Ba 65.96 ± 4.57Aa 5.47 ± 0.28Aa 135.75 ± 8.22Aa 741.29 ± 11.33Ba
T1 30.88 ± 1.85Aa 10.11 ± 0.7Bab 63.60 ± 2.57Ba 6.01 ± 0.06Ba 131.61 ± 2.00Bab 791.22 ± 9.19Bb
T2 33.47 ± 8.21Aa 9.94 ± 2.18Aa 61.98 ± 11.86Aa 6.40 ± 1.03Aa 119.85 ± 4.28Abc 821.10 ± 4.73Bc
钙质紫色土
Alkaline
purple soil
T3 31.59 ± 1.65Aa 12.31 ± 0.35Bb 56.57 ± 0.63Aa 8.20 ± 0.27Bb 122.79 ± 3.83Ac 1005.94 ± 1.56Bd
CK、T1、T2、T3, 铅浓度分别为0、200、450和2 000 mg·kg–1干土。同一列中不同大写字母表示不同土壤、同一处理下的差异显著(p < 0.05);
不同小写字母表示同一土壤、不同处理间的差异显著(p < 0.05)。
CK, T1, T2, and T3, plumbum concentration is 0, 200, 450 and 2 000 mg·kg–1dry soil, respectively. In the same column, different capital letters indi-
cate significant differences in different soil within the same treatment, and different small letters indicate significant differences in the same soil
among different treatments (p < 0.05).


硝酸还原酶的活性会受到一定的影响, 反过来又会
抑制植物对N的吸收(傅晓萍等, 2010)。Xiong等
(2006)的研究结果也表明, Pb胁迫显著降低了白菜
(Brassica pekinensis)根部N的含量以及游离氨基酸
584 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (6): 578–586

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的含量。因此本研究中, 在两种不同土壤条件下欧
美杂交杨粗根和叶N含量表现出随Pb胁迫程度的增
加先增加后降低的趋势(图1)。欧美杂交杨细根、粗
根和叶的P含量也表现出随Pb胁迫程度的增加而降
低的趋势(图1)。一方面可能是由于P是供试土壤的
限制养分元素之一(朱永官, 2003; 吴福忠等, 2010;
王晶苑等, 2011); 另一方面也可能是因为P可以与
Pb形成难溶性的化合物, 从而调控Pb的生物有效
性。这些结果充分表明, 一定程度的Pb胁迫抑制了
植物对养分元素的吸收, 进而造成植物生物量生产
的降低。尽管Pb胁迫导致养分吸收受限的具体机制
还不是很清楚, 但这为以后的研究提供了很好的
思路。
植物各器官养分含量差异可以在一定程度上
反映植物对环境变化的响应, 而植物各器官C、N和
P积累及其分配格局则是对环境因子变化较为综合
的响应机制(Wu et al., 2009)。本研究中, T1处理显著
增加了酸性紫色土中欧美杂交杨细根C、N和P的积
累量(表2), 可能是由于低浓度Pb胁迫刺激增强了
植物体内某些酶的活性, 使植物形成了一种自我保
护的特性(李亚藏和王庆成, 2011)。然而, 随着Pb胁
迫程度的增加, 这种保护特性会随着植物受到伤害
程度的增加而逐渐消失(Uveges et al., 2002; Rossato
et al., 2011)。因此, 两种土壤中欧美杂交杨总N和P
积累量随着Pb胁迫程度的增加表现出逐渐降低的
趋势(表2)。Pb胁迫处理也明显改变了植物各器官中
C、N和P的分配格局。与对照相比, Pb胁迫处理使
钙质紫色土中欧美杂交杨细根C、N和P积累量的比
例明显降低(图2), 这是由于Pb胁迫增强了植物根
部细胞膜的透性, 扰乱了对必需养分元素的吸收而
造成的(Sharma & Dubey, 2005)。然而, 其叶C、N和
P积累量的比例则表现出增加的趋势(图2), 说明在
环境胁迫条件下植物吸收的养分元素会首先保证
叶片的生产以保持最大的C固定率, 这与Broadley
等(2000)的研究结果一致。相对于钙质紫色土, 酸性
紫色土中欧美杂交杨细根C、N和P积累量的比例明
显增加, 而叶C、N和P积累量的比例呈现出降低的
趋势(图2)。这可能是由于Pb在碱性土壤环境中主要
以磷酸盐和碳酸盐等沉淀形式存在, 由于吸持、钝
化或沉淀作用, 降低了土壤中活性Pb的总量, 植物
受到伤害的程度也相应降低(Mojiri, 2011)。因此, 各
处理浓度下钙质紫色土中欧美杂交杨总C、N和P积
累量均较高。这些结果表明, Pb胁迫环境下, 碱性土
壤条件更有利于植物利用有限的养分来维持自身
的正常生长。
植株体内的碳氮比(C/N)可以反映出植株的C
代谢状况及植物的N利用效率, 决定着植株的生物
量和构成, 而养分利用效率(NUE)是与植物生长和
健康状况密切相关的功能性指标(Patternson et al.,
1997; 苗惠田等, 2010)。胁迫环境条件下, 植物为了
维持相对稳定的生长, 通常表现出较高的资源利用
效率(吴福忠等, 2008; Wu et al., 2010)。极端浓度Pb
胁迫条件下, 虽然酸性紫色土中欧美杂交杨细根和
粗根P积累量显著高于钙质紫色土(表2), 但是钙质
紫色土中欧美杂交杨NUEP显著高于酸性紫色土(表
3)。T2、T3处理条件下, 两种不同土壤条件下欧美
杂交杨的NUEN均显著降低(表3), 表明较高浓度Pb
胁迫造成了植物体代谢紊乱, 进而影响了植物对养
分元素的有效利用(Qureshi et al., 2007; Rossato et
al., 2011)。Pb胁迫促使叶片提前凋落, 导致N元素大
量流失。因此本研究中, 酸性紫色土中欧美杂交杨
叶片N/P小于10, 表现出缺N的现象(Koerselman &
Meuleman, 1996)。并且, 由于N缺乏降低了酸性紫
色土中欧美杂交杨生物量生产, 使得Pb胁迫条件下
酸性紫色土中欧美杂交杨NUEP相对较低。
综上所述, 欧美杂交杨总C、N和P积累量在两
种土壤中均表现出随Pb处理浓度的增加而降低的
趋势, 且钙质紫色土中欧美杂交杨总C、N和P积累
量在各处理浓度下均高于酸性紫色土。此外, Pb胁
迫处理明显改变各器官C、N和P的分配格局。与对
照相比, Pb胁迫处理使酸性紫色土中欧美杂交杨细
根C、N和P积累量的比例明显增加, 而钙质紫色土
中则明显降低。在N素缺乏的情况下, 酸性紫色土
中欧美杂交杨P的利用效率显著低于钙质紫色土,
因此酸性紫色土中植物C、N和P积累与分配更易受
到Pb胁迫的影响。尽管这些结果并没有完全揭示Pb
对欧美杂交杨养分吸收、积累与分配的影响机制,
但相对于酸性紫色土, 一定程度Pb污染条件下钙质
紫色土中生长的欧美杂交杨具有更加合理的养分
分配与利用机制, 能更好地利用有限的养分来维持
自身的生长, 这为Pb污染区域植物的生长适应特性
的研究及欧美杂交杨的栽植推广提供了一定的科
学依据。
致谢 国家科技支撑计划(2011BAC09B05)、四川省
康丽娜等: 铅胁迫对欧美杂交杨幼苗碳、氮和磷积累与分配的影响 585

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00578
科技支撑计划(2010NZ0051)、四川高等学校科技创
新重大培育计划(2007ZZ024和09ZZ023)、四川省杰
出青年学术技术带头人培育计划(2011JQ0035)和四
川省科技厅应用基础项目(2012JY0047)资助。
参考文献
Ashraf MY, Azhar N, Ashraf M, Hussain M, Arshad M (2011).
Influence of lead on growth and nutrient accumulation in
canola (Brassica napus L.) cultivars. Journal of Environ-
mental Biology, 32, 659–666.
Beladi M, Kashani A, Habibi D, Paknejad F, Golshan M
(2011). Uptake and effects of lead and copper on three
plant species in contaminated soils: role of phytochelatin.
African Journal of Agricultural Research, 6, 3483–3492.
Broadley MR, Escobar-Gutiérrez AJ, Burns A, Burns IG
(2000). What are the effects of nitrogen deficiency on
growth components of lettuce? New Phytologist, 147,
519–526.
Fu XP (傅晓萍), Dou CM (豆长明), Hu SP (胡少平), Chen
XC (陈新才), Shi JY (施积炎), Chen YX (陈英旭)
(2010). A review of progress in roles of organic acids on
heavy metal resistance and detoxification in plants. Chi-
nese Journal of Plant Ecology (植物生态学报 ), 34,
1354–1358. (in Chinese with English abstract)
Gopal R, Rizvi AH (2008). Excess lead alters growth, metabo-
lism and translocation of certain nutrients in radish.
Chemosphere, 70, 1539–1544.
Hirel B, Andrieu B, Valadier MH, Renard S, Quilleré I, Chelle
M, Pommel B, Fournier C, Drouet JL (2005). Physiology
of maize II. Identification of physiological markers repre-
sentative of the nitrogen status of maize (Zea mays) leaves
during grain filling. Physiologia Plantarum, 124, 178–
188.
Jian Y (简毅), Yang WQ (杨万勤), Zhang J (张健), Du B (杜
波), Lin J (林静), Wang A (王奥), Zhou LQ (周利强)
(2009). Characteristics and ecological risk of soil pollution
in the lower reaches (Wutongqiao Section) of Minjiang
River. Journal of Agro-Environment Science (农业环境科
学学报), 28, 256–262. (in Chinese with English abstract)
Kibria MG, Maniruzzaman M, Islam M, Oaman KT (2010).
Effects of soil-applied lead on growth and partitioning of
ion concentration in Spinacea oleracea L. tissues. Soil and
Environment, 29, 1–6.
Koerselman W, Meuleman AFM (1996). The vegetation N:P
ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation.
Journal of Applied Ecology, 33, 1441–1450.
Kopittke PM, Asher CJ, Blamey FPC, Menzies NW (2007).
Toxic effects of Pb2+ on the growth and mineral nutrition
of signal grass (Brachiaria decumbens) and rhodes grass
(Chloris gayana). Plant and Soil, 300, 127–136.
Li YZ (李亚藏), Wang QC (王庆成) (2011). Comparison on
characters of lead stress resistance of four northern broad-
leaved tree species. Journal of Nanjing Forestry Univer-
sity (Natural Science Edition) (南京林业大学学报(自然
科学版)), 35(4), 143–146. (in Chinese with English ab-
stract)
Lu RK (鲁如坤) (2000). Soil and Agro-Chemical Analytical
Methods (土壤农业化学分析方法). China Agricultural
Science and Technology Press, Beijing. 318–379. (in
Chinese)
Miao HT (苗惠田), Zhang WJ (张文菊), Lü JL (吕家珑),
Huang SM (黄绍敏), Xu MG (徐明岗) (2010). Effects of
long-term fertilization on assimilated carbon content and
distribution proportion of maize in fluvio-aquic soil. Sci-
entia Agricultura Sinica (中国农业科学), 43, 4852–4861.
(in Chinese with English abstract)
Mojiri A (2011). The potential of corn (Zea mays) for phy-
toremediation of soil contaminated with cadmium and
lead. Journal of Biological and Environmental Science,
5(13), 17–22.
Patternson TB, Guy RD, Dang QL (1997). Whole-plant
nitrogen- and water-relations traits, and their associated
trade-offs, in adjacent muskeg and upland boreal spruce
species. Oecologia, 110, 160–168.
Qureshi MI, Abdin MZ, Qadir S, Iqbal M (2007). Lead-induced
oxidative stress and metabolic alterations in Cassia
angustifolia Vahl. Biologia Plantarum, 51, 121–128.
Rafati M, Khorasani N, Moattar F, Shirvany A, Moraghebi F,
Hosseinzadeh S (2011). Phytoremediation potential of
Populus alba and Morus alba for cadmium, chromuim and
nickel absorption from polluted soil. International Journal
of Environment Research, 5, 961–970.
Reddy AM, Kumar SG, Jyothsnakumari G, Thimmanaik S,
Sudhakar C (2005). Lead induced changes in antioxidant
metabolism of horsegram (Macrotyloma uniflorum (Lam.)
Verdc.) and bengalgram (Cicer arietinum L.). Chemos-
phere, 60, 97–104.
Rossato LV, Nicoloso FT, Farias JG, Cargnelluti D, Tabaldi
LA, Antes FG, Dressler VL, Morsch VM, Schetinger
MRC (2011). Effects of lead on the growth, lead accumu-
lation and physiological responses of Pluchea sagittalis.
Ecotoxicology, 21, 111–123.
Sharma P, Dubey RS (2005). Lead toxicity in plants. Brazilian
Journal of Plant Physiology, 17, 35–52.
Sinhal VK, Srivastava A, Singh VP (2010). EDTA and citric
acid mediated phytoextraction of Zn, Cu, Pb and Cd
through marigold (Tagetes erecta). Journal of Environ-
mental Biology, 31, 255–259.
Sorgonà A, Abenavoli MR, Gringeri PG, Cacco G (2006). A
comparison of nitrogen use efficiency definitions in Citrus
rootstocks. Scientia Horticulturae, 109, 389–393.
Uveges JL, Corbett AL, Mal TK (2002). Effects of lead con-
tamination on the growth of Lythrum salicaria (purple
loosestrife). Environmental Pollution, 120, 319–323.
586 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (6): 578–586

www.plant-ecology.com
Wang JY (王晶苑), Wang SQ (王绍强), Li RL (李纫兰), Yan
JH (闫俊华), Sha LQ (沙丽清), Han SJ (韩士杰) (2011).
C:N:P stoichiometric characteristics of four forest types’
dominant tree species in China. Chinese Journal of Plant
Ecology (植物生态学报), 35, 587–595. (in Chinese with
English abstract)
Wu FZ (吴福忠), Bao WK (包维楷), Wu N (吴宁) (2008).
Growth, accumulation and partitioning of biomass, C, N
and P of Sophora davidii seedlings in response to N sup-
ply in dry valley of upper Minjiang River. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 28, 3817–3824. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Wu FZ (吴福忠), Yang WQ (杨万勤), Zhang J (张健), Zhou
LQ (周利强) (2010). Effects of cadmium stress on growth
and nutrient accumulation, distribution and utilization in
Osmanthus fragrans var. thunbergii. Chinese Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 34, 1220–1226. (in Chi-
nese with English abstract)
Wu FZ, Yang WQ, Wang KY, Wu N, Lu YJ (2009). Effect of
stem density on leaf nutrient dynamics and nutrient use
efficiency of dwarf bamboo. Pedosphere, 19, 496–504.
Wu FZ, Yang WQ, Zhang J, Zhou LQ (2010). Cadmium ac-
cumulation and growth responses of a poplar (Populus
deltoids × Populus nigra) in cadmium contaminated pur-
ple soil and alluvial soil. Journal of Hazardous Materials,
177, 268–273.
Xiong ZT, Zhao F, Li MJ (2006). Lead toxicity in Brassica
pekinensis Rupr.: effect on nitrate assimilation and
growth. Environmental Toxicology, 21, 147–153.
Zhang J (张健) (2009). Integrated Management on Soil and
Water Loss in the Hilly Area and Regional Sustainable
Development in Sichuan Province (四川盆地低山丘陵区
水土流失综合治理及区域可持续发展). Sichuan Science
& Technology Press, Chengdu. 105. (in Chinese)
Zhou QX (周启星), Wei SH (魏树和), Diao CY (刁春燕)
(2007). Basic principles and researching progresses in
ecological remediation of contaminated soils. Journal of
Agro-Environment Science (农业环境科学学报 ), 26,
419–424. (in Chinese with English abstract)
Zhu YG (朱永官) (2003). Micro-interfacial processes in soil-
plant systems and their environmental impacts. Acta Sci-
entiae Circumstantiae (环境科学学报), 23, 205–210. (in
Chinese with English abstract)

责任编委: 刘世荣 责任编辑: 李 敏