全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (10): 933–941 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00096
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-04-09 接受日期Accepted: 2013-08-19
* E-mail：sicauliuyang@163.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: sicauzhangjian@163.com)
氮磷添加对巨桉幼苗生物量分配和C:N:P化学计量
特征的影响
刘 洋* 张 健** 陈亚梅 陈 磊 刘 强
四川农业大学生态林业研究所, 四川生态林业工程重点实验室, 成都 611130
摘 要 巨桉(Eucalyptus grandis)是一种优良的速生用材树种, 了解氮(N)和磷(P)对巨桉生长、养分限制、化学计量特征的影
响对于科学合理施肥具有重要意义。该实验以巨桉无性系组培苗为研究对象, 通过在酸性紫色土中设置不同施N或施P梯度,
研究巨桉幼苗各器官(根、茎、叶)生物量及碳(C)、N、P的分配和化学计量特征以及巨桉生长的养分限制状况。结果表明: 施
N处理对巨桉根茎叶及总生物量的影响极显著, 增加了地上部分的生物量比例而显著降低了根系的生物量比例; 施P对巨桉
幼苗总生物量影响不显著, 但显著提高了根的生物量分配比例, 对茎和叶的生物量分配没有显著影响。施N或施P显著改变了
巨桉幼苗的N、P含量和化学计量比, 同时也显著影响了土壤与植物N:P的关系。施N可以促使酸性紫色土条件下巨桉对N的吸
收而抑制对P的吸收, 施P则促进巨桉幼苗对P的吸收。施N对巨桉幼苗根茎叶的C、N、P分配特征有极显著影响, 而施P对巨
桉幼苗根茎叶的C、N、P分配没有显著影响。施N极显著降低了巨桉幼苗N的利用率, 显著提高了P的利用率, 而施P处理极显
著降低了巨桉幼苗P的利用率。从巨桉生物量沿施肥梯度和N:P的变化规律可以判断, 当叶片N:P < 15时, 巨桉的生长主要受
到N的限制作用。施N可以显著地提高根茎叶的N:P比值, 缓解巨桉缺N的现象, 施P则进一步加剧了N元素的缺乏。
关键词 酸性紫色土, 生物量, 巨桉幼苗, 施肥, 养分限制因子, 化学计量学
Effect of nitrogen and phosphorus fertilization on biomass allocation and C:N:P
stoichiometric characteristics of Eucalyptus grandis seedlings
LIU Yang*, ZHANG Jian**, CHEN Ya-Mei, CHEN Lei, and LIU Qiang
Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering of Sichuan Province, Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130,
China
Abstract
Aims Eucalyptus grandis is an excellent, fast-growing timber species. It is important to understand the effect of
nitrogen and phosphorus addition on E. grandis growth, nutrient limitation and stoichiometric characteristics. Our
objectives are to test 1) biomass of organs (roots, stems and leaves) and allocation proportion, 2) C, N and P
content and allocation in different organs and 3) elements that restrict the growth of E. grandis as well as N and P
use efficiency and C:N:P stoichiometry.
Methods We grew E. grandis clone tissue culture seedlings using a pot experiment with acidic purple soil and N
and P fertilizer additions. We measured the biomass and C, N and P content of roots, stems, leaves and soils.
Important findings Roots, stems, leaves and total biomass of E. grandis seedlings were significantly affected by
application of N, which increased the aboveground biomass ratio and significantly reduced the root biomass ratio.
Total biomass was not significantly affected by application of P, root biomass allocation ratio increased
significantly and stem and leaf biomass allocation were not significant affected. N or P fertilization significantly
changed N and P content and the stoichiometric ratio, as well as significantly affected the soil and plant N:P
relationship. N fertilization can promote N uptake and inhibit the absorption of P in acid purple soil, and then P
fertilization can promote P uptake of E. grandis seedlings. C, N and P distribution in roots, stems and leaves were
significantly affected by N fertilization while not significantly affected by P fertilization. N-use efficiency was
reduced and P-use efficiency improved significantly by N addition; however, P-use efficiency was reduced
significantly by P addition. N:P of roots, stems and leaves can be significantly improved by N fertilization to
alleviate the phenomenon of lack of N, but it is further exacerbated by the lack of N element by P fertilization.
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Key words acid purple soil, biomass, Eucalyptus grandis seedling, fertilization, nutrient-limiting factor,
stoichiometry

生态化学计量学是生物地球化学研究的重要
内容, 研究植物各器官碳(C)、氮(N)和磷(P)养分含
量及计量比值变化, 有助于揭示植物生长的养分分
配和限制因子状况, 以及植物与土壤的作用关系
(曾德慧和陈广生, 2005; 贺金生和韩兴国, 2010)。
国内外应用生态化学计量学原理研究植物、凋落物
和土壤C:N:P比与养分限制、生物地球化学循环、
森林演替与退化等领域已积累了大量研究成果
(Chapin et al., 2002; Sterner et al., 2002; Hessen et
al., 2004; Wardle et al., 2004; Ptacnik et al., 2005),
但这些研究主要集中在不同空间尺度上化学计量
特征的内在规律探讨(Han et al., 2005; He et al.,
2006)。
N和P是陆地生态系统植物生长的主要限制性
元素。植物N:P特征能够较好地反映N、P养分的限
制作用(Tessier & Raynal, 2003; Güsewell et al.,
2004)。植物在自然生态系统中, 叶片中N与P含量一
般都是显著正相关(Güsewell, 2004), 土壤中添加N、
P是否会改变植物各器官的生物量及分配？对植物
的C、N、P含量及土壤与植物体内的N:P化学计量
关系有何影响？植物的N、P利用效率是否发生显著
改变？这些问题还未开展深入的研究。张丽霞等
(2004)和安卓等(2011)等针对施N处理对内蒙古草
原和黄土高原典型草原优势植物化学计量特征的
影响及其作用机制开展过研究, 但这些研究都重点
关注N素添加, 而分别添加N、P对植物生长、化学
计量特征和养分分配的影响, 以及植物与土壤的化
学计量关系尚不明确。
巨桉(Eucalyptus grandis)是一种优良的速生用
材树种, 可作为良好的木材和纸浆原料, 也是全世
界500多个桉树树种中栽培面积最大的树种(张健和
杨万勤, 2008)。施肥是桉树人工林经营管理中的一
种常见措施(Herbert, 1996; de Silva et al., 2013), 可
以用较低的成本提高生产力而不对环境造成负面
影响。本研究以巨桉优良无性系组培苗为研究对象,
通过设置N、P添加试验, 揭示不同的N、P梯度下巨
桉幼苗各器官(根、茎、叶)生物量及C、N、P分配
和化学计量特征以及巨桉生长的N:P养分限制状况,
为提高巨桉人工林幼苗阶段的生产力, 进行科学合
理施肥提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究地概况
试验地点位于四川农业大学雅安校区农场内
林学系教学科研基地, 青衣江流域雅安市雨城区,
地处29°59′ N, 102°59′ E, 海拔600–605 m, 坡度
0.5°–3°, 气候温和, 属于亚热带湿润季风气候区,
冬无严寒, 夏无酷暑, 日平均气温16.1 ℃。全年以1
月最冷, 月平均气温6.1 ℃; 7月最热, 月平均气温
25.3 ℃。实验区雨量充沛, 年降水量1 700 mm左右;
日照偏少, 湿度较大。城区多年平均日照时数为
1 000 h左右, 年日照率为23%。年平均湿度为79%。
无霜期长, 降雪稀少, 年有霜日9.2天。
1.2 研究方法
1.2.1 试验设计和样品采集
本实验采用盆栽的方式, 选择45株生长条件一
致的巨桉无性系组培苗为研究对象, 以四川最为普
遍的酸性紫色土作为幼苗的生长基质。2011年3月
10日, 在四川农业大学读书公园采集一批酸性紫色
土, 土壤经自然风干、磨碎、过筛、混匀, 同时测
定土壤背景值。酸性紫色土壤pH值为5.77, 有机质
含量16.01 mg·g–1, 全K 1.321 mg·g–1, 全N 1.11
mg·g–1, 全P 0.298 mg·g–1。
巨桉幼苗移栽成活一个月生长稳定后, 2011年
4月16日开始施肥。每盆装风干土10 kg, 放上盆垫。
N肥采用尿素(46%的N含量), 设置4个N肥水平N1、
N2、N3、N4, 尿素用量分别为200、400、600、800
mg·kg–1风干土。P肥选用过磷酸钙(20%的P含量),
设置4个P肥水平P1、P2、P3、P4, 过磷酸钙用量分
别为400、800、1 200、2 400 mg·kg–1风干土, 每个
水平5个重复, 每株巨桉幼苗只添加一种肥料, 并
设置一组不施肥对照(CK)。尿素、过磷酸钙分别溶
解于2 L蒸馏水中, 用洒水壶均匀地喷洒到每盆土
中。对照只做浇水处理, 不施加任何肥料。2011年
11月2日将每盆巨桉整株取回, 共计生长期200天。
同时采集土样, 巨桉按器官分为根、茎、叶, 放置
于105 ℃烘箱中杀青30 min, 再置于65 ℃烘箱中烘
至恒重, 将各个器官样品粉碎, 研磨, 过1 mm筛,
刘洋等: 氮磷添加对巨桉幼苗生物量分配和 C:N:P化学计量特征的影响 935

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放置于干燥器中储存, 以备各元素的测定。土壤样
品采回后, 经自然风干、磨碎、过筛后, 测定C、N、
P含量。
1.2.2 室内分析测试
该试验中的土壤养分和巨桉养分含量测定均
统一参照《中华人民共和国林业行业标准LY/T-
1999》。植物样品用硫酸-高氯酸消煮, 全N用全自动
定氮仪测定, 全P用钼锑抗比色法测定, 土壤全N用
凯式定氮法测定, 全P用碱熔-钼锑抗比色法测定。
土壤和植物有机碳均用重铬酸钾氧化外加热法测
定。
1.3 数据处理
养分利用效率是植物吸收单位养分所获得的
干物质量。采用Vitousek (1982)指数法, 即植物的干
物质量(生物量)与植物养分贮量的比值计算巨桉幼
苗N、P的利用效率(NUEN、NUEP)。数据的前期处理
和制图使用Excel 2003, 单因素方差分析采用SPSS
16.0统计软件中的one-way ANOVA, 并用LSD进行
显著性检验。利用Pearson相关分析了土壤N:P与巨
桉幼苗根、茎、叶N:P的相关关系, 以及巨桉幼苗生
物量与叶片N:P的关系。
2 结果分析
2.1 巨桉幼苗的生物量及分配比例
对巨桉的生长情况观测结果(图1)表明, 随着施
N量的增加, 巨桉幼苗生物量显著增加, 施N处理
对巨桉根、茎、叶及总生物量影响极显著(p < 0.001),
施P对巨桉幼苗总生物量影响不显著(p > 0.05)。从
不同器官的生物量来看, 施P处理对巨桉幼苗茎、叶
的生物量影响显著(p < 0.05), 对根生物量影响不显
著(p > 0.05)。从巨桉生物量的分配比例来看, 施N
处理显著增加了茎、叶的生物量分配比例而显著降
低了根系的生物量分配比例; 施P处理显著提高了
根的生物量分配比例, 但对茎和叶的生物量分配没
有显著影响。
2.2 巨桉幼苗各器官的C、N、P含量及分配特征
表1可知, 施N处理对巨桉幼苗根和叶片的C含
量没有显著影响(p > 0.05), 但茎的C含量与对照相
比显著增大(p < 0.001)。施N处理对巨桉根茎叶的N
含量和P含量影响极显著(p < 0.01), N含量随着施N
量的增加而增大, 而P含量呈降低趋势。施P处理对
巨桉幼苗根、茎、叶C含量没有显著影响(p > 0.05),


图1 施氮和施磷处理对巨桉幼苗生物量和分配比例的影响
(平均值±标准偏差, n = 5)。CK, 对照; N1、N2、N3、N4, 分
别添加尿素200、400、600、800 mg·kg–1; P1、P2、P3、P4, 分
别添加过磷酸钙400、800、1 200、2 400 mg·kg–1。不同小
写字母表示同一处理下相同器官的生物量之间差异显著(p
< 0.05); 不同大写字母表示同一处理下总生物量之间差异
显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Effects of nitrogen and phosphorus fertilization on
biomass of Eucalyptus grandis seedlings and its allocation
proportion (mean ± SD, n = 5). CK, control; N1, N2, N3, N4,
add urea 200, 400, 600, 800 mg·kg–1, respectively; P1, P2, P3,
P4, add calcium superphosphate 400, 800, 1 200, 2 400
mg·kg–1, respectively. Different lowercase letters indicate
significant differences between biomass of the same organ
under nitrogen or phosphorus treatment (p < 0.05); different
upper- case letters indicate significant differences between the
total biomass under nitrogen or phosphorus treatment (p <
0.05).

根的N、P含量相比于对照均有显著增加的趋势(p <
0.01), 茎和叶片的P含量随着施P梯度的增加极显
著增大(p < 0.01), 但对茎和叶片的N含量没有显著
影响(p > 0.05)。
从图2可知, 施N处理对巨桉幼苗根茎叶的C、
N、P分配特征有极显著影响, 而施P处理的影响却
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表1 施氮和施磷处理下巨桉幼苗的C、N、P含量(平均值±标准偏差, n = 5)
Table 1 Content of C, N, P of Eucalyptus grandis seedings under nitrogen and phosphorus treatments (mean ± SD, n = 5)
含量
(mg·g–1)
处理
Treatment
根
Root
茎
Stem
叶
Leaf
处理
Treatment
根
Root
茎
Stem
叶
Leaf
C CK 397.44 ± 21.04a 398.18 ± 11.77a 413.25 ± 38.50a CK 397.44 ± 21.04a 398.18 ± 11.77a 413.25 ± 38.50a
N1 406.53 ± 30.69a 433.31 ± 24.94b 436.24 ± 63.39a P1 379.42 ± 27.87a 452.33 ± 34.05b 431.35 ± 40.03a
N2 421.02 ± 29.55a 457.77 ± 19.91c 428.51 ± 31.06a P2 441.03 ± 112.54a 429.97 ± 28.42bc 440.84 ± 29.99a
N3 403.61 ± 18.73a 439.95 ± 13.92bc 433.50 ± 103.16a P3 384.19 ± 26.31a 420.58 ± 24.67ab 439.00 ± 13.39a
N4 394.15 ± 14.97a 451.81 ± 11.36b 413.81 ± 13.56a P4 418.64 ± 26.34a 412.66 ± 44.00ac 409.86 ± 47.27a
N CK 1.34 ± 0.34a 5.48 ± 1.22a 5.41 ± 2.41a CK 1.34 ± 0.34a 5.48 ± 1.22a 6.80 ± 0.59a
N1 3.77 ± 0.79bd 6.63 ± 0.71a 7.48 ± 0.59a P1 2.33 ± 0.86bc 4.20 ± 1.03b 8.78 ± 3.79a
N2 4.63 ± 1.15c 7.33 ± 1.27a 10.18 ± 1.95ab P2 2.64 ± 1.10bc 4.35 ± 0.86ab 9.13 ± 2.46a
N3 3.74 ± 0.76bc 8.74 ± 0.90ab 16.64 ± 3.22b P3 1.28 ± 0.48a 3.93 ± 1.12ab 6.99 ± 1.96a
N4 2.76 ± 0.80d 10.01 ± 1.45b 40.64 ± 6.41c P4 2.15 ± 0.31c 3.91 ± 1.40b 6.79 ± 0.64a
P CK 0.615 ± 0.046a 1.028 ± 0.255a 0.956 ± 0.146a CK 0.615 ± 0.046a 1.028 ± 0.255a 0.956 ± 0.146a
N1 0.499 ± 0.087b 0.268 ± 0.099b 0.629 ± 0.924b P1 1.483 ± 0.221b 2.782 ± 0.453b 2.348 ± 0.202b
N2 0.480 ± 0.024b 0.372 ± 0.075b 0.800 ± 0.359b P2 1.781 ± 0.128cd 3.537 ± 0.344c 2.794 ± 0.129bc
N3 0.456 ± 0.018b 0.461 ± 0.036b 0.566 ± 0.165b P3 1.681 ± 0.180bc 3.448 ± 0.852cd 3.122 ± 0.899c
N4 0.849 ± 0.710b 0.471 ± 0.039b 0.597 ± 0.162b P4 2.146 ± 0.681d 4.142 ± 0.534d 3.750 ± 0.331d
CK, 对照; N1、N2、N3、N4, 分别添加尿素200、400、600、800 mg·kg–1; P1、P2、P3、P4, 分别添加过磷酸钙400、800、1 200、2 400 mg·kg–1。
同列不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
CK, control; N1, N2, N3, N4, add urea 200, 400, 600, 800 mg·kg–1, respectively; P1, P2, P3, P4, add calcium superphosphate 400, 800, 1 200, 2 400
mg·kg–1, respectively. Different small letters in the same column indicate significant difference among treatments (p < 0.05).



表2 施N和施P处理下巨桉幼苗N、P利用率(NUEN、NUEP) (平均值±标准差, n = 5)
Table 2 Nitrogen and phosphorus use efficiency (NUEN, NUEP) of Eucalyptus grandis seedlings under nitrogen and phosphorus
treatments (mean ± SD, n = 5)
施N利用效率
Use efficiency with nitrogen fertilization
施P利用效率
Use efficiency with phosphorus fertilization
处理
Treatment
NUEN NUEP
处理
Treatment
NUEN NUEP
CK 246 ± 36a 1 237 ± 163a CK 246 ± 36a 1 237 ± 163a
N1 159 ± 8b 1 889 ± 532b P1 229 ± 25ab 476 ± 52b
N2 136 ± 16b 1 959 ± 357b P2 208 ± 16b 384 ± 20b
N3 94 ± 14c 2 054 ± 214b P3 272 ± 21c 386 ± 63b
N4 49 ± 8d 1 768 ± 502b P4 249 ± 33a 303 ± 19b
CK, 对照; N1、N2、N3、N4, 分别添加尿素200、400、600、800 mg·kg–1; P1、P2、P3、P4, 分别添加过磷酸钙400、800、1 200、2 400 mg·kg–1。
同列不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
CK, control; N1, N2, N3, N4, add urea 200, 400, 600, 800 mg·kg–1, respectively; P1, P2, P3, P4, add calcium superphosphate 400, 800, 1 200, 2 400
mg·kg–1, respectively. Different small letters in the same column indicate significant difference among treatments (p < 0.05).


不显著。施N处理极显著改变了巨桉幼苗根、茎、
叶的C分配比例(p < 0.01), 使茎、叶的C分配比例比
对照显著增加, 而根的C分配比例显著降低。从N的
分配比例来看, N1–N3处理下茎的N分配比例显著
增加, 而根、叶的N分配比例显著降低。从P的分配
比例来看, 施N处理显著改变了茎、叶的分配比, 对
根的P分配没有显著影响(p > 0.05)。
2.3 巨桉幼苗N、P利用效率及化学计量比
施N、施P处理下巨桉幼苗N、P的利用效率见
表2。施N处理极显著降低了巨桉幼苗的NUEN (p <
0.001), 显著提高了NUEP (p < 0.05); 相反, 施P处
理极显著降低了巨桉幼苗的NUEP (p < 0.001), 对
NUEN也有显著影响(p < 0.05), 使P1、P2的NUEN降
低, P3、P4的NUEN升高。
表3可知, 施N处理对巨桉根茎的C:N影响极显
著(p < 0.001), 而对叶片C:N影响不显著(p > 0.05),
随着施N量的增加, 根的C:N含量显著降低, 除N4
处理以外, 茎的C:N含量也显著降低; 对巨桉根、
刘洋等: 氮磷添加对巨桉幼苗生物量分配和 C:N:P化学计量特征的影响 937

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图2 施N和施P处理下巨桉幼苗各器官的C、N、P积累和分
配特征。CK, 对照; N1、N2、N3、N4, 分别添加尿素200、
400、600、800 mg·kg–1; P1、P2、P3、P4, 分别添加过磷酸
钙400、800、1 200、2 400 mg·kg–1。
Fig. 2 C, N and P accumulation and distribution
characteristics of each organ of Eucalyptus grandis seedlings
with N or P fertilization. CK, control; N1, N2, N3, N4, add urea
200, 400, 600, 800 mg·kg–1, respectively; P1, P2, P3, P4, add
calcium superphosphate 400, 800, 1 200, 2 400 mg·kg–1,
respectively.

茎、叶的C:P和N:P有显著影响(p < 0.05, p < 0.001),
C:P和N:P随着施N量的增加呈逐渐增大的趋势。施P
处理对巨桉幼苗根茎叶C:P和N:P影响极显著(p <
0.001), 随着施P量的增加呈显著降低趋势, 对根、
茎、叶的C:N影响不显著(p > 0.05), 说明N、P添加
显著改变了巨桉幼苗体内的化学计量比。
图3可知, 施N处理下, 土壤N:P与根、茎、叶的
N:P相关性不显著(p > 0.05)。施P处理下, 土壤N:P
与根茎叶的N:P都是极显著正相关(p < 0.01), 根茎
叶之间N:P也是极显著正相关(p < 0.001)。根据巨桉
幼苗生物量与叶片N:P做线性回归分析(图4), 发现
两者符合对数增长模型且呈显著正相关关系(r =
0.826, p < 0.001)。巨桉生物量随叶片N:P增加而增
大, 尤其是在施N的情况下, 生物量与N:P的关系更
明显。从不同施肥梯度下巨桉生物量的变化来看(图
1), 生物量在N3时达到最大, 而在N4时稍微降低,
可以判断N4处理的叶片N:P ≈ 15可能成为影响巨桉
生长的N:P限制比例。从图4生物量沿N:P的变化规
律也可以看出, N:P > 15之后巨桉幼苗生物量的增
长逐渐减缓。
3 讨论
N和P作为植物生长的必需矿质营养元素和生
态系统常见的限制性元素, 在植物体内存在功能上
的联系(Reich & Oleksyn, 2004)。本研究表明, 与施P
处理相比, 施N处理显著促进了巨桉生物量的增加,
因此判断酸性紫色土壤下N是巨桉生长的限制性因
子。从生物量分配比例来看, 施P后巨桉根系的比例
提高而施N后根系的比例降低, 说明在N相对缺乏
的情况下, 巨桉可以通过调节根系的生物量来吸收
更多的N, 这是植物对环境响应的一种生理适应机
制。另外, 施N处理显著地改变了巨桉幼苗C、N、P
的分配格局, 显著提高了地上部分C、N、P的分配
比例而降低了地下部分的分配比例, 而施P处理的
影响不明显。这与Treseder和Vitousek (2001)的研究
结果类似, 在受N限制的夏威夷的热带雨林, 施N
降低了根系对N的吸收能力, 而在P受限制的样地,
施P增加了根系对N的吸收能力。一般地, 当不受养
分限制时, 施肥会降低树木对地下部分根系的投
入, 提高对地上部分枝叶的投入, 这是植物适应不
同养分条件的一种策略(Graciano et al., 2005)。Aber
等(1989)认为, 在初始N水平较低的生态系统中, 植
物生长主要受到可用性N含量的限制, 在N输入持
续增加直到饱和之前, 大部分输入的N被植物体吸
收, 植物的净初级生产力表现出增加的趋势。这初
步验证了巨桉幼苗在早期生长阶段的实验结果, 随
着施N剂量的增加生物量显著增大, N3处理下, 生
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表3 施N和施P处理下巨桉幼苗的C:N, C:P, N:P (平均值±标准差, n = 5)
Table 3 C:N, C:P, N:P of Eucalyptus grandis seedlings under nitrogen and phosphorus treatments (mean ± SD, n = 5)
处理
Treatment
根
Root
茎
Stem
叶片
Leaf
处理
Treatment
根
Root
茎
Stem
叶片
Leaf
C:N CK 247.61 ± 31.63a 75.87 ± 18.15a 57.92 ± 14.62a CK 317.96 ± 25.88a 75.87 ± 18.15a 57.99 ± 3.42a
N1 110.37 ± 16.97bc 10.80 ± 1.18b 66.93 ± 3.20a P1 200.39 ± 55.38b 113.28 ± 30.61b 57.02 ± 26.15a
N2 95.43 ± 23.93b 28.40 ± 5.90c 60.16 ± 12.04ab P2 185.54 ± 69.12b 101.11 ± 15.25ab 51.39 ± 18.50a
N3 111.53 ± 24.30b 55.69 ± 10.39c 55.75 ± 3.34bc P3 339.35 ± 47.94a 112.84 ± 27.48ab 70.14 ± 19.34a
N4 151.31 ± 39.26c 83.65 ± 4.10a 41.44 ± 1.88 c P4 197.47 ± 30.48b 115.11 ± 26.85b 60.07 ± 8.29a
C:P CK 647.47 ± 46.50a 372.74 ± 130.79a 477.22 ± 104.73a CK 647.47 ± 46.50a 412.11 ± 130.79a 477.22 ± 104.73a
N1 822.79 ± 115.55b 1 237.54 ± 56.54b 467.31 ± 187.04b P1 258.59 ± 27.37b 167.27 ± 37.32b 188.25 ± 10.83b
N2 879.37 ± 102.03b 1 158.83 ± 32.96b 619.89 ± 193.61b P2 221.69 ± 81.50b 125.05 ± 16.38bc 158.20 ± 13.37bc
N3 886.01 ± 69.76b 956.96 ± 65.93c 933.07 ± 252.70b P3 232.30 ± 36.44b 116.52 ± 39.83bc 156.45 ± 39.51bc
N4 782.19 ± 58.50b 961.80 ± 71.15c 796.55 ± 277.98b P4 221.50 ± 66.60b 100.62 ± 14.06c 118.50 ± 19.72c
N:P CK 2.21 ± 0.68a 5.09 ± 1.23a 7.91 ± 2.01a CK 2.21 ± 0.68a 5.60 ± 1.88a 7.91 ± 2.01a
N1 7.54 ± 0.60b 16.43 ± 2.08b 9.71 ± 1.25ab P1 1.52 ± 0.55b 1.58 ± 0.64b 3.84 ± 1.95b
N2 9.70 ± 2.63c 16.42 ± 3.02b 10.52 ± 1.26b P2 1.49 ± 0.61bc 1.24 ± 0.29b 3.26 ± 0.82bc
N3 8.22 ± 1.68c 14.61 ± 1.12b 13.69 ± 2.43c P3 0.77 ± 0.31c 1.17 ± 0.27b 2.28 ± 0.50bc
N4 4.57 ± 2.70bd 16.62 ± 3.07b 15.58 ± 1.45c P4 1.10 ± 0.43bc 0.95 ± 0.34b 1.98 ± 0.35c
CK, 对照; N1、N2、N3、N4, 分别添加尿素200、400、600、800 mg·kg–1; P1、P2、P3、P4, 分别添加过磷酸钙400、800、1 200、2 400 mg·kg–1。
同列不同小写字母表示处理间差异显著(p < 0.05)。
CK, control; N1, N2, N3, N4, add urea 200, 400, 600, 800 mg·kg–1, respectively; P1, P2, P3, P4, add calcium superphosphate 400, 800, 1 200, 2 400
mg·kg–1, respectively. Different small letters in the same column indicate significant difference among treatments (p < 0.05).




图3 土壤N:P和巨桉根、茎、叶N:P的化学计量关系。
Fig. 3 Correlations about N:P stoichiometric relationship of soil and root, stem, leaf of Eucalyptus grandis.


物量达到最大, 这时巨桉对N的需要基本达到饱和,
之后生物量的增长速率放缓。这与de Silva等(2013)
对1–2年生的桉树人工林施肥管理对生物量的影响
的研究结果一致。通常在N受限制的情况下, 提高N
的供应量、降低P的供应量会促进植物生物量的积
累, 相反, 在P受限制的情况下, 则会抑制生物量的
积累(Güsewell, 2005)。而本实验的结果证实, 在N
限制的条件下, 施N促进了巨桉生物量的积累, 施P
对生物量的影响不明显。施N或施P改变了巨桉幼苗
的N、P含量, 施N可以促使酸性紫色土条件下巨桉
对N的吸收而抑制对P的吸收, 施P则促进巨桉幼苗
对P的吸收。说明在土壤N含量较低的情况下, 巨桉
刘洋等: 氮磷添加对巨桉幼苗生物量分配和 C:N:P化学计量特征的影响 939

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00096


图4 巨桉幼苗生物量与叶片N:P的关系。
Fig. 4 Relationships between biomass and leaf N:P of
Eucalyptus grandis seedlings.


对P的吸收在很大程度上受到N供应的影响, 这符
合植物的“最小因子限制定律”。
植物根、茎、叶中的养分含量取决于土壤养分
供应和植被养分需求间的动态平衡, 因此植物的养
分比率常常会趋向固定的比值, 这一比值可以反映
植物体内养分的利用状况 (Sterner et al., 2002;
Ptacnik et al., 2005)。其中, 植物根、茎、叶的C:N
和C:P比意味着植物吸收营养所能同化C的能力, 在
一定程度上反映了植物的养分利用效率(Tessier &
Raynal, 2003)。从巨桉幼苗N、P的利用效率(表2)
和C:N、C:P (表3)的角度来看, 所反映的N、P利用
效率变化基本相同, 即施N会显著降低植物NUEN,
相反, 施P会显著降低植物NUEP, 说明C:N和C:P可
以间接反映植物的养分利用效率。同时, 研究也证
实了植物在营养元素供应缺乏的情况下往往具有
较高的养分利用效率, 这是植物适应贫瘠养分状态
的一种生存策略; 而在营养元素供应充足时, 元素
利用效率较低(Bowman, 1994)。Bennett等(1997)研
究蓝桉(Eucalyptus globulus)地上生物量与P含量的
关系表明, 当P的积累量超过了蓝桉的生长需求时,
则出现P的利用率降低。本试验设计只针对N、P单
独的添加, 没有进行N、P交叉实验组合, 有必要深
入研究N、P组合效应对生物量及养分积累和分配的
影响。
一般植物在自然生态系统中, 叶片N与P含量
都是显著正相关, N含量的变化对木本植物的N:P有
决定性作用(Güsewell, 2004)。本研究中, 土壤中添
加N、P改变了巨桉幼苗各器官的N、P含量, 同时也
显著影响了土壤与植物N:P的关系。在N供应受限制
的情况下施N肥显著提高了根、茎、叶的N:P比值,
土壤中大量的N被巨桉吸收, 以供应生物量的快速
增长, 施N处理明显缓解了土壤中N缺乏对巨桉幼
苗生长的限制作用; 而施P肥显著降低根、茎、叶的
N:P, 土壤中多余的P没有被植物吸收利用, 且进一
步加剧了N的限制作用。相关研究也表明, 施N肥可
以提高桉树的N含量和N:P比, 而施P肥提高P含量
并降低N:P (Graciano et al., 2006)。N添加改变了土
壤的N、P供应状况, 随着N添加量的增加, 土壤的N
供应相对充足, 而P逐渐表现为短缺(陈凌云, 2010;
安卓等, 2011)。
植物N:P可用作N饱和的诊断指标, 不仅被用
于确定养分限制的阈值, 也可以用来反映土壤对植
物生长的养分供应状况(Koerselman & Meuleman,
1996)。N:P通常受到土壤养分的相对有效性、物种、
植物年龄的影响, 不同研究区域、生态系统或植被
类型判断N、P限制作用的N:P值不同, N:P临界指标
变化很大(Koerselman & Meuleman, 1996; Tessier &
Raynal, 2003; Zhang et al, 2003; Güsewell, 2004)。普
遍的观点认为, 较低的N:P一般反映植物受到N限
制, 较高的N:P反映植物受到P限制。Herbert (1996)
研究发现, 不同国家的桉树人工林中, 巨桉叶片的
N:P低于这个最佳值范围(11:1–18:1), 则需要施N
肥, 如果N:P高于这个最佳值范围, 则需要添加P
肥。本研究通过巨桉生物量沿N:P的变化规律可以
判断, 叶片N:P < 15时, 巨桉的生长主要受到N的限
制作用。因此, 在这种状况下添加N肥可以促进巨
桉生长并提高生物量, 但在高N施肥剂量下P的限
制作用还未深入研究, 本试验施N的最高剂量(N4:
800 mg·kg–1风干土)可能相对偏低, 巨桉的生长还
未进入受P限制的状态。
基金项目 国家科技支撑计划项目(2011BAC09B-
05)、教育部博士点基金项目(20115103120003)、四
川省科技厅应用基础项目(2012JY0047)、四川省科
技支撑计划项目(2010NZ0051)、四川省教育厅重点
项目(11ZA079)和四川省教育厅科技创新团队资助
计划项目(11TD006)。
致谢 感谢四川农业大学林学院陈磊、纪托未、余
鹏燕、刘强、唐海龙等同学在实验分析测试过程中
给予的帮助。
940 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (10): 933–941

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责任编委: 黄建辉 责任编辑: 李 敏