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SPATIAL HETEROGENEITY OF SOIL RESOURCES OF CARAGANA TIBETICA COMMUNITY

藏锦鸡儿群落土壤资源空间异质性



全 文 :植物生态学报 2009, 33 (2) 338~346
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-03-27 接受日期: 2008-10-10
基金项目: 国家自然科学基金(30660034)、国家 973计划子课题(2007CB106807)和内蒙古自然科学基金重大项目(200408020501)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: Jyang@mail.imu.edu.cn
藏锦鸡儿群落土壤资源空间异质性
张璞进1 杨 劼 1,2* 宋炳煜1 赵利清1 清 华1,3
(1 内蒙古大学生命科学学院,呼和浩特 010021)
(2 中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心,呼和浩特 010021)
(3 南京大学生命科学学院,南京 210093)
摘 要 在内蒙古高原, 藏锦鸡儿(Caragana tibetica)群落分布在草原向荒漠的过渡带上, 在植被区划中常作为由
草原进入荒漠的指示物种。藏锦鸡儿是一种旱生垫状矮灌木, 由于其垫状生物学特性, 在地表覆沙的生境中常形
成较均匀的、非常醒目的灌丛沙堆。不同大小的灌丛沙堆可对应其不同的发育阶段, 选取不同大小的藏锦鸡儿灌
丛沙堆, 划分成小、中、大3组, 小、中两组灌丛沙堆对应其发育阶段, 大沙堆组对应于稳定阶段, 通过测定沙堆
间、沙堆内(顶部、中部)及沙堆下的土壤有机质(Soil organic matters, SOM)、全磷(Total phosphorus, TP)和土壤质量
含水量(Mass water content of soil, Wm), 分析了藏锦鸡儿群落土壤资源的特点。结果显示, 随着沙堆的发育, 沙堆内
和堆下0~20 cm处的土壤有机质、全磷和土壤质量含水量的平均含量呈递增趋势, 大沙堆、中沙堆及堆下0~20 cm
处的土壤有机质、全磷和土壤质量含水量的平均含量均大于沙堆间, 小沙堆的土壤有机质、堆下0~20 cm的土壤全
磷和质量含水量的平均含量大于沙堆间。不同大小的灌丛沙堆, 在垂直方向上, 土壤有机质、全磷含量基本均呈
先增加后减少的趋势, 土壤质量含水量呈递减趋势; 在水平方向, 随着灌丛沙堆的发育, 土壤有机质、全磷和土壤
质量含水量在同一部位的同一土层基本呈递增趋势; 不同大小的沙堆表层0~20 cm 处的土壤有机质由顶部、中部、
沙堆间依次呈先增加后减小的趋势; 大沙堆和中沙堆的全磷由沙堆顶部、中部、沙堆间依次呈递减趋势, 而小沙
堆土壤全磷呈先增加后减少的趋势。随着灌丛沙堆的发育, 藏锦鸡儿灌丛截获的植物残体量呈增加趋势。研究显
示, 藏锦鸡儿在发育过程中形成“沃岛效应”, 这种效应不仅表现在沙堆内, 也表现在沙堆下, 同时也引起土壤有
机质、全磷和土壤水分的空间异质性分布。
关键词 藏锦鸡儿 灌丛沙堆 空间异质性 沃岛效应
SPATIAL HETEROGENEITY OF SOIL RESOURCES OF CARAGANA TIBETICA
COMMUNITY
ZHANG Pu-Jin1, YANG Jie1,2*, SONG Bing-Yu1, ZHAO Li-Qing1, and QING Hua1,3
1School of Life Sciences, lnner Mongolia University, Hohhot 010021, China, 2Sino-US Center for Conservation, Energy and Sustainability Sci-
ence in Inner Mongolia, Hohhot 010021, China, and 3School of Life Sciences, Nanjing University, Nanjing 210093, China
Abstract Aims Caragana tibetica is commonly found in the ecotone between desert steppe and de-
sert of the Inner Mongolian Plateau. It is often used as an indicator species in vegetation regionalization.
Due to its dwarf shrub characteristics C. tibetica can easily initiate nebkha (dune) formation in
sand-covered habitats. The objective of the present study is to understand C. tibetica ecological adapta-
bility by investigating soil heterogeneity of C. tibetica community.
Methods Nebkhas formed by C. tibetica were classified into three size groups. Small and medium
nebkhas corresponded to a development stage, and large nebkhas represented a stable stage. Soil organic
mater (SOM), total phosphorus (TP) and water content (Wm) were measured at the top each nebkha, in
the middle of the nebkha slope, in the interspace between nebkhas, and under the nebkhas. We then also
averaged these properties for each nebkha (mean of top and middle samples).
Important findings Average content of SOM, TP and Wm of nebkhas and the soil underlying them
increased with nebkha age. For large and medium nebkhas and the soil underlying them these properties
were higher than that in the interspaces between them. Average SOM of small nebkhas was higher than

2期 张璞进等: 藏锦鸡儿群落土壤资源空间异质性 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.011 339
that in the interspace between them. However,average TP and Wm of the soil underlying small nebkhas
were lower than in the interspace. At the top and middle of nebkhas of all sizes, SOM and TP first in-
creased and then decreased vertically while Wm decreased gradually. Plant residues content captured by
C. tibetica nebkhas increased gradually with nebkha development stage. We conclude that the “fertility
island effect” formed inside and below nebkhas increases as nebkhas develop. At the same time, we
found that spatial heterogeneity of SOM, TP and Wm is high.
Key words Caragana tibetica, nabkhas, spatial heterogeneity, fertility islands effect
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.011
空间异质性 (Spatial heterogeneity)是近30年
来生态学研究的一个极为重要的理论问题, 国内
外生态学工作者在生态系统的各个组织水平和不
同的空间尺度上开展了大量的研究, 并取得一定
的成果。空间异质性是指系统或系统属性在空间
上的复杂性和变异性, 系统属性可以是生态所涉
及的任何变量 , 如土壤特性和植被类型等(Li &
Reynolds, 1995)。土壤资源的空间异质性是生态
系统的基本特征, 这种异质性无论是对群落结构
还是对生态过程都具有重要的影响(Robertson et
al., 1993), 这种特征在荒漠生态系统中表现尤为
明显(Schlesinner & Pilmanis, 1998)。
藏锦鸡儿(Caragana tibetica)是豆科锦鸡儿属
(Caragana)宿轴组 (Sect. Tragacanthoides)植物 ,
旱生垫状矮灌木, 枝条短而密, 呈独特的伞状结
构, 根系粗、深, 有明显的主根, 在一定深度生出
侧根。它常生于波状高平原、山前洪积扇以及低
山丘陵的径流线边上, 土壤表面一般有5~15 cm
的风积沙覆盖, 形成较均匀的、非常醒目的高达
15~60 cm的灌丛沙堆。在内蒙古高原, 藏锦鸡儿
群系出现在草原向荒漠的过渡区域, 形成一个引
人注目的藏锦鸡儿群系条带 , 带宽约20 km, 长
约500 km, 这个“条带”以东为荒漠化草原, 以
西为草原化荒漠。在植被区划中, 藏锦鸡儿群系
常被作为由草原进入荒漠的指示物种(中国科学
院内蒙古宁夏综合考察队, 1985)。藏锦鸡儿群落
在景观上表现为冢群状的旱生灌木层片与旱生禾
草层片相结合的群落结构特点 , 景观上十分明
显。在国外, 关于干旱区灌丛沙堆“沃岛效应”
的研究较多, 也较早(Charley & West, 1975; Vir-
ginia & Jarrell, 1983; Fisher et al., 1987; Carner &
Steinberger, 1989; Schlesinger et al., 1996); 而在
国内, 近几年关于半干旱和干旱区灌丛沙堆“沃
岛效应”的研究相继报道(刘发民等, 1999; 熊小
刚和韩兴国 , 2005; 贾晓红等 , 2007; 李君等 ,
2007)。藏锦鸡儿灌丛沙堆是否也具有“沃岛效
应”, 并存在土壤资源的空间异质性分布?这个
问题的阐明, 对于我们认识藏锦鸡儿在干旱环境
中的生长发育及群落结构的形成具有特殊的意
义。本文选取分布在西鄂尔多斯东缘的藏锦鸡儿
群落为研究对象, 初步研究了藏锦鸡儿群落土壤
资源的分布特点, 以期为相关研究提供基础数据
和参考。
1 研究区概况
研究区位于鄂尔多斯高原西北部 39°13′~
40°11′ N、106°40′~107°44′ E之间, 属于典型的暖温
带大陆型气候, 年平均气温为7.8~8.1 ℃, 无霜期为
158~160 d, 全年日照时数为3 047.3~3 227.4 h, 年
平均降雨量为 162.4~271.6 mm, 年蒸发量为
2 470.5~3 481.0 mm, 是降水量的20倍。7、8月降
水量占全年降水量的60%以上。年平均风速为
3.1~4.7 m·s–1, 最大风速为28 m·s–1。扬沙以上风
沙天有41~67 d (苏金华等, 2006)。由于受境内桌
子山和岗德格尔山(又名蒙古山)的影响, 该区地
貌表现出多样性特点, 有洪积扇、低丘陵、倾斜
平原、波状高平原、冲积平原和山地等, 分布面
积最大的是波状高平原。该区地带性土壤类型为
棕钙土和灰漠土。棕钙土分布于西鄂尔多斯东部
的波状高原上, 为荒漠草原向荒漠过渡的土壤类
型; 灰漠土主要分布于低山区以及附近的丘陵、
洪积扇、冲积平原和倾斜平原上。地带性植被为
草原化荒漠, 以超旱生、旱生灌木和半灌木建群,
群落组成较贫乏 , 建群种有红砂 (Reaumuria
soongorica)、绵刺(Potaninia mongolica)、半日花
(Helianthemum soongoricum)、四合木 (Tetraena
mongolica)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)
和霸王(Sarcozygium xanthoxylon), 草本植物以多

340 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
年生旱生丛生禾草为优势种 , 有小针茅 (Stipa
klemenzii)、短花针茅(Stipa breviflora)、沙生针茅
(Stipa glareosa) 和 无 芒 隐 子 草 (Cleistogenes
songorica), 一、二年生植物受降雨影响在群落中
波动较大。红砂群落、绵刺群落、半日花群落、
四合木群落、沙冬青群落和霸王群落及它们的复
合群落分布在地带性灰漠土和部分棕钙土上。藏
锦鸡儿群落分布在地带性棕钙土上。
2 研究方法
2.1 样地的选择
选择内蒙古自治区鄂尔多斯市鄂托克旗阿尔
巴斯苏木分布的藏锦鸡儿群落为研究样地, 地理
位置是39°30′ N, 107°17′ E, 为典型的藏锦鸡儿群
落集中分布区。
2.2 灌丛沙堆取样大小的确定
由于受放牧等影响, 依据不同阶段沙堆的形
态参数特征(Tengberg & Faso, 1998), 采用主观判
断方法, 选取长势良好的沙堆。对应于不同的发
育时期 , 沙堆越大 , 发育的时间越长 , 以此来确
定灌丛沙堆取样的大小 (熊小刚和韩兴国 ,
2005)(表1)。

表1 藏锦鸡儿沙堆的取样范围
Table 1 The size of Caragana tibetica nebkhas (cm)
大沙堆
Large
nebkhas
中沙堆
Medium
nebkhas
小沙堆
Small
nebkhas

Length 250~200 140~110 70~60

Width 180~130 100~70 55~45
灌丛高
Shrub height 65~60 55~45 30~20
沙堆高
Nebkhas height 55~50 50~40 20~15


2.3 土壤养分测定
2.3.1 土样采集
2006年7月, 选择大、中、小沙堆各两个, 采
集土样。采样方法如下:
2.3.1.1 沙堆 采集不同大小沙堆的土壤养分样
品:1)在沙堆顶中央, 用土钻垂直向下采样, 每10
cm为一层, 直至地平面以下20 cm处; 2)从沙堆顶
中央向相互垂直的4个方向辐射 , 用土钻在沙堆
中部(即堆顶中央与沙堆边缘的中点)垂直向下采
样, 每10 cm为一层, 并且每层4个方向的土样混
合, 直至地平面。
2.3.1.2 沙堆间 在沙堆间的草本层片, 用土钻
随机钻取3个点, 每10 cm为一层, 并将3个点的样
品混合作为一个样品, 直至20 cm土层。
重复2次。钻取的土样均及时在阴凉处风干,
带回实验室备用。
2.3.2 土壤养分测定
于2006年7月 , 在样地内测定不同大小灌丛
沙堆和沙堆间的土壤养分。
2.3.2.1 狭义土壤有机质测定 (熊毅和李庆逵 ,
1987) 取风干土样, 拣除砾石和植物残体, 研磨
后 过 100 目 筛 子 , 采 用 总 有 机 碳 分 析 仪
(LiquiTOC/TNb, Elementar Analysensysteme
GmbH, Hanau, Germany)测定样品中土壤有机碳
含量(Soil organic matters, SOM), 土壤有机质用
下式换算 : 土壤有机质 (g·kg–1)=土壤有机碳 (g·
kg –1)×1.724。
式中, 1.724为土壤有机碳换算成土壤有机质
的平均换算系数。
2.3.2.2 广义土壤有机质测定(黄昌勇, 2000) 为
了说明植物残体对土壤有机质含量的影响, 对中
沙堆同时进行不去除植物残体的处理, 测定广义
的土壤有机质 , 取风干土样 , 只拣除砾石 , 不拣
除植物残体, 研磨后过100目筛子, 测定方法与狭
义土壤有机质的相同。
2.3.2.3 土壤全磷含量测定 采用硫酸-高氯酸
消煮 , 钼锑抗比色法测定土壤全磷含量 (Total
phosphorus, TP)(鲍士旦, 2000)。
在文中如没有特殊说明, 土壤有机质均指狭
义土壤有机质。
2.4 土壤水分的测定
于2007年8月对该样地的土壤水分进行测定。
选择大、中、小沙堆各4个, 采集土样, 采样
方法如下:1)沙堆:在沙堆顶中央, 用土钻垂直
向下采样 , 每10 cm为一层 , 直至地平面以下20
cm处。2)沙堆间:在沙堆间的草本层片, 每10 cm
为一层, 取至20 cm处。重复9次。所得样品烘干
后测定土壤质量含水量 (Mass water content of
soil, Wm)。
2.5 数据分析
运用软件Excel 2003和SPSS 10.0进行数据处
理, 采用单因子方差分析(ANOVA)分析均值间差
异, 显著性检验采用最小差异显著法(LSD)。

2期 张璞进等: 藏锦鸡儿群落土壤资源空间异质性 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.011 341
3 结果与分析
3.1 藏锦鸡儿的“沃岛效应”
从表2可以看出, 在沙堆内, 随着灌丛沙堆的
发育, 平均SOM、TP和Wm均呈递增趋势:大沙堆
和中沙堆的平均SOM、TP和Wm含量均高于沙堆
间 ; 小沙堆的平均SOM略大于沙堆间 , 而平均
TP、Wm却低于沙堆间。经方差分析可知:大沙堆
和中沙堆、小沙堆、沙堆之间的平均SOM差异显
著, 其余之间差异不显著; 大沙堆与小沙堆、沙
堆间之间, 中沙堆与小沙堆之间的平均TP差异显
著, 其余之间差异不显著; 大沙堆与小沙堆之间
的平均Wm差异显著, 其余之间差异不显著。由此
可见, 藏锦鸡儿沙堆具有明显的“沃岛效应”。
从堆下和沙堆间的平均SOM、TP和Wm含量来
看(表3), 随着灌丛沙堆的发育, 沙堆地面下的平
均SOM、TP和Wm呈增加趋势:大沙堆与中沙堆地
面下的平均SOM、TP和Wm均高于沙堆间; 小沙堆
地面下的平均TP和Wm高于沙堆间 , 而平均SOM
低于沙堆间。方差分析表明 , 它们之间的平均
SOM、TP差异不显著; 而对于平均Wm, 除小沙堆
地面下与沙堆间差异不显著外, 其余之间差异均
显著。



表2 藏锦鸡儿沙堆内和沙堆间土壤有机质、土壤全磷和土壤质量含水量的平均含量(平均值±标准误差)
Table 2 The average contents of soil organic matter, soil total phosphorus and mass water content of soil inside and outside
Caragana tibetica nebkhas (mean±SE)
大沙堆
Large nebkhas
中沙堆
Medium nebkhas
小沙堆
Small nebkhas
沙堆外
Outside nebkhas
土壤有机质
Soil organic matter (g·kg–1) 9.444±1.886
a 8.132±1.435b 7.579±1.579b 7.564±0.916b
土壤全磷
Soil total phosphorus (g·kg–1) 0.233±0.020a 0.221±0.030a c 0.191±0.025b 0.199±0.017 bc
土壤质量含水量
Mass water content of soil (%) 2.55±0.8a 2.15±0.6ab 1.67±0.4b 2.04±0.62ab
采用LSD (p≤0.05)检验, 每一栏的平均数后字母相同则表明差异不显著 Averages followed by the same letters in the same col-
umns are not significantly different (p≤0.05) according to LSD


表3 藏锦鸡儿沙堆地面下和沙堆间土壤有机质、土壤全磷和土壤质量含水量的平均含量(平均值±标准误差)
Table 3 The average contents of soil organic matter, soil total phosphorus and mass water content of soil underground
nebkhas and outside the nebkhas (mean±SE)
大沙堆
Large nebkhas
中沙堆
Medium nebkhas
小沙堆
Small nebkhas
沙堆外
Outside nebkhas
土壤有机质
Soil organic matter (g·kg–1) 9.739±2.367
a 8.692±1.310a 7.393±1.600a 7.564±0.916a
土壤全磷
Soil total phosphorus (g·kg–1) 0.223±0.040
a 0.216±0.030a 0.203±0.038a 0.199±0.017a
土壤质量含水量
Mass water content of soil (%) 5.87±0.56
a 4.16±0.63b 2.72±0.32c 2.04±0.62c
表注同表2 Notes see Table 2


显然 , 藏锦鸡儿沙堆引起藏锦鸡儿群落中
SOM、TP和Wm的空间异质性分布, 并且随着灌丛
沙堆的发育, 这种异质性在增强, 它在引起养分
空间异质性的同时 , 突出地体现出它的“沃岛效
应”, 这种“沃岛效应”不但体现在沙堆本身, 而且
也体现在沙堆下。但是值得注意的是, 在灌丛沙
堆形成初期 , 并没有明显地表现出“沃岛效应”;
“沃岛效应”是在灌丛沙堆发育过程中逐渐形成并
体现出来的。
3.2 藏锦鸡儿群落的养分和水分空间分布特点
3.2.1 沙堆内养分和水分分布特点
根据测得的灌丛沙堆内SOM和TP的数据(图
1~3), 在不同发育阶段的灌丛沙堆内, 垂直方向
上, 大沙堆和中沙堆中部与顶部的SOM和TP基本
均呈先增加后减少的趋势 , 且在地面以上的
10~20 cm处出现峰值 , 而其顶部的Wm均呈递增
趋势。小沙堆顶部的SOM、TP和Wm均呈增加趋势;
在水平方向上, 随着灌丛沙堆的发育, SOM、TP

342 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
和Wm在同一土层(以沙堆与地面结合处往上算起)
基本呈递增趋势。这说明灌丛沙堆对SOM、TP和
Wm具有明显的富集作用。




图1 藏锦鸡儿沙堆土壤有机质含量
Fig. 1 The soil organic matter content of Caragana tibetica nebkhas
图中水平线表示标准误差 Horizontal line indicates standard error (±SE)

图2 藏锦鸡儿沙堆土壤全磷含量
Fig. 2 The soil total phosphorus content of Caragana tibetica nebkhas
图中水平线表示标准误差 Horizontal line indicates standard error (±SE)

3.2.2 沙堆及沙堆间表层养分和水分的分布特点
图4显示, 不论是沙堆顶部还是中部, 随着沙
堆的发育, 表层0~20 cm的SOM和TP均呈增加趋
势。不同发育阶段的灌丛沙堆, SOM呈先增加后
减少的趋势, 大沙堆中部的SOM大于顶部大于沙
堆间, 中沙堆和小沙堆中部的SOM大于沙堆间大
于顶部; 大沙堆和中沙堆的TP由沙堆顶部、中部、
沙堆间依次呈递减趋势, 小沙堆中部的TP大于沙
堆间大于顶部; 沙堆间0~20 cm的Wm均大于大沙
堆、中沙堆和小沙堆, 但差异不显著(表4)。
4 讨 论
由于其独特的垫状生物学特性, 藏锦鸡儿在
聚集风沙的同时也聚集了大量的动植物残体和微

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图3 藏锦鸡儿沙堆土壤质量含水量
Fig. 3 Soil-mass water content of Caragana tibetica
nebkhas
图中水平线表示标准误差 Horizontal line indicates stan-
dard error (±SE)




生物, 并随着灌丛沙堆的发育, 聚集作用逐渐增
强。植物残体是土壤有机质的主要来源, 它们在
土壤中逐渐分化成有机质; 而土壤有机质是影响
土壤N、P素水平和土壤微生物等的主要因素。从
图5可以看出, 随着灌丛沙堆的发育, 沙堆内植物
残体数量在增加, 表明藏锦鸡儿灌丛截获植物残
体的能力在增强。中沙堆内不同处理的土壤样品,
其广义的土壤有机质和狭义的土壤有机质含量均
呈先增大后减少的趋势(图6), 但广义的土壤有机
质要高于同层次的狭义土壤有机质, 且二者的平
均值差异极显著(表5)。这说明植物残体的存在显
著地影响了有机质的含量。
不同大小的藏锦鸡儿灌丛沙堆在垂直方向
上, 土壤有机质和全磷含量呈先增加后减少的趋
势, 其分布特点与半干旱区典型草原上对小叶锦
鸡儿(C. microphylla)沙堆内有机质的研究, 和准
噶尔盆地南缘对柽柳(Tamarix chinensis)和梭梭



图4 藏锦鸡儿沙堆顶部、中部与藏锦鸡儿沙堆间表层0~20 cm处土壤有机质和土壤全磷含量
Fig. 4 Soil organic matter and soil total phosphorus contents in the surface layer soil (0~20 cm) in the top
and middle parts of Caragana tibetica nebkhas, as well as in the space between them
图中垂直线表示标准误差 Vertical line indicates standard error (±SE)



表4 藏锦鸡儿沙堆顶部表层0~20 cm处土壤质量含水量(平均值±标准误差)
Table 4 Soil-mass water content of Caragana tibetica nebkhas surface layer of 0~20 cm (mean±SE)
大沙堆
Large nebkhas
中沙堆
Medium nebkhas
小沙堆
Small nebkhas
沙堆外
Outside nebkhas
土壤质量含水量
Mass water content of soil (%) 1.92±0.25
a 1.72±0.12a 1.67±0.42a 2.04±0.62a
表注同表2 Notes see Table 2

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图5 藏锦鸡儿沙堆内、外植物残体含量
Fig. 5 The contents of plant residues inside and outside
Caragana tibetica nebkhas
图中垂直线表标准误差 Vertical line indicates standard
error (±SE)






图6 藏锦鸡儿中沙堆土壤有机质含量
Fig. 6 The soil organic matter contents in medium
Caragana tibetica nebkhas
图中水平线表示标准误差 Horizontal line indicates stan-
dard error (±SE)


(Haloxylon ammodendron)沙堆内有机质和全磷
的研究中得出的递减趋势不同(熊小刚和韩兴国,
2005; 李君等, 2007)。有学者研究证明了灌丛沙
堆的“沃岛”发育因物种不同而存在差异, 其发
育程度与灌木的生命周期和形态特征有关(Wezel
et al., 2000; Stock et al., 1999), 这可能是因为:形
态特征的不同, 不但会直接影响到沙堆的大小和
形状, 而且会影响到截流植物残体的多少及其它
因子。不同大小沙堆表层0~20 cm的有机质、全磷
表现出不同的变化趋势, 但总的来说, 随着沙堆
的发育, 沙堆顶部和中部的土壤有机质和土壤全
磷均呈增加趋势, 其中, 中沙堆、小沙堆顶部的土
壤有机质低于沙堆间, 这可能是由于在沙堆内动
植物残体、微生物和水分在小尺度上空间分布的
异质性所致 ; 而不同大小的沙堆顶部表层0~20
cm的土壤质量含水量均低于沙堆间, 这样在很大
程度上限制了草本植物在沙堆上定居, 这为藏锦
鸡儿占据一定空间位置和资源提供了可能, 从而
避免了与草本植物在资源和生存空间上的竞争。
此外, 大气降水所形成的灌丛茎流(Stem flow)和
灌丛雨(Through flow)对“沃岛”的发育也有促进
作用(Whitford et al., 1997), 在本研究中突出地体
现在沙堆形成“沃岛”后对堆下土壤资源的影响
上, 即堆下同样形成了“沃岛”, 这可能是由于淋
溶作用, 沙堆下的土壤得到沙堆内土壤养分的补
充所致。
藏锦鸡儿形成的沙堆通过改变土壤结构、养
分结构、微生物量以及水分条件等因子, 使得土
壤资源表现出高度的异质性, 进而控制着整个群
落水分和养分的转运和转变, 导致土壤资源的空
间异质性分布, 并表现出沙堆的“沃岛效应”, 但
是藏锦鸡儿沙堆在发育初期并未明显表现出“沃
岛效应”, 而是在发育过程中逐渐形成并表现出
来。沙堆的形成, 是灌木适应其生境的一种生存
机制(Fuhlendorf & Engle, 2001), 这对于藏锦鸡儿
在草原向荒漠过渡的干旱环境中生长发育和维持
藏锦鸡儿群落的结构、生物多样性和功能都具有
重要的意义 , 研究这种效应对于研究生态过渡
带、全球变化、干旱区的生态系统及其植被恢复
也具有重要意义。




2期 张璞进等: 藏锦鸡儿群落土壤资源空间异质性 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.011 345

表5 藏锦鸡儿中沙堆内广义土壤有机质和狭义土壤有机质含量(平均值±标准误差)
Table 5 The average contents of generalized and narrow sense soil organic matter inside Caragana tibetica nebkhas
(mean±SE)
广义土壤有机质
Generalized soil organic matter (g·kg–1)
狭义土壤有机质
Narrow sense soil organic matter (g·kg–1)
中沙堆 Medium nebkhas 11.623±2.420a 8.132±1.435b
表注同表2 Notes see Table 2


5 结 论
藏锦鸡儿存在的“沃岛效应”不仅体现在沙堆
内部, 而且体现在沙堆下, 并随着灌丛沙堆的发
育逐渐增强, 同时引起土壤资源的空间异质性分
布。在藏锦鸡儿沙堆内部, 土壤有机质和全磷含
量呈先增加后减少的趋势, 而土壤水分含量呈递
减趋势。植物残体是影响藏锦鸡儿“沃岛效应”
的主要因素。
参 考 文 献
Bao SD (鲍士旦) (2000). Analysis of Soil and Agricultural
Chemistry (土壤农化分析). China Agricultural Press,
Beijing. (in Chinese)
Carner W, Steinberger A (1989). Proposed mechanism for
the formation of “ fertile islands” in the desert
ecosystem. Journal of Arid Environments, 16,
257–262.
Charley JL, West NE (1975). Plant-induced soil chemical
patterns in some shrub-dominated semi-desert ecosys-
tems of Utah. Journal of Ecology, 63, 945–964.
Comprehensive Survey Team of Inner Mongolia and
Ningxia of the Chinese Academy of Sciences (中国科
学院内蒙古宁夏综合考察队) (1985). Inner Mongolia
Vegetation (内蒙古植被 ). Science Press, Beijing,
141–142. (in Chinese)
Fisher FM, Zak JC, Cunningham GL, Whitford WG (1987).
Water and nitrogen effect on growth and allocation
patterns of creosotebush in the northern of Chihuahuas
Desert. Journal of Range Management, 41, 387–391.
Fuhlendorf SD, Engle DM (2001). Restoring heterogeneity
on rangeland: ecosystem management based on evolu-
tionary grazing patterns. BioScience, 51, 625–632.
Huang CY (黄昌勇) (2000). Pedology (土壤学). China
Agricultural Press, Beijing, 32–49. (in Chinese)
Jia XH (贾晓红), Li XR (李新荣), Chen YW (陈应武)
(2007). Soil properties of Nitraria land in southeastern
Tengger Desert. Arid Land Geography (干旱区地理),
30, 557–564. (in Chinese with English abstract)
Li H, Reynolds JF (1995). On definition and quantification
of heterogeneity. Oikos, 73, 280–284.
Li J (李君), Zhao CY (赵成义), Zhu H (朱宏),Wang F (王
锋 ) (2007). Species effect of Tamarix spp. and
Haloxylon ammodendron on shrub “fertile island”.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 27, 5138–5147. (in
Chinese with English abstract)
Liu FM (刘发民), Jin Y (金燕), Zhang XJ (张小军) (1999).
Preliminary study on “fertile island” effect about
Haloxylon ammodendron. Journal of Arid Land Re-
sources and Environment (干旱区资源与研究), 13,
86–88. (in Chinese with English abstract)
Robertson GP, Crun JR, Ellis BG (1993). The spatial vari-
ability of soil resources following long-term distur-
bance. Oecologia, 96, 451–456.
Schlesinger WH, Raikes JA, Hartley AE, Cross AF (1996).
On the spatial pattern of soil nutrients in desert eco-
systems. Ecology, 77, 364–374.
Schlesinner WH, Pilmanis AM (1998). Plant-soil interac-
tions in deserts. Biogeochemistry, 42 , 169–187.
Stock WD, Dlamini TS, Cowling RM (1999). Plant induced
fertile islands as possible indicators of desertification
in asucculent desert ecosystem in northern Nama-
qualand, South Africa. Plant Ecology, 142, 161–167.
Su JH (苏金华), Liu FY (刘福英), Wang L (王璐), Qi XJ
(齐小娟), Zhao J (赵静) (2006). Conservation on bio-
diversity in enrichment zone with relict vegetations
between farmland and grassland—a case study in Eer-
duosi. Journal of Agro-Environment Science (农业环
境科学学报), 25(Suppl.), 285–289.
Tengberg A, Faso B (1998). A comparative analysis of
nehkhas in central Tunisia and northern Burkina Faso.
Geomorphology, 22, 181–192.
Virginia RA, Jarrell WM (1983). Soil properties in a mes-
quite-dominated Sonoran Desert ecosystem. Soil Sci-

346 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
ence Society of America Journal, 47, 138–144.
Wezel A, Rajot JL, Herbrig C (2000). Influence of shrubs
on soil characteristics and their function in Sahelian
agro-ecosystems in semi-arid Niger. Journal of Arid
Environments, 44, 383–398.
Whitford WG, Anderson J, Rice PM (1997). Stemflow con-
tribution to the “fertile island”effects in creosote
bush, Larrea tridentate. Journal of Arid Environments,
35, 451–457.
Xiong XG (熊小刚), Han XG (韩兴国) (2005). Spatial
heterogeneity in soil carbon and nitrogen resources,
caused by Caragana microphylla, in the thicketization
of semiarid grassland, Inner Mongolia. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 25, 1678–1683. (in Chinese with
English abstract)
Xiong Y (熊毅), Li QK (李庆逵) (1987). Soil of China (中
国土壤). Science Press, Beijing. (in Chinese)

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