全 文 ：第 35 卷第 7 期
2015年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.7
Apr.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家 973 项目 ( 2012CB723203); 国家自然科学基金项目 ( 41061030, 31270754); 中国博士后科学基金项目 ( 20110490474,
2012T50162); 国家科技支撑计划(2012BAD16B0203)
收稿日期:2013鄄06鄄04; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄05鄄08
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: mql925@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201306041326
马全林,卢琦,魏林源,靳虎甲.干旱荒漠白刺灌丛植被演替过程土壤种子库变化特征.生态学报,2015,35(7):2285鄄2294.
Ma Q L,Lu Q,Wei L Y,Jin H J.Varying characteristics of soil seed banks during the succession process of Nitraria Tangutorum vegetation in an arid desert
area.Acta Ecologica Sinica,2015,35(7):2285鄄2294.
干旱荒漠白刺灌丛植被演替过程土壤种子库变化特征
马全林1,2,*,卢摇 琦1,魏林源2,靳虎甲2
1 中国林业科学研究院荒漠化研究所, 北京摇 100091
2 甘肃省治沙研究所荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地, 兰州摇 730070
摘要:土壤种子库是反映气候与土地利用变化的指示器,也是荒漠植被更新与恢复的基础。 典型荒漠白刺灌丛植被广泛分布于
我国西北绿洲边缘地带,对保护绿洲免受风沙危害发挥着重要作用。 但是,对干旱荒漠白刺灌丛植被土壤种子库仍未见研究报
道。 应用空间代替时间的方法,选择石羊河下游白刺灌丛植被演替的初始阶段、稳定阶段、衰退阶段与严重衰退阶段样地,研究
了白刺灌丛植被演替过程的土壤种子库物种组成、时空分布和数量变化特征。 结果表明:石羊河下游白刺灌丛植被演替过程
中,土壤种子库共出现 9科 18种植物,其中草本植物占到 55%—80%,是白刺灌丛植被土壤种子库的主体。 不同演替阶段土壤
种子库密度以稳定阶段最高,达到 660.7 粒 / m2,是初始阶段、衰退阶段和严重衰退阶段的 5.6、14.5倍和 6.2倍。 不同沙堆部位,
土壤种子库密度以迎风坡中部与背风坡中部最高,分别达到 329 粒 / m2和 309 粒 / m2;沙堆土壤种子库密度是堆间地的 1.9 倍,
土壤种子库主要分布于灌丛沙堆上。 不同演替阶段土壤种子库间的相似性系数均在 0.6以下,除稳定阶段外,其他阶段间均属
于中等相似水平;土壤种子库与地上植被的相似性系数均在 0.5以上,达到中等相似或极相似水平。 该研究进一步证明了灌丛
沙堆和土壤种子库在白刺灌丛植被中的重要性,也说明人为干扰损害了白刺灌丛地下潜在植被及其恢复潜力。 因此,需要开展
人工种子库或人工植被建设以控制干旱荒漠白刺灌丛沙堆活化,并实现退化白刺灌丛植被恢复。
关键词:石羊河下游; 白刺灌丛植被; 灌丛沙堆; 土壤种子库; 相似性
Varying characteristics of soil seed banks during the succession process of Nitraria
Tangutorum vegetation in an arid desert area
MA Quanlin1,2,*,LU Qi1,WEI Linyuan2,JIN Hujia2
1 Institute of Desertification Studies, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
2 State Key Laboratory Breeding Base of Gansu Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating, Gansu Desert Control Research Institute, Lanzhou
730070, China
Abstract: The seed bank is the collection of viable seeds present on or within the soil at any given time. Soil seed bank is
an important indicator in response to changes in land utilization and climate, and also forms the basis for desert vegetation
restoration and development. Nitraria vegetation is typical of desert vegetation and with nebkhas is widely distributed along
the periphery of oasis in the arid regions of Northwest China, playing an important role in desertification control around
oases. In recent decades, Nitraria vegetation in the oasis鄄desert ecotone has been seriously degraded due to the rapid
decrease of the groundwater table caused by agricultural over development. However, there is little information regarding the
change in characteristics of the soil seed bank of Nitraria nebkhas in arid desert areas. Using the method of substituting
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space for time, the species composition, distribution pattern and quantitative variation of soil seed banks of N. Tangutorum
nebkhas in initial, stable, degraded and severely degraded stages were studied in the lower reaches of the Shiyang River.
Results showed that the soil seed bank of N. Tangutorum nebkha in the lower reaches of the Shiyang River was composed of
18 species, belonging to 9 families. Herb species accounted for 55%—80% and were the main body of soil seed banks. The
soil seed density of the stable stage was 660.7 seeds / m2, and was the highest, being 5.6, 14.5 and 6.2 times greater than
those measured in the initial stage, degraded stage and severely degraded stage, respectively. The soil seed density of the
degraded stage was 45.7 seeds / m2, and was the lowest, only accounting for 38.9%, 6.9% and 42.5% of those measured in
the initial stage, stable stage and severely degraded stage, respectively. The soil seed density of the N. Tangutorum
population at the different succession stages was also significantly different, showing a decreasing trend after the initial
increase. The soil seed density of N. Tangutorum population at the stable stage reached 9.33 seeds / m2 . The soil seed density
in different positions of N. Tangutorum nebkhas was significantly different and was mainly distributed in the central parts of
the windward and leeward slopes of N. Tangutorum nebkhas, with seed densities of 329 seeds / m2 and 309 seeds / m2,
respectively. The mean soil seed density of the nebkhas was 1.9 times that in the depressions within the nebkhas. Similarity
coefficients of soil seed banks between the different succession stages were less than 0.6, which were recognized as having a
moderate similarity level except for the stable stage which showed a low similarity coefficient. There were more common
species which accounted for over 65% of vegetation above ground and the soil seed bank. Similarity coefficients between
vegetation above ground and the soil seed bank were more than 0.5, which showed a moderate to extreme similarity level,
and demonstrated a decreasing trend after the initial increase. The findings have proven the importance of soil seed banks
and Nitraria nebkhas in Nitraria vegetation and also suggest that human disturbance has impacted potential underground
vegetation and its restoration capacity. Therefore, man鄄made soil seed banks or vegetation construction should be adopted to
contain Nitraria nebkhas activation and restore degraded Nitraria vegetation in arid desert areas.
Key Words: the lower reaches of the Shiyang River; Nitraria vegetation; nebkhas; soil seed bank; similarity
土壤种子库是反映气候与土地利用变化的指示器,预示着将来与环境变化有关的植被变化,在连接过去、
现在和将来的植物种群、群落结构与动态中起着重要的生态作用,也是荒漠植被更新与恢复的基础[1鄄2],因此
研究土壤种子库特征可为揭示植被退化 /恢复演替机理提供重要依据。 白刺灌丛(Nitraria spp.)是我国干旱
荒漠植被的重要建群种之一,广泛分布于西北沙漠地区,其抗旱耐瘠薄,特别喜沙埋,埋后枝节生出不定根与
新植株,拦阻并积聚风沙逐渐形成丘状沙堆,在保障干旱荒漠区生态安全中发挥着极其重要的作用[3鄄6]。 石
羊河下游民勤县天然白刺灌丛植被面积达到 15.2 万 hm2,占该区域天然灌木林的 31.6%,是阻止腾格里和巴
丹吉林两大沙漠合拢,保障民勤绿洲生态安全的首要生态屏障。 但是,受农业大规模用水引起的地表水大幅
度减少与地下水位降低的影响,白刺灌丛植被出现了不同程度退化,并相继发生了沙堆的风蚀、流动,严重影
响和削弱了白刺灌丛植被的生态屏障作用[6鄄9]。 关于白刺灌丛植被的退化与恢复已成为干旱区生态研究的
热点之一,已开展了白刺灌丛植被退化原因、恢复技术以及土壤呼吸、风蚀等退化特征研究,但对作为潜在植
被的地下土壤种子库物种组成、演变规律以及影响因素等尚未见报道[6,9鄄10]。
本研究采用空间代替时间的方法,在石羊河下游选择不同演替阶段的白刺灌丛植被,研究了其土壤种子
库的物种组成、数量特征及其与地上植被的关系,以揭示干旱荒漠白刺灌丛演植被演替过程中土壤种子库的
变化规律,探讨白刺灌丛植被的自我修复能力,为退化白刺灌丛植被的恢复提供理论与技术支撑。
1摇 研究区概况
研究区选择地处干旱荒漠区的甘肃省民勤县(38毅05忆—39毅06忆 N,103毅02忆—104毅02忆 E),其属于我国典型
的绿洲型荒漠地区,东、西、北三面被腾格里沙漠与巴丹吉林沙漠包围,气候属温带荒漠气候,多年平均气温
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7郾 6 益,降水量 113.2 mm,蒸发量 2604.3 mm;全年盛行西北、西北偏西风,平均风速 2.5 m / s,大风日数 26.3 d,
沙尘暴日数 25.0 d,扬沙日数 37.5 d,浮尘日数 29.7 d(民勤治沙综合试验站 1961—2011 年气象统计资料)。
土壤多为风沙土,养分贫瘠且风蚀严重。 地表水资源由 20 世纪 50 年代的 5.731 亿 m3减少到本世纪初期的
1郾 0 亿 m3左右。 地下水位由 1961 年的 2.2 m 下降到 2001 年的 18.4 m,每年以 0.50—0.71 m 的速度下降。
2008年实施石羊河流域综合治理工程后,通过增加石羊河下泄流量和关井压田等措施的实施,缓解了地下水
位下降。 固沙植被中,乔木胡杨(Populus euphratica)、沙枣(Elaeagnus angustifolia)已全部枯死,灌木梭梭
(Haloxylon ammodendron)、柠条(Caragana korshinskii)、红柳(Tamarix spp.)和白刺(Nitraria spp.)出现严重衰
败[8]。 水资源的减少,植被的退化使研究区成为全国浮尘、扬沙和沙尘暴发生最严重地区之一,也成为我国
沙尘暴的主要策源地之一。
2摇 研究方法
2.1摇 样地设置
以唐古特白刺(Nitraria Tangutorum)荒漠灌丛植被为研究对象,根据白刺灌丛植被生长及灌丛沙堆形态
和结皮状况,采用空间代替时间序列的方法,选择石羊河下游民勤县红土井、青土湖、三角城、沙井子白刺灌丛
沙堆样地分别代表白刺灌丛植被演替的初始阶段、稳定阶段、衰退阶段和严重衰退阶段[10]。 其中,三角城衰
退阶段和沙井子严重衰退阶段样地位于绿洲边缘,受绿洲地下水过度利用的严重人为干扰影响。
2.2摇 土壤种子库取样、萌发与鉴定
2010年 7月(荒漠植物开花、结实期),在白刺灌丛植被不同演替阶段样地,选择平均大小的沙堆 5 个,每
个沙堆沿西北—东南走向(研究区主风向),在沙堆迎风坡脚、迎风面中部、顶部、背风面中部、背风坡脚和堆
间地使用专制取样框采集土壤样品,采样框大小 25 cm伊25 cm。 由于沙漠地区种子库主要分布于表层土壤,
因此采样深度仅设置 0—5 cm[ 2]。
为缩短萌发培养时间,提高种子萌发率,土壤种子库样品用 0.2 mm的小网土壤筛进行浓缩处理[2]。 浓缩
样品充分混匀后平铺于高 25 cm,半径 20 cm 的圆形花盆(底部装有 120 益高温处理的沙丘沙),厚度为 1—
2郾 5 cm,上盖保护性纱网防止外来种子污染,在简易温室中进行萌发培养[2]。 用洒水壶适时浇水保持土壤湿
润,逐日观察记录种子萌发情况,对萌发的不同幼苗进行标记,待能鉴别出植物种后除去,萌发培养持续 1 月
时间。
2.3摇 白刺灌丛植被及沙堆调查
在不同演替阶段样地,间隔 200 m设置 30 m伊30 m大样方 3个,调查白刺灌丛植被组成与数量特征,测定
样方内每个白刺灌丛沙堆的长轴、短轴、高度以及白刺灌丛高度、枝条长度和生物量等。 同时,在每个大样方
内设置 1 m伊1 m的小样方 5个,调查草本植物的组成与数量,并统计地上植被种类组成及其密度、盖度等。
不同演替阶段样地植被盖度以及白刺灌丛沙堆长轴、短轴、高度及其覆盖度、生物量总体差异显著。 其
中,白刺灌丛沙堆长轴、短轴、高度均以衰退阶段最大,初始阶段最小,沙堆大小总体随白刺灌丛植被演替过程
逐渐增大,但严重衰败阶段沙堆因风蚀活化而变小。 沙堆灌丛覆盖度、单位面积生物量以及群落盖度以稳定
阶段最大,严重衰退阶段最小,随白刺灌丛植被演替过程呈先增大后降低趋势(表 1)。
2.4摇 白刺灌丛植被区土壤调查
在不同演替阶段样地,调查沙堆结皮覆盖面积比例,挖取 3个 0—100 cm 土壤剖面,每 20 cm为一层测定
土壤容重、水分与粒度组成。 在沙堆迎风坡脚、迎风面中部、顶部、背风面中部、背风坡脚和堆间地,测定 0—5
cm表层土壤的容重、水分与粒度特征。
白刺灌丛植被不同演替阶段 0—5 cm土壤物理性状与沙堆结皮差异明显。 其中,沙堆结皮经历形成、发
展与破损的演变过程,结皮厚度、覆盖度和生物结皮比例呈现先增加后减少的趋势。 表层土壤容重、沙粒成分
随演替过程呈先减小后增大趋势;土壤水分、粘粒与粉粒成分呈先增大后减小趋势(表 2)。
7822摇 7期 摇 摇 摇 马全林摇 等:干旱荒漠白刺灌丛植被演替过程土壤种子库变化特征 摇
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表 1摇 不同演替阶段白刺灌丛植被与沙堆基本特征
Table 1摇 Main characteristics of Nitraria vegetation and nebkhas at the different succession stages
阶段
Stages
地点
Sites
长轴
Long axis / m
短轴
Short axis / m
高度
Height / m
覆盖度
Coverage / %
生物量
Biomass /
(kg / m2)
群落盖度
Community
coverage / %
初始阶段
Initial stage 红土井 2.27依0.27c 2.01依0.33b 0.49依0.07b 57.86依6.53a 0.71依0.12ab 37.6依14.8b
稳定阶段
Stable stage 青土湖 5.59依0.41bc 3.33依0.28b 0.85依0.08ab 65.80依5.89a 1.83依0.98a 64.7依3.7a
衰退阶段
Degraded stage 三角城 9.65依1.98a 6.18依1.37a 0.96依0.12ab 32.89依5.68b 0.62依0.11ab 32.4依3.5bc
严重衰退阶段
Severely degraded stage 沙井子 6.42依0.59b 4.50依0.45ab 1.25依0.28a 20.50依3.33b 0.20依0.03b 23.5依6.5c
摇 摇 不同字母间表示差异显著
表 2摇 白刺灌丛植被不同演替阶段沙堆表层土壤特征
Table 2摇 Topsoil characteristics of Nitraria nebkhas at the different succession stages
阶段
Stages
容重
Bulk density /
(g / cm3)
含水率
Soil water
content / %
粘粒含量
Clay content
/ %
粉粒含量
Silt content / %
沙粒含量
Sand content / %
结皮状况
Crust status
初始阶段
Initial stage 1.47依0.06a 0.73依0.29a 0.79依0.10c 3.67依0.32c 95.54依0.41a
沙面流动,形成小面积
物理结皮
稳定阶段
Stable stage 1.42依0.05a 0.75依0.09a 2.91依0.67b 8.31依1.82b 88.78依2.49a
沙面固定,以生物结皮
为主
衰退阶段
Degraded stage 1.35依0.06a 0.62依0.09a 4.37依0.82a 17.81依4.45a 77.81依5.22b
以生物结皮为主,结皮
出现破损
严重衰退阶段
Severely degraded stage 1.41依0.07a 0.36依0.03a 2.84依0.13b 7.14依0.37b 90.02依0.48a
沙面流动,保留小面积
生物结皮
白刺灌丛沙堆不同部位 0—5 cm土壤粒度组成均以沙粒成分为主,且各部位间沙粒含量差异不显著。 土
壤容重以堆顶部最大,除堆间地外,与其他沙堆部位无显著差异。 土壤水分、粘粒含量和粉粒含量以堆间地最
大,与沙堆各部位差异显著,但坡脚、迎风坡中部、堆顶部与背风坡间无显著差异(表 3)。
表 3摇 白刺灌丛沙堆不同部位表层土壤特征
Table 3 摇 Topsoil characteristics at the different positions of Nitraria nebkhas
阶段
Stages
容重
Bulk density /
(g / cm3)
含水率
Soil water
content / %
粘粒含量
Clay content / %
粉粒含量
Silt content / %
沙粒含量
Sand content / %
迎风坡脚
Foot of the windward slope 1.39依0.09ab 1.91依0.34b 3.95依0.66ab 14.56依2.68ab 81.49依3.16ab
迎风坡中部
Centre of the windward slope 1.40依0.08ab 0.66依0.08c 2.41依1.14b 6.84依3.16b 90.75依4.25a
堆顶部
Nebkhas crest 1.44依0.13a 0.82依0.19c 2.47依1.47b 7.03依4.08b 90.50依5.52a
背风坡中部
Centre of the leeward slope 1.37依0.07ab 0.50依0.10c 2.53依0.89b 6.96依1.82b 90.51依2.63a
背风坡脚
Foot of the leeward slope 1.35依0.08ab 1.63依0.33b 4.01依1.09ab 12.57依3.45ab 83.42依4.30ab
堆间地
Interspace between nebkhas 1.29依0.16b 3.56依0.65a 5.49依0.88a 22.19依5.05a 72.32依5.95b
2.5摇 数据分析
应用 Excel和 SPSS16.0软件完成数据处理和统计分析,采用 LSD最小显著差数法对白刺灌丛植被、土壤
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与沙堆特征及其土壤种子密度进行显著性分析(取显著度 0.05)。
根据土壤种子库萌发计数计算白刺灌丛植被土壤种子库密度、多样性指数以及相似性系数。 土壤种子库
密度用单位面积土壤内所含有的活力种子数量来表示(粒 / m2)。 土壤种子库物种多样性采用最常用的
Simpson和 Shannon鄄Wiener多样性指数以及 Pielou均匀度指数测度[11]。 不同演替阶段土壤种子库、土壤种子
库与地上植被相似性采用 Jaccard 相似性系数测度,当 Jaccard 相似性系数达到 0.00—0.25 时为极不相似,
0郾 25—0.50时为中等不相似,0.50—0.75时为中等相似,0.75—1.00时为极相似[12]。
3摇 结果分析
3.1摇 土壤种子库的物种组成变化
石羊河下游白刺灌丛植被土壤种子库共记录到 9科 18 种植物,其中初始阶段、稳定阶段、衰退阶段与严
重衰退阶段分别记录到 9科 14种、6科 9种、7科 13种和 8科 10种植物。 种子库物种组成中,藜科 6种,菊科
3 种,禾本科 2种,蒺藜科 2种,蓝雪科、豆科、百合科、柽柳科和蓼科各 1种(表 4)。 白刺种群种子库密度以稳
定阶段最高,达到 9.33 粒 / m2,且随白刺灌丛植被演演替过程呈先增加后降低的趋势,这与地上白刺种群数量
及其生长状况相一致(表 1,表 4)。 草本植物画眉草、苦豆子和半灌木红砂种子在不同演替阶段均有分布,在
维持白刺灌丛群落稳定性中具有重要作用。 1年生植物沙米是流动沙丘的指示植物,伴随白刺灌丛退化及裸
沙斑块的出现,在衰退阶段开始出现。 多年生草本植物沙葱仅在初始阶段出现,而盐爪爪仅在稳定阶段出现。
显然,土壤种子库物种组成及其种子库密度大小反映了白刺灌丛地上植被物种组成及其种群数量。
表 4摇 白刺灌丛植被不同演替阶段土壤种子库的物种组成及其密度
Table 4摇 Species composition and seed density of soil seed bank at the different succession stages of Nitraria vegetation(粒 / m2, mean依SE)
植物
Species
科
Family
初始阶段
Initial stage
稳定阶段
Stable stage
衰退阶段
Degraded stage
严重衰退阶段
Severely degraded
stage
物种数 Species number 14 9 13 10
1年生草本 Annual herb
五星蒿 Bassia dasyphylla 藜科 Chenopodiaceae 0.67依0.18 0 0.67依0.18 0.67依0.18
沙米 Agriophyllum squarrosum 藜科 Chenopodiaceae 0 0 0.67依0.18 1.33依0.18
虫实 Corispermum patelliform 藜科 Chenopodiaceae 32.00依6.33 0 0.67依0.18 0
盐生草 Halogeton glomeratus 藜科 Chenopodiaceae 7.33依1.58 3.33依0.84 0 72.63依14.25
刺蓬 Salsola ruthenica 藜科 Chenopodiaceae 2.00依0.44 0 0.67依0.18 0.67依0.18
画眉草 Eragrostis pilosa 禾本科 Gramineae 45.33依9.86 496.7依134.8 2.67依0.57 21.33依4.81
砂蓝刺头 Echinops gmelini 菊科 Compositae 0.67依0.18 0 0 2.00依0.44
蒿 Artemisia spp. 菊科 Compositae 2.00依0.55 0 0.67依0.18 0
多年生草本 Perennial herb
黄花补血草 Limonium aureum 蓝雪科 Plumbaginaceae 0 0 0.67依0.18 5.33依1.14
苦豆子 Sophora alopecuroide 豆科 Leguminosae 6.67依1.53 0.67依0.18 17.33依3.64 1.33依0.33
隐子草 Cleistogenes squarrosa 禾本科 Gramineae 8.00依2.12 143.33依54.22 0 0
骆驼蓬 Peganum harmala 蒺藜科 Zygophyllaceae 4.67依0.96 0.67依0.18 0.67依0.18 0
沙葱 Allium mongolicum 百合科 Liliaceae 0.67依0.18 0 0 0
半灌木 Semi鄄shrub
沙蒿 Artemisia sphaerocephala 菊科 Compositae 2.00依0.44 4.67依1.11 12.33依3.97 0
红砂 Reaumuria songarica 柽柳科 Tamaricaceae 1.33依0.37 0.67依0.18 0.67依0.18 0.67依0.18
盐爪爪 Kalidium foliatum 藜科 Chenopodiaceae 0 1.33依0.37 0 0
灌木 Shrub
白刺 Nitraria Tangutorum 蒺藜科 Zygophyllaceae 4.00依0.88 9.33依1.93 6.67依1.36 1.33依0.32
沙拐枣 Calligonum mongolicum 蓼科 Polygonaceae 0 0 1.33依0.37 0
9822摇 7期 摇 摇 摇 马全林摇 等:干旱荒漠白刺灌丛植被演替过程土壤种子库变化特征 摇
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3.2摇 土壤种子库的生活型变化
石羊河下游白刺灌丛植被土壤种子库出现 1年生草本、多年生草本、半灌木和灌木植物,未见乔木、藤本
植物(表 4)。 其中,草本植物是土壤种子库的主体,初始阶段、稳定阶段、衰退阶段和严重衰退阶段,所占物种
总数比例分别达到 78.6%、55.6%、69.2%和 80.0%。 多年生草本植物所占物种总数比例仅稳定阶段达到
33郾 3%,其他阶段均未达到 1 / 3。 而半灌木、灌木植物所占物种总数比例也以稳定阶段最高,达到 44.4%,其他
阶段均未达到 1 / 3(图 1)。 显然,伴随白刺灌丛植被的演替过程,土壤种子库中 1年生草本植物占物种总数比
例呈先减少后增加的趋势,而多年生草本、半灌木、灌木植物占物种总数比例呈先增加后减少的趋势。
3.3摇 土壤种子库的密度变化
白刺灌丛植被不同演替演替阶段的土壤种子库密度大小明显不同。 其中,稳定阶段最大,达到 660.7
粒 / m2,是初始阶段、衰退阶段和严重衰退阶段的 5.6、14.5 倍和 6.2 倍;衰退阶段最小,仅为 45.7 粒 / m2,占到
初始阶段、稳定阶段和严重衰退阶段土壤种子库密度的 38.9%、6.9%和 42.5%(图 2)。
图 1摇 白刺灌丛植被不同演替阶段土壤种子库生活型谱
摇 Fig. 1 摇 Life form spectrum of soil seed banks at the different
succession stages of Nitraria vegetation
a:灌木 Shrub;b:半灌木 Semi鄄shrub;c:多年生草本 Perennial herb;
d:1年生草本 Annual herb;玉:初始阶段 Initial stage;域:稳定阶段
Stable stage; 芋:衰败阶段 Degraded stage; 郁:严重衰败阶段
Severely degraded stage
图 2摇 白刺灌丛植被不同演替阶段土壤种子库密度
摇 Fig. 2 摇 Seed bank density at the different succession stages of
Nitraria vegetation
玉:初始阶段 Initial stage;域:稳定阶段 Stable stage;芋:衰败阶段
Degraded stage;郁:严重衰败阶段 Severely degraded stage
图 3摇 白刺灌丛沙堆不同部位的土壤种子库密度
摇 Fig. 3 摇 Seed bank density at the different positions of
Nitraria nebkhas
P1:迎风坡脚 foot of the windward slope;P2:迎风坡中部 centre of
the windward slope; P3:堆顶部 nebkhas crest; P4:背风坡中部
centre of the leeward slope;P5:背风坡脚 foot of the leeward slope;
P6:堆间地 interspace between nebkhas
白刺灌丛沙堆不同部位的土壤种子库密度大小也
明显不同。 其中,迎风坡中部与背风坡中部最大,分别
达到 329 粒 / m2、309 粒 / m2,与迎风坡脚、背风坡脚和堆
间地差异显著,但与沙堆顶部差异不显著;迎风坡脚与
背风坡脚土壤种子库密度分别达到 106 粒 / m2和 100
粒 / m2,与沙堆顶部和堆间地无显著差异(图 3)。 显然,
白刺灌丛植被土壤种子库主要分布在灌丛沙堆上,沙堆
平均土壤种子库密度达到 211 粒 / m2,是堆间地的
1郾 9倍。
3.4摇 土壤种子库的物种多样性变化
白刺灌丛植被演替过程中,土壤种子库的物种多样
性呈先降低后增加再降低的趋势。 其中,初始阶段土壤
种子库的 Simpson、Shannon鄄Wiener多样性指数和 Pielou
均匀度指数最高,具有较高的物种多样性;衰退阶段土
壤种子库种子数量少,但是物种组成多,也具有较高的
物种多样性;而稳定阶段与严重衰退阶段土壤种子库物种多样性指数相近,土壤种子库物种多样性较低
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(表 5)。
表 5摇 白刺灌丛植被不同演替阶段土壤种子库的物种多样性
Table 5摇 Species diversity of soil seed bank at the different succession stages of Nitraria vegetation
阶段
Stages
种子数
Seed number /
(粒 / m2)
Simpson多样性指数
Simpson diversity index
Shannon鄄Wiener
多样性指数
Shannon鄄Wiener
diversity index
Pielou均匀度指数
Pielou evenness index
初始阶段 Initial stage 117.3 0.77 2.64 0.69
稳定阶段 Stable stage 660.7 0.52 1.30 0.41
衰退阶段 Degraded stage 45.7 0.75 2.43 0.66
严重衰退阶段 Severely degraded stage 107.3 0.50 1.47 0.46
3.5摇 土壤种子库的相似性
白刺灌丛植被演替过程中,初始阶段与其他阶段的土壤种子库相似性系数均超过 0.5,处于中等相似水
平。 稳定阶段土壤种子数量大,但物种组成数少,与衰退阶段、严重衰退阶段土壤种子库的相似性属于中等不
相似水平。 而衰退阶段与严重衰退阶段白刺灌丛退化,相似性系数达到 0.53,也处于中等相似水平(表 6)。
表 6摇 白刺灌丛植被不同演替阶段土壤种子库的相似性系数
Table 6摇 Similarity coefficients of soil seed banks between the different succession stages of Nitraria vegetation
阶段
Stages
初始阶段
Initial stage
稳定阶段
Stable stage
衰退阶段
Degraded stage
严重衰退阶段
Severely degraded
stage
初始阶段 Initial stage 1
稳定阶段 Stable stage 0.53 1
衰退阶段 Degraded stage 0.59 0.38 1
严重衰退阶段 Severely degraded stage 0.50 0.36 0.53 1
3.6摇 土壤种子库与地上植被的关系
白刺灌丛植被土壤种子库与地上植被的共有物种数多,所占地上植被、种子库物种的比例均超过 65%。
其中,初始阶段共有物种数达到 12种,占土壤种子库物种数的 80.0%,占地上植被物种数的 66.7%;稳定阶段
达到 8种,占种子库物种数的 88.9%,占地上植被物种数的 88.9%;衰退阶段达到 12 种,占种子库物种数的
92.3%,占地上植被物种数的 75.0%;严重衰退阶段达到 7 种,占种子库种数的 77.8%,占地上植被种数的
77.8%。
白刺灌丛植被演替过程中,土壤种子库与地上植被的相似性系数呈先增大后减小的趋势,其中稳定阶段
的相似性系数最高,达到 0.80,属于极相似水平;初始阶段、衰退阶段与严重衰退阶段也分别达到 0.57、0.71和
0.64,属于中等相似水平(图 4)。 显然,石羊河下游白刺灌丛植被土壤种子库与地上植被的相似性高,土壤种
子库较好地反映了地上植被。
4摇 讨论
土壤种子库是指一定面积土壤中有生活力或发芽力种子的集合,包括短暂土壤种子库和持久土壤种子
库[13,14]。 在我国干旱荒漠区,7月进入雨季,荒漠植物已处于旺盛生长期,此时测得的土壤种子库可认为持久
土壤种子库,可以反映群落的演替趋势。 不同的植被生态系统,种子在土壤中分布层次不同,土壤种子库的取
样层次与深度不同[8,15]。 对于干旱荒漠生态系统土壤种子库,表层 5 cm之下已经很少有种子,因此本研究仅
采集表层 0—5 cm土壤样品研究白刺灌丛植被的土壤种子库[8,15鄄17]。
土壤种子库是植被更新与恢复的基础,只有具有丰富种子库的退化生态系统,在较短的时间内能够实现
1922摇 7期 摇 摇 摇 马全林摇 等:干旱荒漠白刺灌丛植被演替过程土壤种子库变化特征 摇
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摇 图 4摇 白刺灌丛植被不同演替阶段土壤种子库与现有地上植被的
关系
Fig.4摇 Relationship between the standing vegetation and soil seed
bank at the different succession stages of Nitraria vegetation
玉:初始阶段 Initial stage;域:稳定阶段 Stable stage;芋:衰退阶段
Degraded stage;郁: 严重衰退阶段 Severely degraded stage
恢复[8]。 不同生态系统土壤种子库的种类组成与数量
差异显著,森林、草地的种子库组成偏复杂,种类较多,
而荒漠区的土壤种子库组成比较简单[8,14鄄22]。 地处干
旱荒漠区的石羊河下游白刺灌丛植被土壤种子库物种
组成数共计 18 种,种子库密度介于 45. 7—660. 7
粒 / m2,总体高于干旱、极端干旱地区沙漠[19鄄20],低于半
干旱、半湿润地区沙漠[21鄄22]。 与腾格里沙漠南缘和科
尔沁沙漠地区相比[21,23],干旱荒漠区白刺灌丛植被土
壤种子库组成相对简单,种子库密度与多样性指数较
低,与典型干旱、极端干旱区的研究结论相似[9,24鄄25],这
与白刺灌丛植被群落组成相对单一和种子植物相对较
少密切相关,但根本上还是恶劣干旱、风蚀沙埋生境影
响的结果。
土壤种子库与地上植被的关系研究是土壤种子库
研究的热点内容之一,可认识控制植被物种组成的机理,掌握群落的恢复力,控制外来物种,恢复群落多样性,
评价干预效果等,已在不同生态系统开展了大量研究[26鄄29]。 前期研究发现森林生态系统土壤种子库与地上
植被具有较低相似性,均值达到 31%;草地生态系统具有较高相似性,均值达到 54%;湿地生态系统具有中等
相似性,均值达到 47%;一年生植物为主导的群落土壤种子库与地上植被的相似性高[30鄄32]。 本研究发现石羊
河流域白刺荒漠灌丛土壤种子库与地上植被的相似性高,其中稳定阶段相似性系数达到 0.80,属于极相似水
平;初始阶段、衰退阶段与严重衰退阶段也分别达到 0.57、0.71和 0.64,属于中等相似水平,与前期同类研究结
果一致。 同时,土壤种子库与地上植被的相似性受演替阶段、干扰和环境条件等的影响。 Kalamees、Leck 等研
究发现草地系统土壤种子库与地上植被的相似性随演替时间降低,在演替后期阶段地上植被物种组成以长命
植物为主,但是种子库由短命植物占主导,相似性降低[33鄄35]。 放牧等干扰活动驱动所有生态系统物种组成变
化,其中森林与湿地生态系统土壤种子库与地上植被相似性随干扰时间降低,草地生态系统随干扰时间增
加[31鄄32,36鄄37]。 本研究区地处石羊河下游,白刺灌丛荒漠植被没有受到放牧等直接干扰,但是受到水资源过度
开发利用的间接干扰,地表水大幅度减少和地下水位下降加速了白刺灌丛沙堆的衰退,降低了土壤种子库与
地上植被的相似性,使得石羊河流域白刺灌丛植被土壤种子库与地上植被相似性随演替过程呈现先增大后减
小趋势,这与前期研究有所不同。
灌丛沙堆是灌丛植被阻挡风沙流的产物,常作为干旱区土壤风蚀和土地退化的标志,间接反映了沙漠化
的进程[38鄄39];同时灌丛沙堆具有明显的“肥岛冶效应,是水分、养分的汇集区[39鄄40],具有重要的研究价值。 李秋
艳和方海燕研究发现泡泡刺灌丛沙堆土壤种子密度从灌丛下到灌丛间地逐渐减少,而且大部分种子分布在灌
丛沙堆,几乎没有种子分布在灌丛间地[41];Fuentes 等发现智利常绿有刺灌木丛下的土壤种子数量是灌丛间
地的 10倍[42];Russell和 Schupp发现桃花心木灌丛下的土壤种子数量是灌丛间地的 4 倍[43]。 本研究发现白
刺灌丛植被土壤种子也主要分布于灌丛沙堆上,灌丛沙堆土壤种子数量是灌丛间地的 1郾 9 倍,从而说明灌丛
沙堆也是种子的汇集区,其对种子的保存与扩散具有重要的作用。 灌丛及其生长状况、沙源和风力强度是控
制沙堆形成与发育的主要因素。 其中,沙堆迎风坡植被盖度高,为气流减速区,表现为风蚀;顶部为气流加速
区,表现为强烈侵蚀;背风坡为气流减速区,表现为堆积[44鄄45]。 从而在沙堆不同部位形成了微环境,迎风坡沙
堆表层沉积物粒径相对较粗,而背风坡相对较细[46]。 本研究发现白刺灌丛沙堆迎风坡与背风坡土壤种子数
量大,与迎风和背风坡底差异显著,但是迎风坡、背风坡和顶部差异不显著,这与李秋艳和方海燕对泡泡刺灌
丛沙堆种子库的研究结论一致,说明迎风坡与背风坡环境差异并未影响种子库数量[41]。 显然,灌丛沙堆不同
部位种子库可能受植被、风力、风蚀沙埋以及采样时间和深度等多种因素的影响,目前对这方面的研究较为
2922 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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薄弱。
土壤种子库组成、大小及其分布受植被、种子大小、繁殖方式和外部因素水分、地形、风速、动物与昆虫采
食等的综合影响[8,47鄄48]。 在白刺灌丛植被演替的初始阶段,灌丛沙堆最小,沙漠化程度最轻,地表沙物质组成
粒度粗,适宜隐子草、沙葱等多年生植物生长,但随细沙物质堆积增多,就会逐渐退出白刺灌丛。 在白刺灌丛
植被演替的衰败阶段,随裸沙斑块形成,沙米种子出现,标志沙漠化程度加重。 生物土壤结皮是判断风蚀程度
的重要指标,其通过阻止种子进入土壤和改变降水入渗及其再分配,影响土壤种子库组成与结构[47,49]。 在石
羊河下游白刺灌丛演替过程中,灌丛沙堆的稳定主要表现为结皮的形成与逐渐加厚,限制了以分蘖扩张为生
存对策的白刺灌丛的发展;灌丛沙堆的衰败表现为结皮破损与瓦解,促进沙米、黄花补血草等草本植物的
发展。
干旱荒漠白刺灌丛植被演替受到自然与人为等多种因素的影响,其中干旱区地下水位变化直接影响天然
植被的生长发育,当潜水位下降到一定深度,灌丛难以从土壤中吸收到足够的水分,植被就会衰退死亡,从而
加速灌丛沙堆的衰亡[50]。 本研究区域白刺灌丛植被的衰退过程主要受农业生产活动的严重干扰引起,沙漠
边缘大面积农田的开垦和地下水的过度开采导致地下水位快速下降,绿洲边缘地下水位达到 20 m以下,从而
破坏了适宜白刺灌丛生长的生态水文条件,这是引起白刺灌丛衰退的主要原因[4鄄6,10]。 因此,本研究区白刺灌
丛植被演替过程,特别是后期阶段是一种人为干扰下的退化演变过程,土壤种子库物种组成简单,种子库密度
较低,退化白刺灌丛植被的自我恢复能力不足。 为控制沙堆活化需要开展人工种子库或人工植被建设,以促
进耐旱植物种群的发展,是该区域白刺灌丛植被恢复和沙漠化治理的有效途径。
5摇 结论
石羊河下游白刺灌丛植被演替过程中,土壤种子库共出现 9科 18种植物,包括一年生草本、多年生草本、
半灌木和灌木植物,其中草本植物比例达到 55%—80%,是白刺灌丛植被土壤种子库的主体。 不同演替阶段,
土壤种子库密度以稳定阶段最高,达到 660.7 粒 / m2,是初始阶段、衰退阶段和严重衰退阶段的 5.6、14.5 倍和
6.2倍,初始阶段、衰退阶段和严重衰退阶段间差异不显著。 白刺灌丛植被土壤种子库主要分布于灌丛沙堆,
沙堆土壤种子库密度是堆间地的 1.9倍,其中沙堆迎风坡中部与背风坡中部土壤种子库密度最高,分别达到
329 粒 / m2和 309 粒 / m2。 不同演替阶段土壤种子库间的相似性系数均在 0.6 以下,除稳定阶段外,其他阶段
间均处于中等相似水平;土壤种子库与地上植被的相似性系数均在 0.5 以上,达到中等相似或极相似水平。
该研究结果进一步证明了灌丛沙堆在白刺灌丛植被中的重要性,也说明人为干扰损害了白刺灌丛地下潜在植
被及其恢复潜力。
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