全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (1): 110–124 doi: 10.17521/cjpe.2015.0012
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-05-29 接受日期Accepted: 2014-11-06
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: Yanggy2004@126.com)
竹子扩张生态学研究: 过程、后效与机制
杨清培 杨光耀* 宋庆妮 施建敏 欧阳明 祁红艳 方向民
江西农业大学江西省竹子种质资源与利用重点实验室, 南昌 330045
摘 要 竹子是竹亚科植物的总称, 在人类文化与经济活动中扮演着重要角色, 然而竹子也会向其邻近的生态系统不断入侵
扩张, 引发一系列生态环境问题。该综述试图从竹子扩张过程、扩张后效、扩张机制等方面, 总结竹子扩张生态学方面取得
的研究进展, 以期为生态系统保护提供参考。综述认为: (1)竹子扩张过程主要包括地下渗透、地上成竹、竞争排斥和优势维
持4个阶段; (2)竹子扩张不同程度地会影响邻近生态系统的群落组成与结构、生物多样性、土壤性质、生态过程与功能, 并造
成生态景观的破坏; (3)竹子扩张既与其生长快速、繁殖力强、形态多样、集团协同等内禀优势有关, 也与邻近生态系统可入
侵性有关; 竹子可通过遮光、机械损伤、凋落物抑制、养分竞争与化感作用等直接或间接的竞争方式排斥其他植物, 且自然
或人类干扰有利于竹子扩张。因此, 竹子扩张机制符合“内禀优势-资源机遇-干扰促进”的生物入侵假说。建议在未来环境变
化背景下, 加强竹子对环境变化的响应与适应、竹林-阔(针)叶林界面特征、竹子扩张过程与格局、扩张生态效应评价、竹子
扩张防控与合理利用等领域的研究。
关键词 竹子扩张, 过程与机制, 生态效应, 竹林-阔(针)叶林界面, 本土植物入侵, 全球变化
引用格式: 杨清培, 杨光耀, 宋庆妮, 施建敏, 欧阳明, 祁红艳, 方向民 (2015). 竹子扩张生态学研究: 过程、后效与机制. 植物生态学报, 39, 110–124.
doi: 10.17521/cjpe.2015.0012
Ecological studies on bamboo expansion: process, consequence and mechanism
YANG Qing-Pei, YANG Guang-Yao*, SONG Qing-Ni, SHI Jian-Min, OUYANG Ming, QI Hong-Yan, and FANG
Xiang-Min
Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
Abstract
Bamboos (Poaceae: Bambusoideae) have posed a serious threat to native ecosystems, though they play an impor-
tant role socially and economically. Here we review recent research progresses on bamboo expansion with em-
phasis on process, consequence and mechanism. Based on the review it is considered that (1) the bamboo expan-
sion process can be divided into four stages including underground extension, aboveground sprouting, exclusive
competition, and absolute dominance; (2) Bamboo expansion will likely lead to drastic shifts in community struc-
ture and composition, biodiversity, soil properties (physical, chemical and microbial), ecological processes and
functions, and local landscape; and (3) bamboos, with many inherent superiorities of rapid growth, clonal repro-
duction, phenotypic plasticity and collaboration, could gradually invade into adjacent communities especially de-
rived forests, by means of shading, physical damage, litterfall, nutrient competition and allelopathy. Disturbances
to neighboring communities are likely to facilitate bamboo expansion. Therefore, bamboo expansion is a typical
example of local biological invasion brought about by interactions among inherent superiority, resource opportu-
nity and disturbance by human or nature (wind, snow-ice, etc.). At a time of rapid global changes, we are con-
fronted with new challenges from biological invasion. We recommend that priorities for future studies should be
directed at understanding the responses and adaptions of bamboo to global environmental changes, bam-
boo-broadleaved/coniferous forest interface characteristics, bamboo expansion process and pattern, ecological risk
evaluation, management and control strategies of bamboo expansion, and proper utilization of bamboo resources.
This overview suggests that more attentions should be paid to native invasive species aside from alien species.
Key words bamboo expansion, process and mechanism, ecological effect, bamboo-broadleaved (coniferous)
forest interface, native species invasion, global change
杨清培等: 竹子扩张生态学研究: 过程、后效与机制 111

doi: 10.17521/cjpe.2015.0012
Citation: Yang QP, Yang GY, Song QN, Shi JM, Ouyang M, Qi HY, Fang XM (2015). Ecological studies on bamboo expansion:
process, consequence and mechanism. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 110–124. doi: 10.17521/cjpe.2015.0012
竹子是禾本科竹亚科植物的总称。竹子在全世
界约有70多属1 200多种 (Kleinhenz & Midmore,
2001), 是一类特殊的森林资源。从热带、亚热带到
温带, 从冲积平原到高山之巅, 到处都有竹子的身
影(Larpkern et al., 2011)。从食品、建材、纤维、艺
术到现代化工, 到处都有竹子的贡献, 因此, 它在
人类文化与经济活动中扮演着十分重要的角色
(Shanmughavel & Francis, 1997; Ruiz-Pérez et al.,
2001)。
然而, 竹子也是一类入侵性较强的植物(Lima
et al., 2012)。近年发现, 竹子会不断地向邻近群落
(尤其是受损群落)入侵, 竹林面积呈现不断扩张的
趋势, 给邻近的生态系统及生物资源构成了巨大的
威胁。群落结构破坏(Okutomi et al., 1996)、生物多
样性丧失(白尚斌等, 2013a)、自然更新困难(Larp-
kern et al., 2009, 2011)、群落演替停滞(Griscom &
Ashton, 2006)等问题在亚太及南美常有发生。然而,
当谈及生物入侵时, 人们想到的却是外来生物入侵
(Carey et al., 2012), 因为某些外来植物给生态环境
或社会经济造成了严重影响(Pimentel et al., 2005;
刘婷婷等, 2010)。或因是常见的本地植物, 或因其
较高的经济价值, 人们对竹子扩张却司空见惯, 甚
至心有所愿。
所幸的是, 随着人类生态意识的觉醒, 近年来
竹子扩张问题开始受到关注。本文收集了国内外相
关文献, 总结了竹子扩张领域的研究进展, 重点分
析了竹子扩张过程、扩张效应和扩张机制问题, 最
后, 对竹子扩张生态学研究提出了一些建议, 以期
为今后竹子扩张机制及防控技术等相关研究提供借
鉴和参考。
1 竹子类型与竹子扩张
1.1 竹子类型与分布
竹子由地下茎、秆、枝、叶等营养器官和花、
果等生殖器官构成。有些竹子年年开花或间隔几年
开花, 有些竹子几十年(或几百年)才开一次花, 花
后集体死亡(Janzen, 1976), 故地下茎是竹子分类的
重要器官。根据地下茎形态特征可将竹子分为3种类
型: (1)散生竹, 如刚竹属(Phyllostachys)、酸竹属
(Acidosasa); (2)丛生竹 , 如 Guadua 属和簕竹属
(Bambusa); (3)混生竹 , 如赤竹属(Sasa)和箬竹属
(Indocalamus) (Shanmughavel & Francis, 1997)。竹子
具有多种生活型: (1)有的高大呈乔木状, 如毛竹
(Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’), 高10–20 m,
直径10–20 cm; 歪脚龙竹(别名: 巨龙竹) (Dend-
rocalamus sinicus)高30 m, 直径达30 cm, 为世界上
已知最粗大的巨型丛生竹种(易同培等, 2008); (2)有
的矮小呈灌木状, 如Sasa kurilensis (Tripathi et al.,
2006a, 2006b)、Chusquea tenuiflora (Veblen, 1982)
秆高不足2 m、华西箭竹(Fargesia nitida)(Tao et al.,
2008)秆高2–5 m; (3)有的呈藤状, 如Dinochloa属秆
高10–30 m, 直径只有1–3 cm; 梨藤竹属 (Meloc-
alamus)秆高达20–40 m, 直径3–5 cm (易同培等,
2008)。
全世界竹林面积约2 200万hm², 分为3大地理
分布区, 即亚太竹区、美洲竹区和非洲竹区(窦营和
余学军, 2008)(图1)。亚太竹区主要包括中国、东南
亚、南亚及太平洋诸岛, 是世界上最大的竹区, 竹子
有50多属900多种, 既有丛生竹, 又有散生竹; 美洲
竹区主要包括美国东南及拉美各国, 共有18个属
270多种竹子, 除Arundinaria属为散生型外, 其余17
属均为丛生型。非洲竹区主要是几内亚湾沿岸国家、
苏丹及马达加斯加, 竹子资源相对贫乏。欧洲没有
天然分布的竹种。近百年来, 欧洲国家和美国、加
拿大等国从亚洲、非洲和拉丁美洲引种了大量的竹
种, 竹林面积呈增加趋势(Jiang, 2007)。



图1 世界竹子分布示意。①亚太区; ②美洲区; ③非洲区。
Fig. 1 Illustration of bamboo distribution around the world.
① Asia-Pacific region; ② American region; ③ African region.
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1.2 竹子扩张现状
近年遥感监测或森林调查发现, 不论是亚太还
是南美, 都不同程度地发生了竹子扩张, 即竹子向
邻近的群落逐渐蔓延, 并排斥其他植物, 最后成为
群落冠层(Okutomi et al., 1996; Griscom & Ashton,
2003)、下木层或灌木层优势种(Taylor & Qin, 1988;
Abe et al., 2002), 本文称之为竹子扩张(图2)。
我国素有“竹子王国”之称, 不仅竹子种类最多,
有48属约500种, 而且竹林资源面积最大。2003年达
到4.99 × 106 hm2 (Chen et al., 2009)。近年各地竹林
扩张迅速, 如浙江天目山自然保护区, 1985– 2003年
仅毛竹林总面积就增加了近34倍, 平均年增长4.47
hm2 (丁丽霞等, 2006), 又如河南鸡公山自然保护区,
仅1994–2007年毛竹林总面积就增加了63.83 hm2
(杨怀等, 2010), 竹林扩张现象在云南(施济普等,
2001)、四川(黄茹等, 2009)、江西(杨清培等, 2011)、
江苏(史纪明等, 2013)、台湾(Lin et al., 2013)等地也
都有报道。
在日本, 竹子扩张也十分严重, 从东部到西部,
多地毛竹林面积平均年增长速率达2.0% (Suzuki &
Nakagoshi, 2008), 经济发达的东京地区竹子扩张速
度更快 , 年平均增幅9.6%, 水平扩张距离达2.1
m·a–1 (Isagi & Torii, 1998)。除了低海拔地区外, 高海
拔地区竹子也在扩张。近32年来, Sasa kurilensis向
雪线草甸扩张了47.5%, 水平扩张距离达12.5 m, 东
南坡扩张速度更甚(Kudo et al., 2011)。
南美竹子扩张也不容忽视, 仅在1962–2000年,
亚马逊地区40 000 hm2研究范围内, 就有2 000 hm2
森林受到竹子扩张的危害。竹子扩张已成为亚马逊
地区森林生态系统的重要威胁因素(Lima et al.,
2012)。
1.3 竹子扩张过程
综合文献分析, 竹子扩张过程可以划分为: 地
下渗透、地上成竹、竞争排斥和优势维持４个阶段
(图3)。
1.3.1 地下渗透阶段
散生竹和混生竹地下茎(竹鞭)、丛生竹的秆柄
横向生长, 从竹林边缘向邻近生态系统地下渗透,

图2 竹子扩张。A, 毛竹向邻近次生林扩张。B, 箬竹在阔叶林下扩张。
Fig. 2 Bamboo expansion. A, Expansion of Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ into an adjacent secondary forest. B, Expansion
of Indocalamus tessellatus in the understory of broadleaved forest.



图3 竹子向邻近群落扩张的4个阶段。A, 地下渗透; B, 地上成竹; C, 竞争排斥; D, 优势维持。
Fig. 3 Four stages of bamboo expansion into adjacent ecosystem. A, Underground extension; B, Aboveground sprouting; C, Exclu-
sive competition; D, Dominance maintaining.
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但鞭龄较小或资源条件不足 , 暂未产生新竹
(Okutomi et al., 1996), 或者某些竹子(主要是丛生
竹)在开花结实后, 种子扩散到邻近生态系统, 但暂
未萌发或未形成新竹 (Griscom & Ashton, 2003;
Kudo et al., 2011)。
1.3.2 地上成竹阶段
从延伸渗透进去的竹鞭长出少量新竹(Okutomi
et al., 1996), 或种子萌发成幼苗, 但对受侵生态系
统的群落结构、物种组成影响不大 (Griscom &
Ashton, 2003)。
1.3.3 竞争排斥阶段
入侵竹子数量越来越多, 或个体越来越高大,
此时受侵生态系统中其他植物死亡数量增加, 并逐
渐退出群落, 竹子在群落冠层、下木层或灌木层取
得优势(Okutomi et al., 1996; Wang et al., 2012a,
2012b)。
1.3.4 优势维持阶段
竹子在受侵生态系统中成为优势种后, 继续通
过各种竞争方式妨碍树种更新, 抑制群落演替, 直
到开花结实死亡(Okutomi et al., 1996; Griscom &
Ashton, 2003, 2006; Kudo et al., 2011), 甚至在开花
后, 有些竹子种子还会快速萌发长成新竹, 继续维
持其优势地位(Griscom & Ashton, 2006; de Carvalho
et al., 2013)。
2 竹子扩张的生态效应
不可否认, 竹子在林业生产、生态恢复和传统
美学中有一定的意义(Zhou et al., 2005), 但竹子扩
张引发的一系列生态环境问题, 引起了社会的广泛
关注(白尚斌等, 2013a)。认识与评价竹子扩张的生
态效应, 是制定竹子(尤其是自然保护区竹林)管理
政策的重要依据。近年对竹子扩张生态效应主要从
群落组成结构、生物多样性、土壤理化性质、生态
系统功能与过程、生态景观等方面进行了初步评价
(图4)。
2.1 改变群落结构与组成
竹子扩张影响了邻近群落结构与物种组成, 尤
其是高大竹种扩张效应更为明显。如毛竹向次生阔
叶林成功扩张后, 竹子在乔木层占绝对优势, 只有
部分高过竹子或少量适应性较强的树种保留下来,
下木层发育不良, 基本没有树木出现(Okutomi et
al., 1996; Touyama et al., 1998)。一些中小竹子扩张



图4 竹子扩张对邻近生态系统造成5个方面的影响。
Fig. 4 Five aspects of effects on adjacent ecosystems by
bamboo expansion.


后, 林下苔藓植物的数量明显减少, 导致林下地被
层缺失(Wang et al., 2012)。Guadua weberbaueri扩张
后, 树木密度由616株·hm–2降至83.3株·hm–2, 基断
面积由37.9 m2·hm–2降至4.8 m2·hm–2 (Griscom &
Ashton, 2003, 2006)。在群落结构变化的同时, 物种
组成也发生了变化(Lima et al., 2012), 阳性植物明
显减少。另外, 竹子扩张会影响受侵群落中其他植
物的空间分布格局(黄茹等, 2009)。
2.2 降低动植物生物多样性
竹林扩张严重影响了植物群落多样性。白尚斌
等(2013a)通过7年毛竹扩张定位观测发现, 除草本
多样性增加外, 受侵群落乔木层和灌木层的物种丰
富度、Simpson指数和Pielou均匀度指数显著降低(p
< 0.05)。另一些学者发现, 中小竹子扩张会导致林
下灌木与草本植物多样性也明显下降(Taylor et al.,
2004; Tao et al., 2012)。值得注意的是, 竹子扩张加
剧了某些珍稀植物的濒危程度(Zhang & Cao, 1995;
俞志雄等, 1999)。去除竹子可恢复生物多样性的试
验结果也验证了竹子扩张对植物多样性的影响
(Larpkern et al., 2011; 白尚斌等, 2013a)。
竹子扩张还降低了动物多样性。如天目山常绿
阔叶林转变成毛竹林后, 鸟类种类和个体数量分别
减少了85.7%和83.3% (杨淑贞等, 2008), 食物减少
被认为是鸟类减少的直接原因(杨淑贞等, 2008)。
Touyama等(1998)还发现, 竹子扩张不但降低了地
表蚂蚁多样性, 也改变了蚂蚁功能类群。然而这研
究仅局限于林分尺度, 如何从景观尺度上评价竹子
扩张(竹林面积、立竹数量及格局)对生物多样性的
影响, 还有待于进一步研究。
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2.3 影响土壤理化性质与微生物组成
竹子扩张会改变受侵生态系统土壤物理性质,
如导致土壤容重下降, 含水率和孔隙度增加(Tao et
al., 2012), 也会影响到土壤化学性质, 如pH值降低
(Umemura & Takenaka, 2014) , 土壤有机质(薛敬意
等, 2002)、全P或有效P (薛敬意等, 2002; 齐泽民和
王开运, 2007; 吴家森等, 2008)、有效K (薛敬意等,
2002; 吴家森等, 2008)等养分含量下降。同时, 竹子
扩张还影响了土壤养分转化过程, 如常绿阔叶林转
换成竹阔混交林或毛竹林后, N素硝化作用和总矿
化作用明显减弱 (Yan et al., 2008; 宋庆妮等 ,
2013a)。
Tripathi等 (2006b)发现从受侵的岳桦 (Betula
ermanii)林中移除竹子Sasa kurilensis可增加土壤微
生物生物量碳、生物量氮。王奇赞等(2009)认为毛
竹扩张对土壤细菌结构及多样性影响不大; 而Lin
等 (2013) 发 现 毛 竹 扩 张 还 增 加 了 日 本 柳 杉
(Cryptomeria japonica)人工林土壤的微生物数量。
可见, 不同竹种扩张对不同林分微生物的影响存在
较大的差异, 可能与竹子对养分的利用与归还密切
相关(Tripathi et al., 2006a; 刘骏等, 2013a, 2013b),
因此, 竹子扩张对土壤微生物的影响需要进一步研
究。
2.4 减弱生态系统功能与抑制群落更新
竹子扩张还影响森林生态系统的水土保持、生
物量与碳储量等生态功能。如日本西南部的森林在
受竹林扩张而荒废后, 其水土保持功能下降, 增加
了山体滑坡的概率(Dura & Hiura, 2006)。竹子扩张
还会导致群落生物量下降 (施济普等 , 2001), 如
Guadua weberbaueri和G. sarcocarpa扩张造成森林
地上生物量下降超过40.0% (de Carvalho et al.,
2013)。竹子扩张还会改变森林碳水循环过程(Kom-
atsu et al., 2012)。如毛竹向亚热带常绿阔叶林生态
系统扩张, 虽然植被年固碳量提高了14.18%, 但总
碳储量减少了15.37%, 其中植被碳储量减少了
12.01%, 土壤碳储量减少了17.30% (杨清培等 ,
2011)。
另外, 竹子扩张会妨碍森林自然更新和群落正
常演替。因为扩张到邻近群落的竹子不但影响树木
幼苗(树)的生存生长(Taylor & Qin, 1988; Kubota &
Hara, 1996; Griscom & Ashton, 2003), 而且影响到
大树的生长(Wang et al., 2012) , 所以竹子起到了生
态筛(ecological filter)的作用(Itô & Hino, 2007), 控
制着森林结构与发展动态(Tao et al., 2012)。
2.5 改变森林景观
竹子扩张极大地影响了当地生态景观。如仅在
日本东京2 135 hm2范围内, 从1951–1985年竹林从
16.0 hm2增加至304.0 hm2, 竹林数量从24个增加到
174个(Suzuki & Nakagoshi, 2008)。1961–1974年分别
有28.8 hm2和6.38 hm2落叶阔叶林和灌木林转变成
毛竹林, 1974–1987年又分别有17.8 hm2落叶阔叶
林、2.9 hm2灌木林和10.7 hm2荒地转变成毛竹林, 致
使当地生态景观发生了较大的变化(Okutomi et al.,
1996)。
当然, 竹子扩张对邻近生态系统的影响是多方
面的, 其影响程度与扩张时间、扩张强度有关, 如亚
高山华西箭竹密度小于10株·m–2时, 林下生物多样
性与林木更新就不会受影响(Wang et al., 2012), 而
且也不是所有的植物都受影响(Wang et al., 2012;
Tao et al., 2012)。竹子扩张时间、扩张强度对哪些
植物或生态系统有哪些影响, 还有待进一步研究。
3 竹子扩张的潜在机制
竹子能向邻近的生态系统扩张, 既与自身生物
学属性(即内禀优势)有关, 也受邻近生态系统中生
物和非生物因素(群落可入侵性)的影响(Suzuki &
Nakagoshi, 2008)。深入研究扩张机制对竹子扩张的
早期预测、提前防控以及受侵生态系统的恢复与管
理均具有重要的指导意义。
3.1 竹子扩张的内禀优势
3.1.1 生长快速
与一般树种相比, 竹子具有许多优势。首先, 竹
秆、枝和鞭上有许多节与节间, 生长时每个节间都
有居间分生组织, 多个居间分生组织能同时进行细
胞分裂和生长(而树木主干只有1个顶端分生组织),
所以竹子生长十分迅速 (Kleinhenz & Midmore,
2001)。如毛竹可在2–3个月内完成10–20 m的茎秆高
生长, 生长高峰期可达1.0–2.0 m·d–1。高生长结束,
竹枝渐次伸展, 随后长叶。一个冠幅为3.0 m、体积
为70.0 m3的浓密树冠, 可在1–2个月内形成。尽管
Guadua weberbaueri不及毛竹生长快, 但其高生长
速度也有9–30 cm·d–1 (Torezan & Silveira, 2000), 其
他树种难以与之媲美(Griscom & Ashton, 2006)。因
此, 快速高生长与树冠形成, 有利于竹子在地上光
杨清培等: 竹子扩张生态学研究: 过程、后效与机制 115

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资源竞争中取得优势。同时, 竹子地下茎的水平生
长也很迅速 , 如毛竹鞭横向生长速度一般达4–5
m·a–1 (廖光庐, 1984), Arundinaria gigantea竹鞭横向
生长速度平均为1.5 m·a–1, 最大时可达4.68 m·a–1
(Gagnon et al., 2007), Sasa kurilensis为0.39 m·a–1
(Kudo et al., 2011), 而且竹鞭上生长大量的不定根
(鞭根), 这有利于竹子形成对地下空间与养分、水分
的竞争优势(周本智和傅懋毅, 2004)。
3.1.2 繁殖力强
竹子繁殖能力极强。许多竹子的地下茎不但是
养分、水分的储藏器官和运输器官, 而且是竹子的
繁殖器官。鞭育笋、笋成竹、竹养鞭, 如此循环, 繁
殖速度惊人(Kleinhenz & Midmore, 2001), 如毛竹
每年可生新竹2 000–3 000株·hm–2 (Li et al., 2000);
千岛箬竹(Sasa kurilensis) 2年内竹秆密度可增加
30%–150% (Kudo et al., 2011), Arundinaria gigantea
增长速率可达20%–50% (Gagnon et al., 2007)。一些
丛生竹不但能产生大量种子, 而且种子休眠期较短,
能迅速成林(Montti et al., 2011)。另外, 有些竹子(如
Chusquea ramosissima)可以同时进行营养繁殖与种
子繁殖(Montti et al., 2011), 形成强大的繁殖体压力
(propagule pressure), 向邻近群落不间断输入大量新
竹个体(Lockwood et al., 2005)。这样, 竹子一旦侵入
邻近的生态系统, 就能在较短的时间内迅速占领空
间(Lima et al., 2012), 对林下其他植物施加持续影
响(Montti et al., 2011)。
3.1.3 表型多变
竹子不但种类多、差异大, 而且同一竹种在形
态、生理与生态方面都表现出较强的可塑性, 从而
提高了竹子的适应性。在阴蔽的条件下, 多种竹子
的叶片会变薄、变宽、比叶面积(special leaf area,
SLA)增大, 叶绿素、N含量较高(Lei & Koike, 1998;
Yang et al., 2014), 暗呼吸速度降低, 光合作用饱和
点降低或不变(Lei & Koike, 1998), 但光合速率仍能
维持在较高水平。Montti等 (2014)发现Chusquea
ramosissima的叶面积、比叶面积与总生物量的可塑
性指数较大, 分别为0.91、0.23和0.88。同时, 一些
竹子的分枝夹角增大(Wang et al., 2006)、竹秆伸长
(Gagnon et al., 2007), 即枝、秆等器官都表现出较强
的可塑性。这些可塑性增强了竹子对光资源的竞争
优势(Gagnon et al., 2007)。
另外, 竹子细根也表现出较大的可塑性, 如毛
竹在与阔叶树竞争的过程中, 其比根长(special root
length, SRL)显著增加, 生长速率和周转率均高于阔
叶树(刘骏等, 2013a), 说明竹子对土壤养分资源的
获取也具有较大的可塑性。这些可塑性增加了竹子
的生态幅、耐受性与竞争力(Yang et al., 2014)。
3.1.4 集团协同
竹子完全不同于普通木本植物, 它是一种典型
的克隆植物。竹子分株间具有明显的生理整合作用
与克隆分工现象(Li et al., 2000; Saitoh et al., 2002,
2006), 这不但提高了竹子对恶劣环境的适应能力,
而且也易形成一种集团竞争力。如毛竹通过竹鞭连
续分枝生长, 可形成一个庞大鞭系(廖光庐, 1988;
陈建华等, 1999), 鞭又不断地孕笋成竹, 可谓“独竹
成林” (廖光庐, 1988), 这样, 竹子与树木间的竞争
其实是“协同团队”对“离散个体”的非对称性竞争。
竹子在数量上、策略上占明显优势。而且, 竹子生
理整合还很巧妙, 它存在一个“开关(cut off point)”,
当在克隆协同体的一些竹子单株受到高强度胁迫时
(如动物过度啃食), 其他单株就停止(或减少)向这
些单株提供资源, 即生理整合停止(或减弱), 避免
资源浪费, 以此保证整体竞争力(Wang et al., 2006)。
当然, 常绿、长寿等叶片特性也有利于竹子扩
张。常绿 , 可保证竹子充分利用 “ 物候空缺
(phenological gaps)”, 在其他树木落叶期间, 竹子不
但能占领空间资源, 遮蔽其他植物, 而且能进行光
合作用(Lei & Koike, 1998)。叶片长寿, 可保证长期、
连续的光合作用(Lei & Koike, 1998)。另外, 竹子生
态位宽且对木本植物重叠度较大, 展现出较明显的
竞争优势(杨清培等, 2012), 同时, 代际生态位分离
现象(Sandhu et al., 2013)也可能是竹子扩张的内因
之一。总之, 竹子具有生长快、繁殖率高和适应性
强等入侵植物所具有的生物学特性 (Lake &
Leishman, 2004)。
3.2 竹子与其他植物的竞争方式
竹子能否在竞争中战胜其他植物, 是决定竹子
成功扩张的关键(图3)。根据前期研究, 竹子取代其
他植物而成为群落优势种, 通常采用5个方面的作
用方式, 即: (1)遮阴作用; (2)机械损伤; (3)凋落物
抑制; (4)养分竞争; (5)化感作用(图5)。
3.2.1 遮阴作用
遮阴是竹子竞争排斥其他植物的重要方式。在
竹子扩张过程中(图3, 图5), 快速繁殖与快速生长,
116 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (1): 110–124

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大大增加了林分郁闭度(Griscom & Ashton, 2006;
Lima et al., 2012), 林下光照突然降低, 许多植物还
来不及适应, 得不到充足的光照而饥饿死亡(Suzaki
& Nakatsubo, 2001), 尤其是那些次生林中的阳性植
物(如拟赤杨(Alniphyllum fortunei)、枫香树(Liquid-
ambar formosana)、金钱松(Pseudolarix amabilis)等)
被淘汰得更快。林下一些中小竹种扩张, 也很容易
形成连片覆盖(Wang et al., 2012; Tao et al., 2012),
随着竹子密度增加, 相对光强(竹冠下光强/竹冠上
的光强)下降增快, 有时下降96.5% (Caccia et al.,
2009), 林下幼苗和幼树死亡率高(Abe et al., 2002;
Taylor et al., 2004, 2006; Caccia et al., 2009)。相对光
强下降, 限制了阳性植物成为优势种的可能, 甚至
威胁到它的生存, 只有一些极端耐阴的植物存活下
来(Tao et al., 2012)。



图5 竹子扩张过程中竞争排斥其他植物的5个潜在机制示
意图。①遮阴作用; ②机械损伤; ③凋落物抑制; ④养分竞
争; ⑤化感作用。
Fig. 5 Conceptual diagram illustrating five potential pathways
by which trees by displaced by bamboo expansion. ① shad-
ing; ② mechanical damage; ③ litterfall inhibition; ④ com-
petition for nutrient and water; ⑤ allelopathic effect.


3.2.2 机械伤害
机械伤害是竹子对其他植物的又一作用方式
(图5)。竹秆、竹枝特别柔韧, 频繁地受风吹摆动, 会
对邻近树木产生机械损伤(Okutomi et al., 1996; de
Carvalho et al., 2013)。一些大型竹子(如毛竹)可以伤
害树木的顶梢, 形成“断头”树; 较矮的竹可伤害树
木枝条, 形成“高脚”树。一旦受到大风、冰雪灾害,
这些树很快折断, 只剩无枝树干, 在竹林浓密的竹
荫下, 很难再萌生新梢(暂未发表)。Guadua weber-
baueri长有倒钩刺, 攀爬树冠(Torezan & Silveira,
2000), 也会对树木造成机械损伤, 导致树木死亡
(de Carvalho et al., 2013)。另外, 竹枝凋落对林下幼
苗、幼树也会造成机械损伤, 增加它们的死亡率
(Griscom & Ashton, 2003, 2006)。
3.2.3 凋落物抑制
竹子不但能产生大量的凋落物(Christanty et al.,
1996; Watanabe et al., 2013), 而且竹子凋落物氮、磷
含量较低(Tripathi et al., 2006a)、硅含量高(Watanabe
et al., 2013), 分解速度慢(Tripathi et al., 2006a), 因
此可在地面累积, 形成厚实的凋落物层, 从而可改
变地面的微环境(Facelli & Pickett, 1991), 妨碍树木
种子萌发、幼苗定植和生长发育, 影响群落的更新
(Larpkern et al., 2011; Wang et al., 2012; Tao et al.,
2012), 即使竹子开花死亡, 也不会在短期内有所改
善(Montti et al., 2011)。移除凋落物可增加树苗的多
度与多样性, 充分证明竹子凋落物对种子的萌发和
幼苗定植有一定的负面影响(Larpkern et al., 2011)。
3.2.4 养分竞争
地下养分竞争是竹子战胜其他植物的重要方
式。刘骏等(2013a)发现竹林与阔叶林相比, 不但细
根生物量大而且根长密度大, 细根生长速率和周转
率均高于阔叶树。毛竹与檫树(Sassafras tzumu)混交
时, 毛竹鞭根有向上层集中的现象(刘桂华和李宏
开, 2002), 并将竹笋有选择地放置在养分丰富的地
段 (Li et al., 2000), 即便是无鞭的丛生竹 , 如
Bambosa arundinacea的根也可伸到8 m开外的地方
与柚木(Tectona grandis)和Vateria indica竞争养分,
并对树木根系活动有强烈的抑制作用, 越是外围的
根, 吸收能力越强(Divakara et al., 2001), 且地下根
系可富集大量钾, 从而限制了柚木生长(Chandra-
shekara, 1996)。另外 , 毛竹还偏向吸收铵态氮
(NH4+-N), 减弱硝化作用, 减少硝态氮(NO3–-N) 养
分供应, 从而限制喜硝植物生长(宋庆妮等, 2013a)。
3.2.5 化感作用
化感作用(allelopathy)是许多外来植物入侵所
采用的化学武器(Hierro & Callaway, 2003), 可能也
是竹子向邻近群落扩张的重要作用方式。目前一些
模拟实验发现 , 竹叶及竹鞭的提取物对杉木
(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus masson-
iana) 、 苦 槠 (Castanopsis sclerophylla) 、 青 冈
(Cyclobalanopsis glauca)的种子发芽或幼苗生长具
有不同程度的抑制作用(黄启堂, 2008a, 2008b; 白
杨清培等: 竹子扩张生态学研究: 过程、后效与机制 117

doi: 10.17521/cjpe.2015.0012
尚斌等, 2013b)。已从竹叶或竹林土壤提出物中分析
出羟基苯基乙酸、羟基苯甲酸、对香豆酸、香草酸、
阿魏酸、紫丁香酸、五羟黄酮和芸香苷等化感物质。
竹子与树木间的化感作用被认为是竹子扩张的原因
之一(Chou & Yang, 1982; Eyini et al., 1989; Grom-
bone-Guaratini et al., 2009)。但这些结果主要来自室
内模拟实验, 在自然界中竹子释放哪些化感物质、
多大程度限制林下植物生长更新 , 还有待深入
研究。
3.3 影响竹子扩张的外界因素
3.3.1 群落可入侵性
竹子能否扩张, 除了其内禀优势外, 很大程度
上还依赖于邻近群落的抵抗力和稳定性, 即群落可
入侵性(invasibility)。邻近群落结构简单、物种多样
性较低, 竹子就更容易入侵, 如毛竹向灌木林、人工
林和落叶阔叶林的平均扩张速率分别为3.0、2.5和
1.8 m·a–1 (Okutomi et al., 1996), 但也有人认为扩张
距离受林分结构影响不大(Gagnon et al., 2007), 竹
林扩张与群落所在坡度、坡向等有一定的相关性
(Suzuki & Nakagoshi, 2008)。
同时, 自然干扰(台风、冰雪、火灾等)有利于竹
子扩张(Smith & Nelson, 2011; Tomimatsu et al.,
2011)。Gagnon等(2007)发现邻近森林受台风干扰后,
北美Arundinaria gigantea扩张速度增加了1倍。另外,
动物干扰也会增加竹子的表观竞争力 (apparent
competition)(Iida, 2004; Caccia et al., 2009)。梅花鹿
(Cervus nippon)经常蹭撕树皮, 导致树木死亡形成
林窗(Ando et al., 2006), 偏好竹林生境的鼠类喜取
食树木种子, 从而影响了森林更替(Iida, 2004)。多种
干扰组合在一起更有助于很多小而分散的竹林扩
张, 合并形成一个大而密的竹林(Gagnon & Platt,
2008; Smith & Nelson, 2011)。总之, 干扰产生林窗,
为竹子扩张提供了资源与机会, 增加了群落的可入
侵性。
3.3.2 人为活动
人类活动是影响竹子扩张的能动因素。生产上
为了扩大竹林面积, 采用劈山清杂、翻土施肥等方
法进行扩鞭造林, 地上部分年平均扩张距离可达5.0
m左右 , 而且深翻可大大提高新竹质量(董晨玲 ,
2003), 但增加采笋量可降低竹林扩张速率(Okutomi
et al., 1996)。另外, 林木采收、伐薪烧炭等干扰, 都
会给竹子扩张创造机会(Marod et al., 1999; Larpkern
et al., 2011), 如阿根廷东北部半落叶森林择伐后,
竹子(如Chusquea ramosissima)成为林窗最强竞争者
(Tabarelli & Mantovani, 2000; Campanello et al.,
2007)。可见, 人类经营性干扰活动对竹子扩张起到
了促进作用(Gagnon et al., 2007)。
综合上述结果来看, 影响竹子扩张的因素虽然
多种多样, 但是竹子扩张符合“内禀优势、资源机遇
与干扰促进”的生物入侵机制 (Blumenthal, 2006;
Catford et al., 2009)。
4 竹子扩张研究展望
虽然竹子扩张受到了一定程度的关注, 但对竹
子扩张过程、后效及机制的认识还处于初级阶段,
尚存在诸多有待解决的问题, 而且未来全球环境变
化已成为一个不争的事实, 包括竹类植物在内的生
物生理、行为与分布格局必将受到环境变化的影响
(Thuiller et al., 2008, 金佳鑫等, 2013), 那么, 如何
科学地确定竹子扩张与环境因子的关系, 科学地预
测环境变化背景下竹子扩张格局及其生态效应？结
合前文, 我们认为当前或今后一段时期竹子扩张生
态学研究应在以下几方面重点推进(图6)。
4.1 加强竹子扩张的内禀优势的基础研究
内禀优势是竹子扩张的基础, 虽然以往对竹子
快速生长、生理整合、形态可塑性等方面进行了初
步研究(Torezan & Silveira, 2000; Kleinhenz & Mid-
more, 2001; Saitoh et al., 2006; Gagnon et al., 2007;
Kudo et al., 2011), 但许多研究仍停留在定性或对
比分析层次。今后应该加强竹秆和竹鞭快速生长
发育、克隆繁殖与入侵性、生理整合与分工、形
态可塑与环境、信号识别与觅食行为等方面的机
制研究。同时, 环境变化已经发生或继续加剧发
生, 并将在不同时空尺度上对竹类植物产生影响,
竹子生理、结构及行为会做出什么样的响应与调
整, 这些调整能否保证竹子继续保持其竞争优势,
这些问题人们并不清楚。未来环境变化是综合因
素相互作用的结果, 应注意运用综合的手段, 模
拟多种环境因子(如养分、光照、温度、水分)的交
互作用对竹子这些内禀优势的影响及竹子对这些
环境因子的适应机理。这些问题可能涉及分子、
细胞、个体、群体等不同层次, 有必要从多层次
和不同时空尺度上加强竹子扩张的内禀优势基础
研究。
118 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (1): 110–124

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图6 竹子扩张及其生态效应研究展望。
Fig. 6 Research outlook on bamboo expansion and ecological effects.


4.2 重视竹林-阔(针)叶林界面定位观测
竹子扩张不同于一般外来植物的跳跃散播、插
花式的入侵方式(Harris et al., 2011), 它主要是逐步
地、有趋向性地向邻近生态系统渗透扩张的过程
(Tomimatsu et al., 2011), 因此在竹林与阔(针)叶林
间必然存在一个生态界面——竹林-阔(针)叶林界
面。生态界面就是一堵“生态墙” (Okutomi et al.,
1996)、一个“生态闸”, 对生态系统间物流、能量流
与信息流的调控发挥着重要作用(Ducherer et al.,
2009), 因此, 竹林-阔(针)叶林界面决定竹子能否扩
张、扩张速率与格局。那么, 竹林-阔(针)叶林界面
特征、物种组成、群落结构、资源与微气候特征与
竹子扩张的关系怎样？这些特征在界面两侧差异如
何？存在多大“势差”, 才能驱动竹子从“高势”向“低
势”扩张？竹林密度、扩鞭长笋等对界面形成的繁殖
体压力有多大？要想回答这些问题, 需要长期定位
观测和进行界面控制实验, 特别是森林破碎化、残
次化对竹林-阔(针)叶林界面的影响及其与竹子扩张
的关系, 需要长期定位研究。同时, 更需要通过遥感
技术从大尺度上进行扩张速率与面积的长期监测。
4.3 围绕竹子扩张过程、机制与格局的研究
扩张过程与机制是竹子扩张生态学研究的核
心。前文将竹子扩张过程大致划分为地下渗透、地
上成竹、竞争排斥和优势维持4个阶段(图3), 其扩张
机制符合“内禀优势、资源机遇与干扰促进”的生物
入侵机制, 但竹子种类不同, 扩张过程与机制应有
所差异。针对扩张过程, 今后应对不同竹种进行详
细的过程描述, 包括阶段划分、扩张距离、历时长
短等, 为竹子扩张诊断与清晰表述提供参考。针对
扩张机制, 除加强个体水平的资源感知、信号传导、
觅养行为等识别与应答机制外, 还应加强种群水平
的地下渗透、自我识别、分工调控的分子或生理机
制研究, 加强群落水平的种间竞争与协同(尤其是
竹子与木本植物间的竞争、竹子与微生物间的协
同)、生态位重叠与分离、化感作用、根系互作、地
上与地下过程的耦联及其反馈调节等机制研究。针
对干扰促进效应(Franklin et al., 2010; 宋庆妮等,
2013b; Rockwell et al., 2014), 还要加强干扰与资
源、干扰与植物、干扰与微生物等生态关系的研究。
另外, 根据竹子扩张机制、环境变化与群落可入侵
性情景, 构建竹子扩张预测模型, 能提高竹子在原
分布区与新引种区的扩张格局的解释力与预测力,
防止盲目引种栽培。
4.4 强化竹子扩张的生态效应评价的研究
认识和评价竹子扩张的生态效应是制定竹子管
理政策的基础(Carey et al., 2012)。对竹子扩张生态
效应的评价才刚刚开始, 从个体、种群、群落、生
态系统和生态景观等不同水平, 对竹子扩张的生态
后效进行系统、定量的评价, 是今后的一项艰巨任
务。结合前期成果, 我们应该加强以下工作: 竹子
扩张对生物多样性(包括地上/地下植物、动物与微
生物)(包括地上/地下的植物、动物与微生物)、林分
更新、群落演替、生物地球化学循环、生态系统服
务功能与竹子花后系统退化与崩溃等方面的影响评
杨清培等: 竹子扩张生态学研究: 过程、后效与机制 119

doi: 10.17521/cjpe.2015.0012
价, 尤其要加强竹子扩张对自然保护区珍稀动植
物、涵养水源、保育土壤、净化空气等森林生态系
统功能的影响研究与评价。
4.5 综合竹子扩张管控与合理利用的研究
虽然竹子扩张已造成许多类似外来生物入侵的
危害, 但与外来植物不同, 竹子是一类经济价值较
高的植物, 因此对待竹子扩张我们存在管控与利用
的选择与矛盾, 怎样防其“害”, 用其“利”？针对其
害, 目前有人提出了一些初步管控方法。蔡亮等
(2003)对即将扩张或地下渗透阶段的扩张, 提出了
挖沟、灌水的设想; Suzuki和Nakagoshi (2008)对地上
成竹或竞争排斥阶段的扩张, 主要是加大采笋量与
伐竹量。但在劳动力成本日益高涨的条件下, 这些
方法难以推行。探索省力高效的防控方法(如竹子专
用除草剂研制、扩张防护林培育)将是一个挑战性的
问题。针对其利, 对竹子扩张已形成的大量混交林
(如竹阔混交林、竹杉混交林、竹松混交林)中秆形
好、节间长、笋量大、质量好的竹子不能一刀切地
去除(李成伟和黄启堂, 2011), 而应因势利导、合理
利用。那么, 怎样调节竹阔(针)混交林群落结构、树
种组成, 实现竹林高产高值利用, 又保持群落稳定?
这也是一个值得探讨的问题。特别值得注意的是,
有关竹子扩张还存在一个在哪里“管”, 在哪里“用”
的问题, 因为它关系到农村经济发展与生态保护的
平衡, 需要政策制定者认真思考。
5 总结
竹子种类多、分布广、分布面积大, 是重要的
植物资源, 具有重要的文化经济价值。然而竹子扩
张会对生态环境产生许多潜在的影响, 这应该引起
社会的关注。近年有关竹子扩张过程、机理、入侵
后效等研究方面都取得了很大进步。研究发现竹子
具有生长快速、繁殖力强、形态多样、集团协同等
内禀优势, 通过遮阴、机械损伤、凋落物抑制、养
分竞争与化感作用等竞争方式, 排挤其他植物并不
断地向邻近植物群落入侵扩张, 且不同程度地影响
了群落的组成结构、生物多样性、土壤性质、生态
过程与功能。各种自然和人为干扰有利于竹子扩张,
其扩张机制符合“内禀优势、资源机遇与干扰促进”
等生物入侵假说。在未来全球环境变化背景下, 竹
子扩张的生态学研究, 仍然面临很多挑战。
竹子扩张的过程、机制及生态效应等与外来植
物入侵存在许多相同或相似之处, 是一种典型的本
土植物入侵。因此, 在对待生物入侵时, 我们不仅要
关注外来生物, 而且要留意本土生物入侵。只有这
样, 才能保证生态系统的健康可持续发展。
基金项目 国家自然科学基金 (31260120和314-
6077)和江西省自然科学基金(20122BAB204019)。
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责任编委: 刘 庆 责任编辑: 王 葳