全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (6): 727–740 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.012
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-10-10 接受日期Accepted: 2010-02-05
* E-mail: yezp2004@sina.com
光合作用对光和CO2响应模型的研究进展
叶子飘*
井冈山大学数理学院, 江西吉安 343009
摘 要 光合作用对光和CO2响应模型是研究植物生理和植物生态学的重要工具, 可为植物光合特性对主要环境因子的响应
提供科学依据。该文综述了当前光合作用对光和CO2响应模型的研究进展和存在的问题, 并在此基础上探讨了这些模型的可
能发展趋势。光合作用涉及光能的吸收、能量转换、电子传递、ATP合成、CO2固定等一系列复杂的物理和化学反应过程。
光合作用由原初反应、同化力形成和碳同化3个基本过程构成, 任一个过程均可对光合作用速率产生直接的影响。光合作用
对光响应模型只涉及光能的转换, 而光合作用的生化模型包含了同化力形成和碳同化这两个基本过程。把光合作用的原初反
应, 即把参与光能吸收、传递和转换的捕光色素分子的物理参数(如捕光色素分子数、捕光色素分子光能吸收截面、捕光色
素分子处于激发态的平均寿命等)结合到生化模型中, 可能是今后光合作用对光响应机理模型的发展方向。
关键词 生化模型, CO2响应模型, 光响应模型
A review on modeling of responses of photosynthesis to light and CO2
YE Zi-Piao*
Maths & Physics College, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China
Abstract
The light and CO2 response curve of photosynthesis is an important tool to study plant physiology and plant ecol-
ogy that can provide a scientific basis for the response of plant photosynthetic properties to environmental factors.
This review considered the progress and potential weaknesses of light and CO2 response models of photosynthesis
and discussed research trends. Photosynthesis, which involves energy of light, absorption, energy conversion,
electron transfer, ATP synthesis, CO2 fixation etc., is a complex physical and chemical reaction process. It in-
cludes three basic steps: the primary reaction, the assimilatory power forms and the carbon assimilation, and each
link may directly influence other processes. Classical models on photosynthetic light response only involve with
light energy absorption, and biochemistry models do with the assimilatory power to form as well as carbon as-
similation. A future direction of research of the mechanistic model of photosynthetic light response is the primary
reaction of photosynthesis, namely participation the energy of light absorption, the transmission and the transfor-
mation of the harvesting light pigment member the physical parameter (e.g., the light-harvesting pigment mole-
cules, light energy absorption cross-section of the harvesting pigment, the mean lifetime of the harvesting light
pigment) unify in the biochemistry model.
Key words biochemical model, CO2 response model of photosynthesis, light-response model of photosynthesis

光合作用是植物(包括光合细菌)将光能转换为
可用于生命过程的化学能并进行有机物合成的生
物过程。光是光合作用中光能的唯一来源, CO2则是
光合作用的基本原料。植物与光、CO2环境的关系
一直是植物生理和植物生态学研究的热点问题
(Moreno-Sotomayor et al., 2002; Awada et al., 2003;
Damesin, 2003)。植物光合作用对光响应模型(或光
响应曲线)研究的是植物净光合速率和光合有效辐
射之间的关系, 对了解植物光化学过程中的光化学
效率非常重要(Robert et al., 1984)。也可以由光合作
用对光响应曲线估算植物的饱和光强、最大净光合
速率、光补偿点、暗呼吸速率和表观量子效率等重
要的光合参数。其中, 饱和光强反映了植物利用光
强的能力, 其值高说明植物在受到强光时生长发育
不易受到抑制; 叶片的最大净光合速率反映了植物
叶片的最大光合能力; 光补偿点反映的是植物叶片
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光合作用过程中光合同化作用与呼吸消耗相当时
的光强; 表观量子效率反映了植物在弱光情况下的
光合能力。植物光合作用对CO2响应模型(或CO2响
应曲线)研究的是植物净光合速率和CO2之间的关
系, 以此可估算植物的饱和CO2浓度、光合能力、
CO2补偿点、羧化效率和光下呼吸等光合参数。其
中, 饱和CO2浓度反映了植物利用高CO2浓度的能
力; 光合能力反映了植物叶片的光合电子传递和磷
酸化的活性; CO2补偿点反映植物叶光合同化作用
与呼吸消耗相当时的CO2浓度; 羧化效率反映了
Rubisco的量的多少与酶活性的大小。
自从Blackman (1905)提出了第一个光合作用
对光响应模型( d nmaxn
nmax d nmax
α , α
, α
I R I P
P
P R I P
− ≤⎧= ⎨ − >⎩ , α为光
合作用速率随光强变化的初始斜率, Pnmax为最大净
光合速率, Rd为暗呼吸速率)后, 人们提出了不同的
光响应模型 , 最常用的有直角双曲线模型(Baly,
1935)、非直角双曲线模型(Thornlye, 1976)、指数方
程(Bassman & Zwier, 1991; Prado & Moraes, 1997)
和直角双曲线的修正模型 (Ye, 2007; Ye & Yu,
2008)等。植物光合作用对CO2响应的生化模型中,
应用最为广泛的是Farquhar模型(1980)及其修正模
型 (von Caemmerer & Farquhar, 1981; Harley &
Sharkey, 1991; von Caemmerer, 2000; Bernacchi et
al., 2001; Long & Bernacchi, 2003; Ethier &
Livingston, 2004), 经验模型则有Michaelis-Menten
模型(Harley et al., 1992)和直角双曲线模型等。
植物光合作用对光和CO2响应模型的研究已经
取得了较大的进展, 但对这些响应模型的数学特征
及其在实际应用中的潜在问题的深入分析仍然有
限。本文从目前常用的植物光合作用对光和CO2响
应模型的数学表达形式出发, 分析了不同模型的优
势以及潜在的问题, 探讨了可能的发展方向, 为进
一步推动植物光合作用对光和CO2响应在植物生态
和生理研究中的应用提供理论依据。
1 光合作用对光响应模型的回顾
1.1 直角双曲线模型
直角双曲线模型(Baly, 1935)的数学表达式为:
nmax
n d
nmax
α
α
IP
P R
I P
= −+ (1)
式中, Pn为净光合速率, I为光强, α为植物光合作用
对光响应曲线在I = 0时的斜率, 即光响应曲线的初
始斜率, 也称为初始量子效率, Pnmax为最大净光合
速率, Rd为暗呼吸速率。
对(1)式求一阶导数可得:
2
nmax
n 2
nmax
α
(α )
PP
I P
= + (2)
由(2)式可知, 当I = 0时, 有

n αP = (3)
(3)式就是植物叶片光响应曲线在I = 0时的斜率, 也
被称为光响应曲线的初始斜率或初始量子效率。
由于 α和 Pnmax 均大于 0, 由 (2) 式可知必有

n 0P > , 表明(1)式是一个没有极值的函数, 也即直
角双曲线是一条没有极点的渐近线。因此, 我们无
法由(1)式直接求出植物的Pnmax和饱和光强, 即无
法用(1)式求解植物饱和光强的解析解。为了估算
Pnmax, 就必须利用非线性最小二乘法。如果植物在
饱和光强之后光合速率不下降, 则得到的Pnmax必远
大于实测值(Kyei-Boahen et al., 2003; Yu et al.,
2004; Leakey et al., 2006; 孙旭生等, 2009; 王照兰
等, 2009), 且无法用此模型拟合光合速率随光强增
加而下降这一段响应曲线(Ye & Zhao, 2008)。此外,
直角双曲线模型也无法直接估算植物的饱和光强
(Kyei-Boahen et al., 2003; Yu et al., 2004; Leakey et
al., 2006)。为了估算植物的饱和光强, 就需要用直
线方程拟合弱光强条件下(≤200 μmol·m–2·s–1)的光
响应数据得到表观量子效率(apparent quantum effi-
ciency, AQE), 然后解直线方程: Pnmax = AQE × Isat
– Rd可以得到饱和光强(Isat)。然而用这种方法得到
的饱和光强远小于实测值(叶子飘和于强, 2008; 张
中峰等, 2009)。也有学者假设0.7Pnmax所对应的光强
为饱和光强(张雪松等, 2009)。
1.2 非直角双曲线模型
非直角双曲线模型(Thornley, 1976)的表达式
为:
2
nmax nmax(α ) α 0P I P P IPθ − + + = (4)
式中, P为植物的总光合速率, θ为曲线的凸度, 凸度
越大, 曲线的弯曲程度越大。在(4)式中, 如果θ = 0
时且用P减去暗呼吸速率Rd, (4)式变换成了(1)式,
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即直角双曲线是非直角双曲线模型的一个特殊形
式。当 0θ ≠ 时, 求解(4)式, 并注意净光合速率等
于总光合速率减去暗呼吸速率, 即Pn = P – Rd, 则
有:
2
nmax nmax nmax
n d
α (α ) 4 α
2
I P I P IP
P R
θ
θ
+ − + −= − (5)
(5)式中θ 的取值范围在0 < θ ≤ 1之间。当θ = 1时,
如果αI > Pnmax, (5)式将退化为Pn = Pnmax −Rd, 是
一条平行X轴(PAR)的直线; 如果αI < Pnmax, 则有Pn
= αI −Rd, 它是一条斜率为α、截距为Rd的直线。即
当θ = 1时, 非直角双曲线模型将退化为Blackman
(1905)提出的光响应模型。
对(5)式求一阶导数, 可得:
nmax nmax
n 2
nmax nmax
(α ) 2α 1
2 (α ) 4 α
I P P
P
I P IP
θ
θ θ
⎡ ⎤+ −⎢ ⎥= −⎢ ⎥+ −⎣ ⎦
(6)
由于α、I和Pnmax均大于0, 由(6)式可知 n 0P > 。
表明(5)式也是一个没有极值的函数, 即非直角双曲
线同样是一条没有极点的渐近线。
当 0I = 时, 由(6)式可知:

n αP = (7)
因此, 非直角双曲线中的系数α依然是光响应
曲线在I = 0时的斜率, 即为植物的初始斜率或初始
量子效率。
与直角双曲线模型的讨论相似。如果植物在饱
和光强之后光合速率不下降, 则用非直角双曲线模
型估算的植物Pnmax必大于实测值(Springer & Tho-
mas, 2007; Ye & Zhao, 2008; Ye & Yu, 2008;
Lombardini et al., 2009; Posada et al., 2009), 且无法
用它拟合光合速率随光强增加而下降这一段响应
曲线(Ye & Zhao, 2008; 张中峰等, 2009)。此外, 估
算植物的饱和光强方法与直角双曲线模型的方法
相同, 但用这种方法得到的饱和光强同样远小于实
测值(曹雪丹等, 2008; 贾彩凤和李艾莲, 2008; 叶子
飘和于强, 2008; 张中峰等, 2009)。
1.3 指数方程
由Prado和Moraes (1997)给出的植物光合作用
对光响应的指数方程的表达式为:
cb( )
n nmax 1
I IP P e− −⎡ ⎤= −⎣ ⎦ (8)
式中, Pn、Pnmax和I的定义与前述相同, Ic为光补偿点,
b为一常数。
(8)式的一阶导数为:
cb( )
n nmaxb
I IP P e− −= (9)
当I = 0时, 由(9)式可知有:
α= cbnmaxb
IP e (10)
由于b和Pnmax均大于0, 由(9)式可知必然存在

n 0P > 。因此, 由Prado和Moraes (1997)给出的指数
方程所描写的曲线没有极值, 是一条渐近线。
由Bassman和Zwier (1991)给出的植物光合作用
对光响应的指数方程的表达式则为:
( )nmaxαn nmax d1 I PP P e R−= − − (11)
式中, Pn、α、Pnmax、Rd和I的定义与前述相同。
(11)式的一阶导数为:
nmaxα
n α
I PP e−= (12)
由(12)式可知必有 n 0P > 。这表明(12)式也是一
条没有极点的渐近线。为了估算饱和光强, 则需要
假设光合速率为0.9Pnmax所对应的光强为饱和光强
(黄红英等, 2009)。
当I = 0时, 必有:

n αP = (13)
指数方还有如下形式:
( )nmaxαn nmax 01 C I PP P e−= − (14)
式中, Pn、Pnmax和I的定义与前述相同, α和C0是2个系
数。
(14)式的一阶导数为:
nmaxα
n 0αC
I PP e−= (15)
由(15)式可知, 当I = 0, 有:

n 0αCP = (16)
由(16)式可知, (14)式中的α和C0是2个没有任何
生物学意义的常数, 只能说这2个系数的乘积等于
曲线的初始斜率。显然, 把(14)式的α称为弱光下量
子效率, 把C0称为度量弱光下净光合速率趋于0的
指标是对这2个系数的一种误解。此外, 当α和Pnmax
均为大于0时, 由(15)式可知必然存在 n 0P > , 也即
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它也是一条渐近线。同样, 要估算饱和光强, 需假
设光合速率为0.99Pnmax所对应的光强为饱和光强
(王满莲等, 2006)。
当然, 指数方程还可以写成如下形式(Watling
et al., 2000):
( )bn a 1 cIP e−= − + (17)
式中, a、b和c是3个系数。Watling等(2000)认为植物
的最大净光合速率Pnmax可由a + c计算得到; 植物的
光量子效率就等于Pn = 0时曲线的斜率, 即量子效
率可由b (a + c)计算。但如果光量子效率等于Pn = 0
时曲线的斜率, 则由(17)式可知Pn = 0的量子效率应
该等于 caab Ie− , 而不应该是b (a + c)。因为(17)式的
一阶导数为:
a
n ab
IP e−= (18)
由(18)式可知 , 当I = Ic , 即Pn = 0时 , 有
ca
n ab
IP e−= 。并且由(18)式可得其初始斜率ab。所以,
Watling等(2000)认为植物的光量子效率就等于Pn =
0时曲线的斜率是不正确的。
从上面对指数方程的讨论可知, 虽然指数方程
的形式多种多样, 但它们的本质是一样的, 即这些
指数方程都是一条渐近线, 无法由它们拟合植物在
饱和光强之后光合速率随光强的增加而降低这一
段光响应曲线(Bassman & Zwier, 1991; Prado &
Moraes, 1997; Watling et al., 2000; 黄红英等, 2009),
且估算植物的饱和光强时需要假定光合速率为
0.9Pnmax (黄红英等, 2009), 或0.99Pnmax所对应的光
强为饱和光强(王满莲等, 2006)。
1.4 直角双曲线的修正模型
植物光合作用对光响应的直角双曲线修正模
型的表达式为(Ye & Yu, 2008):
n d
1 β
α
1 γ
IP I R
I
−= −+ (19)
式中, α是光响应曲线的初始斜率(无量纲), β和γ为
系数(单位为m2·s·μmol–1), I为光合有效辐射, Rd为暗
呼吸。如果系数β = 0且令γ = α/Pnmax, 则(19)式将退
化为直角双曲线模型。
(19)式的一阶导数为:
( )
2

n 2
1 2β βγ
α
1 γ
I IP
I
− −= + (20)
由于(19)式的一阶导数可以等于0, 且它的二阶
导数可以小于0, 所以, (19)式一定存在极点, 也即
它必然存在饱和光强和最大净光合速率。因此, 当
(20)式等于0时, 如果植物的饱和光强用Isat表示, 则
有:

如果与植物饱和光强所对应的最大净光合速
率用Pnmax表示, 则有:

由(21)式和(22)式可知, 由直角双曲线修正模
型可以直接计算植物的饱和光强和最大净光合速
率, 这是(19)式与其他光响应模型的主要区别。该模
型不但可以拟合植物在饱和光强之后光合速率不
下降的光响应曲线, 而且还可以拟合植物在饱和光
强之后光合速率随光强的增加而下降这一段的光
响应曲线, 且估算的饱和光强和最大净光合速率与
实测值最为接近(Ye, 2007; 胡文海等, 2008; Ye &
Yu, 2008; 叶子飘和于强, 2008; 侯智勇等, 2009;
李伟成等, 2009)。
图1A给出了直角双曲线、非直角双曲线模型、
指数方程和直角双曲线的修正模型拟合温度为20
℃、CO2浓度为365 μmol·mol–1条件下华北平原冬小
麦(Triticum aestivum)的光响应曲线(Yu et al., 2004),
从中可以看出: 除了直角双曲线模型拟合的点在高
光强时与实测曲线稍微有差异外, 其他几个模型的
拟合曲线与实测点符合得很好。但同时应该看到,
由这4个光响应模型估算冬小麦饱和光强的方法不
同, 所得到的饱和光强也完全不同(图1B)。其中, 由
直角双曲线和非直角双曲线模型并结合直线方法
得到的饱和光强远小于实测值; 对指数方程而言,
需要假设光合速率为0.9Pnmax所对应的光强为饱和
光强, 但得到的饱和光强同样远小于实测值(表1)。
如果是假定植物的光合速率为0.99Pnmax所对应的光
强为饱和光强, 则无法用此方法估算该条件下冬小
麦的饱和光强。
表1是用4个光响应曲线模型拟合温度为20
℃、CO2浓度为365 μmol·mol–1条件下冬小麦的光响
应曲线所得到的光合参数。
叶子飘: 光合作用对光和 CO2响应模型的研究进展 731

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.012


图1 冬小麦的光响应曲线(引自文献Yu et al., 2004)。A, 4个光合作用对光响应模型拟合华北平原冬小麦的光响应曲线。○, 测
量点; —, 修正模型的拟合点; ☆, 直角双曲线的拟合点; ┅, 非直角双曲线的拟合点; ▽, 指数方程的拟合点。B, 4个光合作
用对光响应模型估算饱和光强的方法。a, 由直线方程结合非直角双曲线得到的饱和光强; b, 由直线方程结合直角双曲线得到
的饱和光强; c, 净光合速率为0.9Pnmax所对应光强为饱和光强; d, 由修正模型得到的饱和光强。
Fig. 1 Light-response curve of photosynthesis for Triticum aestivum (Cited from Yu et al., 2004). A, Light-response curve of photo-
synthesis for T. aestivum fitted by four photosynthetic light response models. ○, measured points; —, points fitted by modified
model; ☆, points fitted by rectangular hyperbola; ┅, points fitted by non-rectangular hyperbola; ▽, pointed fitted by exponential
equation. B, Saturation irradiance estimated by four photosynthetic light response models. a, saturation irradiance obtained by a
method combined non-rectangular hyperbola with line equation; b, saturation irradiance obtained by a method combined rectangular
hyperbola with line equation; c, saturation irradiance, i.e. irradiance at 0.9Pnmax; d, saturation irradiance obtained by the modified
model.


从表1可知, 尽管直角双曲线模型、非直角双曲
线模型和指数方程拟合冬小麦的光响应数据所给
出的决定系数R2 > 0.99, 但所给的光合参数如饱和
光强和最大净光合速率与实测值有较大的差异。因
此, 可以认为R2的值越大, 只能说明光响应模型的
拟合程度越高, 但并不能保证拟合结果就一定与实
测值相符合。此外, 对比不同光响应模型所给出的
光合参数可知, 只有修正模型得到的光合参数与实
测值最接近(表1)。
图2A给出了直角双曲线、非直角双曲线模型、
指数方程和直角双曲线的修正模型拟合环境温度
为27.3 ℃、CO2浓度在390 μmol · mol–1时三叶鬼针
草(Bidens pilosa)在遮光条件下(50%自然光强下生
长)的光响应曲线(Ye & Zhao, 2008), 从中可以看出:
除修正模型外, 其他光响应模型拟合点与实测点有
较大的差异, 尽管直角双曲线模型、非直角双曲线
模型和指数方程给出的R2分别为0.939 6、0.964 6和
0.966 6。另外, 从图2A还可知, 直角双曲线模型、
非直角双曲线模型和指数方程都不能很好地描述
植物在饱和光强以后的光响应曲线。同样, 用Pnmax
= AQE× Isat – Rd方法求植物的饱和光强远低于实测
值 ; 对于指数方程而言 , 需假定净光合速率为
0.9Pnmax所对应的光强为饱和光强, 但用此方法得
到的饱和光强也远小于实测值(图2B; 表2)。
表2是用4个光响应曲线模型拟合温度为27.3
℃、CO2浓度为390 μmol·mol–1条件下三叶鬼针草的
光响应曲线所得到的光合参数。从表2的拟合结果
可知, 非直角双曲线模型给出的暗呼吸速率为正
数, 且无法估算植物的光补偿点。
2 光合作用对CO2响应模型的回顾
2.1 生化模型
植物光合作用的净光合速率依赖于光强、CO2
浓度和温度。Farquhar等(1980)以及其他学者(von
Caemmerer & Farquhar, 1981; Harley & Sharkey,
1991; von Caemmerer, 2000; Bernacchi et al., 2001;
Long & Bernacchi, 2003; Ethier & Livingston, 2004)
建立的光合生化模型如下:
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表1 四个光响应模型拟合温度在20 ℃、CO2浓度在365 μmol·mol–1条件下冬小麦的实测值(引自文献Yu et al., 2004)与拟合结
果
Table 1 Results fitted by four models of light-response curve of photosynthesis and measured values for Triticum aestivum at 30 ℃
and 365 μmol·mol–1 CO2 concentration (Cited from Yu et al., 2004)
光合参数
Photosynthetic parameters
初始斜率
Initial slope
α
最大净光合速率
Pnmax
(μmol·m-2·s-1)
饱和光强
Isat
(μmol·m-2·s-1)
光补偿点
Ic
(μmol·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rd
(μmol·m-2·s-1)
决定系数
Determination
coefficient R2
直角双曲线
Rectangular hyperbola
0.076 31.01 671.25* 27.08 –1.93 0.996 2
非直角双曲线
Non-rectangular hyperbola
0.055 26.78 583.18* 23.10 –1.25 0.998 9
指数方程 ***
Exponential equation***
0.058 24.40 1 288.80** 23.03 –1.30 0.999 1
修正的直角双曲线
Modified rectangular hyperbola
0.062 22.76 1 799.18 23.75 –1.43 0.999 2
测量数据
Measured data
无 None ≈ 22.87 ≈ 1 800 ≈20 –1.25 无 None
*, 用方程Pnmax = AQE× Isat–Rd求植物的饱和光强; **, 假定净光合速率为0.9Pnmax所对应的光强为饱和光强; ***, 指数方程的表达式为( )nmaxn nmax d( ) 1 I PP I P e Rα−= − − (Bassman & Zwier, 1991)。
Ic, light compensation point; Isat, saturation irradiance; Pnmax, maximum net photosynthetic rate; Rd, dark respiration rate. *, saturation irradiance ob-
tained by line equation Pnmax = AQE × Isat–Rd; **, saturation irradiance, i.e. irradiance at 0.9Pnmax; ***, exponential equation is ( )nmaxαn nmax d( ) 1 I PP I P e R−= − − (Bassman & Zwier, 1991).


图2 低光强条件下生长的三叶鬼针草的光响应曲线(引自文献 Ye & Zhao, 2008)。A, 4个光合作用对光响应模型拟合低光强
条件下生长的三叶鬼针草的光响应曲线。○, 测量点; —, 修正模型的拟合点; ☆, 直角双曲线的拟合点; ┅ , 非直角双曲线的
拟合点; ,▽ 指数方程的拟合点。B, 4个光合作用对光响应模型估算饱和光强的方法。a, 由直线方程结合非直角双曲线得到
的饱和光强; b, 由直线方程结合直角双曲线得到的饱和光强; c, 净光合速率为0.9Pnmax所对应光强为饱和光强; d, 由修正模
型得到的饱和光强。
Fig. 2 Light-response curve of photosynthesis for Bidens pilosa grown under low light condition (Cited from Ye & Zhao, 2008). A,
Light-response curve of photosynthesis for Bidens pilosa fitted by four photosynthetic light response models. ○, measured points;
—, points fitted by modified model; ☆, points fitted by rectangular hyperbola; ┅, points fitted by non-rectangular hyperbola; ▽,
pointed fitted by exponential equation. B, Saturation irradiance estimated by four photosynthetic light response models. a, saturation
irradiance obtained by a method combined non-rectangular hyperbola with line equation; b, saturation irradiance obtained by a
method combined rectangular hyperbola with line equation; c, saturation irradiance, i.e. irradiance at 0.9Pnmax; d, saturation irradi-
ance obtained by the modified model.


{ } *n c j p d
i
min , , 1P w w w R
C
⎛ ⎞Γ= − −⎜ ⎟⎝ ⎠ (23)
式中, Pn为净光合速率, wc、wj、wp分别为由Rubisco
活力、RuBP和无机磷酸的再生支持的潜在的CO2
同化速率, Г*为不含暗呼吸的CO2补偿点, Ci为胞间
CO2浓度, Rd为光下的暗呼吸速率。wc、wj和wp的数
学表达式分别为:
叶子飘: 光合作用对光和 CO2响应模型的研究进展 733

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.012
表2 四个光响应模型拟合温度在27.3 ℃、CO2浓度在390 μmol·mol–1条件下三叶鬼针草的实测值(引自文献 Ye & Zhao, 2008)
与拟合结果
Table 2 Results fitted by four models of light-response curve of photosynthesis and measured values for Bidens pilosa grown under
low light condition (Cited from Ye & Zhao, 2008)
光合参数
Photosynthetic parameters
初始斜率
Initial slope
α
最大净光合速率
Pnmax
(μmol·m–2·s–1)
饱和光强
Isat
(μmol·m–2·s–1)
光补偿点
Ic
(μmol·m–2·s–1)
暗呼吸速率
Rd
(μmol·m–2·s–1)
决定系数
Determination
coefficient R2
直角双曲线模型
Rectangular hyperbola
0.118 6.69 199.58* 4.39 –0.48 0.939 6
非直角双曲线模型
Non-rectangular hyperbola
0.042 5.79 171.33* 无 None 0.02 0.964 6
指数方程***
Exponential equation
0.068 6.02 247.92** 3.45 –0.23 0.966 6
直角双曲线的修正模型
Modified rectangular hyperbola
0.071 6.49 646.70 3.17 –0.22 0.996 8
测量数据
Measured data
无 None ≈ 6.5 ≈ 650 ≈3 –0.15 无 None
表注同表1。
Notes see Table 1.



式中, Vcmax为最大Rubisco羧化速率。Kc和Ko分别为
羧化作用和加氧作用的 Michaelis-Menten 常数
(Farquhar et al., 1980)。J为光饱和时用于RuBP再生
的电子传递速率, 等于Jmax。这是由于J受控于RuBP
再生的羧化速率, 而RuBP再生则受控于光系统II的
电子传递链的潜在传递速率。TPU为光合产物磷酸
丙糖的利用速率(Sharkey, 1985)。如果光合作用对
CO2响应的观测是在饱和光下进行的, 那么计算得
到的Vcmax, J和TPU的数值就是它们的最大值。如果
光强低于饱和光强, 则电子传递速率J依赖于即时
光合有效辐射, 且可以用非直角双曲线模型估算
(von Caemmerer, 2000)。
依赖于温度的Vcmax、Vomax(最大RuBP氧化饱和
率)和Rd方程(Bernacchi et al., 2001)为:
( ) ( )cmax max d a l, , exp c RoParameter V V R H T= − Δ (25)
式中, aHΔ 为活化能, R为气体常数, Tl为叶温, c为
比例常数。对烟草(Nicotiana tabacum) ‘W38’而言, c
分别取26.35、22.98和18.72 (无量纲) (Bernacchi et
al., 2001); aHΔ 分别取65.33、60.11和46.39 kJ·mol–1
(Bernacchi et al., 2001)。它们是以温度为25 ℃的值
作为归一化的。
依赖于温度的Kc、Ko和Г*的方程(Bernacchi et
al., 2001; Long & Bernacchi, 2003)为:
( ) ( ){ }
( ) ( ){ }
( ) ( ){ }
c l
o l
*
l
K exp 38.05 79.43 R 273.15
K exp 20.30 36.38 R 273.15
exp 19.02 38.83 R 273.15
T
T
T
= − +⎡ ⎤⎣ ⎦
= − +⎡ ⎤⎣ ⎦
Γ = − +⎡ ⎤⎣ ⎦
(26)
由量纲分析可知, Long 和 Bernacchi (2003)给
出的(26)式分别遗漏了相关系数Kc25 (为25 ℃时羧
化作用的Michaelis-Menten常数), Ko25 (为25 ℃时加
氧作用的Michaelis-Menten常数)和Г*25 (为25 ℃时
不含暗呼吸的CO2补偿点)。现在以Г*说明此问题, Г*
的单位为μmol·mol–1, 而由(26)式中Г*的表达式可知
它是一个没有单位的常数(例如当叶温为27 ℃时,
由(26)式可得Г*= 0.992 1), 这显然与Г*的单位为
μmol·mol–1不一致。Kc和Ko的分析与Г*相似。因此,
依赖于温度的Kc、Ko和Г*方程的正确写法应该为:
( ) ( ){ }
( ) ( ){ }
( ) ( ){ }
c c25 l
o o25 l
* *
25 l
K =K exp 38.05 79.43 R 273.15
K =K exp 20.30 36.38 R 273.15
exp 19.02 38.83 R 273.15
T
T
T
− +⎡ ⎤⎣ ⎦
− +⎡ ⎤⎣ ⎦
Γ = Γ − +⎡ ⎤⎣ ⎦
(26)
从上面对生化模型的描述可知, 虽然生化模型
中涉及的参数和方程比较多, 但当外界环境因素确
定时, 就可以用(24)式拟合CO2响应曲线估算植物
的生化参数, 如Vc,max、J、TPU和Rd等(Harley et al.,
1992; Hymus et al., 2001; Bernacchi et al., 2003;
Long & Bernacchi, 2003; Ethier & Livingston, 2004;
Sharkey et al., 2007; Chen et al., 2008)。且这4个生化
734 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (6): 727–740

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参数中只有J可通过快速光曲线(rapid light curve,
RLC)确定, Rd可通过气体交换测量确定, 而Vcmax和
TPU是隐参数, 无法通过实验测量这两个参数值。
2.2 直角双曲线模型
由于生化模型无法估算植物的光合能力和饱
和CO2浓度, 所以, 为了估算这些参数, 还必须利
用植物光合作用对CO2响应的经验模型, 如光合作
用对CO2响应的直角双曲线模型, 它的数学表达式
为:
nmax i
n p
i nmax
α
α
P CP R
C P
= −+ (27)
式中, Pn为净光合速率, Ci为胞间CO2浓度, α为植物
光合作用对CO2响应曲线在Ci = 0时的斜率, 即CO2
响应曲线的初始斜率, 也称为初始羧化效率, Pnmax
为光合能力, Rp为光呼吸速率(由于光下暗呼吸很
小,可以近似将光下叶片向空气中释放CO2的速率看
作光呼吸速率, Cai & Xu, 2000)。
与光合作用对光响应的直角双曲线模型的讨
论相似, (27)式也是一条没有极点的渐近线, 因此无
法由(27)式直接估算植物的饱和CO2浓度, 要估算
植物的饱和CO2浓度就必须用其他方法, 例如用方
程Pnmax = CE × Cisat – Rp求植物的饱和CO2浓度(CE
为羧化效率, 它是用直线方程拟合CO2浓度≤ 200
μmol·mol–1的响应数据得到的直线斜率)。当然也有
文章不讨论植物的饱和CO2浓度问题(黄红英等 ,
2009)。另外, 由(27)式估算的植物光合能力远大于
实测值(Yu et al., 2004; 王建林等, 2005)。
2.3 Michaelis-Menten模型
Michaelis-Menten模型(Harley et al., 1992)的数
学表达式为:
nmax i
n p
i K
P CP R
C
= −+ (28)
式中, Pn、Ci、Pnmax和Rp的定义与(27)式的相同, K为
Michaelis-Menten常数。
对(28)式求一阶导数可得:
nmax
n 2
i( K)
KPP
C
= + (29)
由(29)式可知, 对于任意Ci都存在 nP > 0。同样,
我们无法用(28)式直接估算植物的饱和CO2浓度,
而必须用其他方法估算植物的饱和CO2浓度。另外,
对比(27)和(28)式可知, 直角双曲线模型在本质上
与Michaelis-Menten模型相同。因为当K = Pnmax/α时,
(28)式就与(27)式完全相同。
2.4 直角双曲线的修正模型
与植物光合作用对光响应模型相似, 植物光合
作用对CO2响应的直角双曲线修正模型的表达式为
(叶子飘和于强, 2009):
i
n i p
i
1 b
a
1 c
CP C R
C
−= −+ (30)
式中, Pn、Ci和Rp与(27)式的相同, a是CO2响应曲线
的初始羧化效率, b和c为系数(单位为mol·μmol–1)。
与植物光合作用对光响应的直角双曲线修正模型
的讨论相同, 可以由(30)式得到饱和CO2浓度的解
析解。此外, 当系数b = 0, 且c = a/Pnmax时, (30)式将
退化为(27)式。
如果用Cisat表示植物的饱和胞间CO2浓度, 则
有:

如果与植物饱和胞间CO2浓度所对应的光合能
力用Pnmax表示, 则有:

图3为华北平原冬小麦温度分别在25 ℃、光强
为2 000 μmol·m–2·s–1时光合速率对胞间CO2浓度
( iC )响应曲线(Yu et al., 2004)。
表2给出了3种光合作用对CO2响应模型拟合温
度为25 ℃, 光合有效辐射分别为2 000 μmol·m–2·s–1
时冬小麦的光响应曲线所得的光合参数。测量数据
来源于文献Yu等(2004)。
从表3的数据可知 , 由直角双曲线模型和
Michaelis-Menten模型拟合得到的光合能力为68.54
μmol·m–2·s–1, 远大于实测值的42.3 μmol·m–2·s–1。并
且从表3的数据可知, 除初始羧化效率外, 直角双
曲线模型和Michaelis-Menten模型的拟合结果完全
相同, 这表明它们本质上是相同的。另外, 由于直
角双曲线模型和Michaelis-Menten模型没有极点,
所以为了求饱和胞间CO2浓度就必须用其他方法,
例如用类似于指数方程那样求饱和胞间CO2浓度,
那么只能假定0.6Pnmax所对应的CO2浓度才是饱和
胞间CO2浓度。如果假设0.7Pnmax所对应的CO2浓度
是饱和胞间CO2浓度, 则为1 520.43 μmol·mol–1; 如
叶子飘: 光合作用对光和 CO2响应模型的研究进展 735

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.012


图3 冬小麦的光合作用对胞间CO2浓度的响应曲线(引自文献Yu et al., 2004)。A, 3个光合作用对CO2响应模型拟合华北平原
冬小麦的光响应曲线。○, 测量点; —, 修正模型的拟合点; ┅, 直角双曲线或Michaelis-Menten模型的拟合点。B, 3个光合作
用对CO2响应模型估算饱和CO2浓度的方法。a,净光合速率为0.6Pnmax的CO2浓度为饱和胞间CO2浓度; b, 由修正模型得到的饱
和胞间CO2浓度。
Fig. 3 Intercellular CO2 response of photosynthesis for Triticum aestivum (Cited from Yu et al., 2004). A, CO2 response curve of
photosynthesis for T. aestivum fitted by three CO2 response models of phtosynthesis. ○, measured points; —, points fitted by a
modified model; ┅, points fitted by rectangular hyperbola or Michaelis-Menten model. B, Saturation CO2 estimated by three CO2
response models of photosynthesis. a, saturation intercellular CO2 concentration, i.e. Ci at 0.6Pnmax; b, saturation intercellular CO2
concentration obtained by the modified model.


表3 三种模型拟合冬小麦光合作用对胞间CO2浓度响应的结果
Table 3 Simulated results of CO2 response of photosynthesis with three models for Triticum aestivum
光合参数
Photosynthesis parameter
MichaelisMenten 模型
MichaelisMenten model
直角双曲线模型
Rectangular hyperbola model
修正模型
Modified model
测量值
Measured data
初始羧化效率 (mol·m–2·s–1)
Initial slope α
无None 0.331 0.228 无None
光合能力 (μmol·m–2·s–1)
Photosynthetic capacity
68.54 68.54 42.26 ≈ 42.3
饱和胞间CO2浓度(μmol·mol–1)
saturation intercellular CO2 concentration Cisat
687.02* 687.02* 886.74 ≈ 900
CO2补偿点 (μmol·mol–1)
CO2 compensation point Γ
45.58 45.58 47.40 ≈ 48
光呼吸速率 (μmol·m–2·s–1)
Rate of photorespiration Rp
–12.36 –12.36 –9.51 无 None
决定系数
Determination coefficient (R2)
0.991 3 0.991 3 0.998 7 无 None
*, 假定净光合速率为0.6Pmax所对应的CO2浓度为饱和胞间CO2浓度。
*, saturation intercellular CO2 concentration, i.e. Ci at 0.6Pnmax.


果假设0.9Pnmax所对应的CO2浓度是饱和CO2浓度,
则用此方法不能计算植物的饱和胞间CO2浓度。显
然, 用这样的方法估算植物的饱和胞间CO2浓度不
是很合理的。
3 表观量子效率与羧化效率
由光合作用对光和CO2响应曲线的经验模型可
以估算植物的初始量子效率和羧化效率, 但无法用
这些模型估算植物的表观量子效率和羧化效率, 要
得到这2个参数就必须用其他方法。现在确定这2个
参数的普遍方法就是用直线方程拟合弱光强条件
下(≤ 200 μmol·m–2·s–1)的光响应数据和低CO2浓
度条件下(≤ 200 μmol·mol–1)的CO2响应数据, 得
到的直线斜率就是植物在该生境下的表观量子效
736 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (6): 727–740

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率和羧化效率。为了减少实验误差, 用于直线回归
的资料点一般以7–8个为宜, 且在作直线回归时,
不应包括那些净光合速率为负值的资料点(许大全,
2002)。但我们在用这种方法拟合响应数据时发现,
光合有效辐射或CO2浓度的拟合范围不同, 直线的
斜率也不相同(叶子飘和于强, 2008)。这表明植物在
弱光和低CO2浓度下的响应曲线并非是线性的。为
了解决这个问题, 我们建议用响应曲线上光补偿点
(light compensation point)和CO2补偿点(CO2 com-
pensation point)的曲线斜率作为衡量植物在弱光或
低CO2浓度条件下对光能的利用率或对CO2的同化
能力。因为对于生长在一定生境下的植物, 它的光
补偿点或CO2补偿点只有一个, 因此, 这些参数具
有唯一性(Ye, 2007)。
4 光系统的空间结构和功能
类囊体膜是光合作用的原初光化学反应、电子
传递和光合磷酸化的发生部位。现在, 人们虽然对
类囊体膜的超微结构、化学组成和空间结构(Liu et
al., 2004; Ishikita et al., 2005; Raszewski et al., 2005;
Vasil’ev & Bruce, 2006; van der Weij-De Wit et al.,
2008)已有所了解, 同时也比较清楚植物光合作用
的发生过程(严国光, 1987; 徐春和和米华玲, 2001),
但是, 目前人们对植物光合作用对光响应机理的认
识还不是十分清楚。多年来, 许多学者的研究结果
证实, 光强和光质在植物光合作用对光响应中起重
要的作用, 并且探明了捕光天线色素分子在光能的
吸收和传递中担当的角色(Raszewski et al., 2005;
van der Weij-De Wit et al., 2007)。然而, 我们现在还
无法从理论上预测捕光天线色素分子吸收的光能
中有多少光能被用于退激发(热辐射和荧光)、多少
光能用于共振传递到PSII, 从而引起PSII的电荷分
离以及此后的电子传递, 尤其是光能吸收、传递和
退激发与PSII捕光天线色素分子的哪些物理参数有
关, 以及这些参数之间的关系如何。
光合作用涉及光能的吸收、能量转换、电子传
递、ATP合成、CO2固定等一系列复杂的物理和化
学反应过程。它由原初反应、同化力形成和碳同化
3个基本阶段构成, 每一个环节均可对其他过程产
生直接影响。目前生化机理模型是以光合作用的生
物化学过程为基础对光合反应过程的定量描述, 只
涉及同化力形成和碳同化这两个过程, 未考虑捕光
天线色素分子对光能的吸收和传递、激发态捕光色
素分子的退激发、荧光辐射及PSII (光系统II)的电荷
分离与电子传递等物理和化学过程, 因此, 无法用
生化模型研究植物的光响应、光抑制和荧光等问
题。
尽管现在对捕光色素分子的光能吸收、退激发
和传递过程和机制有所了解, 但对于捕光色素分子
中哪些物理参数在此过程中起作用, 以及如何起作
用则不是很清楚。而要定量描述捕光色素分子对光
能吸收和利用效率, 就需要考虑植物叶绿体中的捕
光色素分子数(表示植物叶片可以吸收光子的捕光
色素分子数, 单位为μmol)、捕光色素分子的光能吸
收截面(表示色素分子吸收光能的几率 , 单位为
m2)、捕光色素分子处于激发态退激发的平均寿命
(表示色素分子吸收光子后由基态跃迁到高能态后
可以停留的时间, 单位为s)、处于不同能态的简并
度(表示色素分子吸收光能后处于基态和激发态的
权重, 也称统计权重, 无量纲)、电子从锰聚合体通
过D1蛋白亚基上161位的酪氨酸残基(D1-161Tyr)传
到P680的时间(单位为s)、激子从捕光色素分子传递
到PSII的时间(单位为s)和PSII的开闭概率(PSII的光
化学量子效率)等参数, 因为这些物理参数在光合
作用的原初反应过程中起着重要的作用。所以, 缺
乏这些物理参数的光响应机理模型或生化模型应
该说是不全面的。
5 存在的问题与展望
迄今为止, 人们提出了许多光合作用对光和
CO2响应模型, 并在改进这些模型方面做了大量研
究, 这些工作不仅对植物的生理和生态研究具有重
要的作用, 而且在很大程度上提高了人们对植物生
理生化以及环境对植物影响的认识, 为提高植物的
光能利用率和应对全球CO2浓度升高对环境的影响
奠定了基础。
尽管人们对光合作用光和CO2响应模型的研究
取得了很大进展, 但仍存在以下问题: 1)光合作用
对光和CO2响应的经验模型只涉及植物对光能和
CO2的利用; 光合作用对CO2响应的生化模型则涉
及当光合有效辐射一定时植物所同化的CO2量, 考
虑了光、CO2浓度和温度等环境因子对光合速率的
影响。2)光合作用对光和CO2响应的经验模型估算
的参数属于显性参数, 拟合结果可以与实测值进行
叶子飘: 光合作用对光和 CO2响应模型的研究进展 737

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.001
比较, 而生化模型通过拟合CO2响应曲线得到的参
数除了电子传递速率和光下暗呼吸速率外, 其他2
个是隐性参数, 这些隐性参数无法由实验直接测
量。3)光合作用的光响应模型和生化模型没有有机
地联系起来, 即这些模型仅仅各自研究了植物的光
能吸收和CO2的同化问题, 无法用这些模型研究和
解决植物的光抑制(Long et al., 1994; Weis & Berry,
1987; Osmond, 1994; Hymus et al., 2001; Al-Taweel
et al., 2007; Takahashi et al., 2009)、光适应(Marra,
1978a, 1978b; Geider et al., 1998; He & Liu, 2005;
Navarro-Sampedro et al., 2008)和荧光(Lichtenthaler,
1992; Govindjee, 1995; Krause & Weis, 1991; Inoué
et al., 2002; Sekatskii, 2004)等问题。
针对上述问题, 认为今后的工作应该侧重以下
几个方面: 1)考虑光合作用中的原初反应。原初反应
的实质是捕光天线色素分子量子态的改变, 它涉及
到能量的吸收、退激发和传递。因此, 我们必须考
虑PSII捕光天线色素分子的光能吸收、传递、退激
发、光能转化、电荷分离和电子传递等过程在光合
作用中的作用。而要考虑PSII捕光天线色素分子在
光合作用中的作用就必须引入PSII捕光天线色素分
子的光能吸收截面、PSII捕光天线色素分子激发态
的平均寿命、PSII捕光天线色素分子的能级简并度、
PSII捕光天线色素分子数、电子从锰聚合体通过Yz
传到P680的时间, 激子从捕光色素分子传递到PSII
的时间和PSII的开闭概率等参数。2)需要从捕光色
素分子吸收光能这个过程出发, 以PSII捕光天线色
素分子为基本单元, 从PSII捕光天线色素分子的光
能吸收出发, 追踪单个光子从吸收、分子激发、分
子退激发产生荧光和热辐射、共振传递到PSII、激
发P680发生电荷分离、P680把电子传递给脱镁叶绿
素等过程。通过光能吸收、传递和转化等物理和化
学过程, 运用量子力学中的能级跃迁理论和统计物
理学中的费米-狄拉克统计原理研究PSII捕光天线
色素分子吸收光能后处于激发态后退激发产生荧
光和激发能传递到光反应中心的比率, 才有可能构
建光合作用对光响应的机理模型。3)构建的光合作
用机理模型不仅应该包含捕光色素分子的物理参
数, 还应该包含同化力形成和碳同化能力这两个基
本过程中所涉及的生化参数。这样就可以用这个光
合作用机理模型解释植物的光适应等问题, 同时还
应能合理地解释植物在不同生境下的荧光问题、光
抑制的可逆失活和不可逆失活问题。4)利用这个机
理模型可以研究植物光能利用率的限制因素, 同时
还可以用此研究植物在全球CO2浓度和温度升高过
程中的适应性。
致谢 国家自然科学基金(30960031)和江西省自然
科学基金 (2009GZN0076)共同资助。法国LSCE-
CEA的李龙辉博士曾阅读本文文稿并提出建议和
修改意见, 特此致谢。
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责任编委: 李镇清 责任编辑: 王 葳