全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１３,３３(６):８３９－８４５　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０６．０２２
陈兰英,黎云祥,钱一凡,等．改进指数模型对紫茉莉光合—光响应及CO２响应适用性研究[J]．广西植物,２０１３,３３(６):８３９－８４５
ChenLY,LiYX,QianYF,etal．Applicationsstudiesofthemodifiedexponentialmodelonphotosynthesis—lightresponseandCO２responsecurvesof
Mirabilisjalapa[J]．Guihaia,２０１３,３３(６):８３９－８４５
改进指数模型对紫茉莉光合—光响应及
CO２响应适用性研究
陈兰英,黎云祥,钱一凡,权秋梅∗
(西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川 南充６３７０００)
摘　要:五种模型分别运用于紫茉莉的光合—光响应及CO２响应曲线的拟合,研究其光合效率参数的变化,
探讨紫茉莉光合—光响应及CO２响应的最适模型.结果表明:(１)紫茉莉的光合—光响应及CO２响应改进指
数模型拟合R２均为０．９９９,拟合效果优于非直角双曲线、直角双曲线和直角双曲线修正模型.其饱和光强和
最大净光合速率分别为７９７．２９９和７．８７９μmolCO２􀅰mＧ２􀅰sＧ１,饱和CO２浓度和最大光合能力分别为１２６４．４４７
和１６．７８３μmolCO２􀅰mＧ２􀅰sＧ１,均与实测值最接近;(２)五个模型拟合和预测的均方误差(MSE)、平均绝对误
差(MAE),都是改进指数模型小于其他模型.改进指数模型为紫茉莉光合—光响应及CO２响应曲线的最佳
模型,实验结果可为紫茉莉的生理生态应用研究提供参考.
关键词:紫茉莉;光合—光响应模型;光合ＧCO２响应模型
中图分类号:Q９４５．７９　　文献标识码:B　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０６Ｇ０８３９Ｇ０７
Applicationsstudiesofthemodifiedexponentialmodel
onphotosynthesis—lightresponseandCO２
responsecurvesofMirabilisjalapa
CHENLanＧYing,LIYunＧXiang,QIANYiＧFan,QUANQiuＧMei∗
(KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation,ChinaWestNormalUniversity,Nanchong６３７０００,China)
Abstract:Tostudychangesofphotosyntheticefficiencyparametersandexploretheapplicablemodel,fivemodels
wereusedtodescribephotosynthesisＧlightresponseandCO２responsecurvesofMirabilisjalapa,respectively．The
resultswereasfolows:(１)ThelightresponseandCO２responsecurvesfittedR２ofmodifiedexponentialmodelwere
both０．９９９,thelightsaturationpointandthemaximumnetphotosyntheticratewere７９７．２９９μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１and
７．８７９μmolCO２􀅰mＧ２􀅰sＧ１,respectively;theCO２saturationpointandthephotosyntheticcapacitywere１２６４．４４７
μmol􀅰molＧ１and１６．７８３μmolCO２􀅰mＧ２􀅰sＧ１respectively,whichmostproximalyfittedthemeasuredvalues．The
modifiedexponentialmodelwassuperiortononrectangularhyperbolamodel,rectangularhyperbolamodel,modified
rectangularhyperbolamodelandexponetialmodel;(２)Themeansquareerror(MSE)andmeanabsoluteerror(MAE)
offittedandpredictedvaluesinthemodifiedexponentialmodelweremuchlowerthanthoseinothermodels．InconＧ
clusion,themodifiedexponentialmodelwasoptimalmodelfordescribingthephotosynthesisＧlightresponseandCO２
responsecurvesofM．jalapa,whichcouldprovideareferenceapplicationinphysioＧandecologyofM．jalapa．
Keywords:Mirabilisjalapa;photosynthesisＧlightresponsecurvemodels;photosynthesisＧCO２responsecurvemodels
收稿日期:２０１３Ｇ０６Ｇ１３　　修回日期:２０１３Ｇ１０Ｇ２２
基金项目:西华师范大学科研启动项目(１１B０１６);重点实验室开放基金(XNYB０１Ｇ６);四川省重点学科项目(SZD０４２０)
作者简介:陈兰英(１９８７Ｇ),女,广西博白人,硕士研究生,主要从事植物生殖生态学的研究,(EＧmail)yunxiangshangqiqi＠１２６．com.
∗通讯作者:权秋梅,博士,讲师,主要从事生殖生态学研究,(EＧmail)meimeiq＠１６３．com.
　　 紫 茉 莉 (Mirabilisjalapa)为 紫 茉 莉 科
(Nyctaginaceae)紫茉莉属(Mirabilis)的多年生草
本花卉植物,喜温和而湿润的气候条件,不耐寒,耐
阴,花朵在傍晚至清晨开放,在强光下闭合,在酷暑
烈日下往往有叶片干枯及脱叶现象.紫茉莉是一种
高生物量的重金属富集植物,并具有抗二氧化硫、一
氧化碳和氯气的能力,是我国广为分布和种植的花
卉植物(陈香等,２００８).紫茉莉也是一种重要药用
植物,其主要有抗生育、杀虫、抑菌、抗癌、抗糖尿病、
治疗便秘、外伤等药理作用(周吉银等,２０１１).目
前,对紫茉莉的研究主要集中于繁殖生态(罗南书,
２０１１;Brunoetal．,１９９２)、药用成分分析及提取(李
凌智,２０１０)、药理和临床(邝嘉乐,２００７)、重金属植
物修复(刘家女,２００８)等方面.但对其光合生理特
性方面的研究极少,尤其是光合模型适用性的研究
国内尚未见报道.因此,对其生理光合指标的相关
参数及最适模型进行研究具有重要意义.
不同植物甚至同一植物的不同部位,其生理特
性存在差别,加上不同光合—光响应及CO２响应模
型的参数也有明显差异,所以在涉及模型拟合时研
究者应该考虑到模型的适用性.为研究光合—光响
应及CO２响应而建立起来的曲线模型数目颇多,被
普遍应用于植物生理生态等方面的模型有直角双曲
线模型、非直角双曲线模型、指数曲线模型、正切函
数曲线模型、二项式回归模型、MichealisＧMenten模
型、Farquhar生化模型、叶子飘(２００７)的直角双曲
线改进模型及陈卫英(２０１２)的改进指数模型,因此
在模型的选择上也存在一定难度.在光合—光响应
方面,传统的直角双曲线和非直角双曲线模型在实
际的应用过程中,当光合有效辐射PAR≥０时,净
光合速率(Pn)值始终随着PAR的增加而增加,不
存在光饱和点和最大净光合速率.同理光合—光响
应曲线,非直角和直角双曲线模型在光合ＧCO２响应
的运用上也存在最大光合能力远大于实际测量值,
且无法处理过饱和CO２浓度条件下光合能力受制
约的缺点;Farquhar等提出的生化模型、MichealisＧ
Menten模型是一条渐进曲线无法估算植物的光合
能力和饱和CO２浓度(叶子飘等,２００９).近年chen
etal．(２０１１)对二房室动力模型进行改进并创建新
模型———改进指数模型,将该模型应用于C３植物烟
草(Nicotianatabacum)的光合—光响应和其他模
型的比较研究中,得出改进指数模型为光合—光响
应拟合的最佳模型;陈卫英等(２０１２)将改进指数模
型运用于 C３植物半夏(Pinelliaternata)、大麦
(Hordeumvulgare)“藏青３２０”和 C４植物高粱
(Sorghumbicolor)、苋(Amaranthustricolor)光
合—光响应拟合中,拟合效果优越,且饱和光照强度
和最大净光合速率与实测值非常接近,并能反映植
物在高光强下的光抑制现象,此外运用统计学相关
原理进一步验证了改进指数模型的精确度,该模型
适用于C３或C４植物,但模型还未用于植物的光合Ｇ
CO２响应曲线研究.改进指数模型源于非线性二房
室动力学模型(Chenetal．,２０１１;Caumoetal．,
１９９９;何绍雄等,１９８６;占杰,２００９),而光合作用符合
二房室动力学建模模型(Chenetal．,２０１１;陈卫英
等,２０１２).本研究利用光响应曲线新模型改进指数
模型和其他４种模型对紫茉莉的光合—光响应及
CO２响应进行拟合,讨论并验证改进指数模型的适
用性.
１　材料与方法
１．１实验地概况
实验在四川南充西华师范大学生命科学学院实
验基地进行,地处四川省南充地区(３０°４９′N,１０６°０４′
E),海拔３００m,土壤以紫色土为主.该区域属亚热
带湿润性季风气候,年均气温１５．８~１７．８℃,年均降
雨量９８０~１１５０mm(罗培等,２００７).
１．２实验材料与方法
实验材料经西华师范大学黎云祥教授鉴定为紫
茉莉(M．jalapa),生长在实验基地桑树林下(光照
强度约为全光照的５０％).在紫茉莉繁殖时期,选
取５株长势优良的植株中段叶片进行测量,利用便
携式光合仪LIＧ６４００(LiＧCORInc．,Lincoln,USA)
进行光合—光响应及饱和光强下光合ＧCO２响应曲
线的测量.参照许大全等(２００６)的测定方法,测定
前对被测叶片进行８００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１光诱导３０
min,测量过程中及时对仪器进行自动匹配操作,测
定过程中流速均设为５００μmol􀅰sＧ１,叶温为(２５±
０．９５)℃,样本室相对湿度为(６５±５)％,采用自动测
量程序进行测量,设置最小等待时间为１２０s,最长
等待时间为２４０s.光响应曲线测量条件:CO２浓度
控制在(３９５±４．１４)μmol􀅰molＧ１,采用内置红蓝光
源控制光合有效辐射强度将其光强梯度设置为
２０００,１８００,１５００,１２００,１０００,８００,６００,４００,３００,
２００,１５０,１００,８０,５０,３０,１０,０μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１.
０４８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
CO２响应曲线测量条件:根据光响应曲线得到饱和
光强,将光合有效辐射强度设置为８００μmol􀅰mＧ２
􀅰sＧ１,利用CO２内置控制系统调节CO２浓度将其浓
度梯度设置为４００,３００,２００,１００,５０,１００,２００,３００,
４００,５００,６００,８００,１０００,１２００,１５００μmol􀅰
molＧ１.测量数据从仪器中导出,用SPSS１９．０软件
和 MicrisoftEXCEL软件进行统计分析和作图.
１．３模型的选择与介绍
(１)非直角双曲线模型(Marshaletal．,１９８０;
DiasＧFilho,２００２):
Pn＝φ
I＋Pmax－ φI＋Pmax( ) ２－４φIkPmax
２k －Rd　
　在光响应曲线拟合中,Pn为净光合速率,φ为表
观量子效率,Pmax为最大净光合速率,I为光合有效
辐射,k为光响应曲角,Rd 为暗呼吸速率.在CO２
响应曲线拟合中,φ为羧化效率,I记作Ci为CO２
浓度,Pmax为饱和CO２下的同化速率,Rd 记作Rp,
为暗呼吸速率,k为CO２响应曲角.
(２)直角双曲线模型(Canneletal．,２００２):
Pn＝ φ
IPmax
φI＋Pmax
－Rd
光响应曲线拟合中,Pn为净光合速率,φ为表
观量子效率,Pmax为最大净光合速率,I为光合有效
辐射,Rd 为暗呼吸速率.CO２响应曲线拟合中,φ
为羧化效率,Pmax为饱和CO２下的同化速率,I记作
Ci为CO２浓度,Rd记作Rp,为暗呼吸速率.
(３)直角双曲线改进模型(叶子飘等,２００８;叶子
飘,２００７):
Pn＝α
１－βI
１＋γI
(I－Ic)
在光响应曲线拟合中,Pn为净光合速率,Ic为
光补偿点,I为光合有效辐射,α为I＝０和I＝Ic
时,两点连线的斜率,β为修正系数,γ等于光响应曲
线初始斜率与最大净光合速率之比,即γ＝α/Pmax.
在CO２响应曲线拟合中,Ic记作Г为CO２补偿点,I
记作Ci为CO２浓度,α为Ci＝０和Ci＝Г 时,两点
连线的斜率,β为修正系数,γ＝α/Pmax.
(４)指数函数光响应模型(Potvinetal．,１９９０):
Pn＝Pmax １－e－AQY I－LCP( )[ ]
在光响应曲线拟合中,Pn为净光合速率,Pmax
为最大净光合速率,AQY为表观量子效率,I为光
合有效辐射,LCP 为光补偿点.在CO２响应曲线拟
合中,AQY 记φ 为羧化效率,I 记作Ci为CO２浓
度,LCP 记作Г为CO２补偿点.
(５)改进指数模型(陈卫英等,２０１２;Chenet
al．,２０１１):
Pn＝αe －βI( ) －γe －εI( )
光响应曲线拟合中,Pn为净光合速率,I为光
合有效辐射,当I＝０时,Rd＝αＧγ,当Pn＝０时,光
补偿点LCP＝
lnα( )－lnγ( )
β－ε
.任意光强下方程的
倒数为Pn′＝－αβe －βI
( ) －γεe －εI( ) ,当I＝０时,光
响应曲线在该点的斜率为内禀量子效率φ０＝Pn′(I
＝０)＝Ｇαβ＋γε.当αβ＝γε时,Pn′＝０,说明Pn存
在最大值.在CO２响应曲线拟合中,I 记作Ci为
CO２浓度,其推导过程同理于光响应曲线.
１．４数据处理方法
分别将重复测量的光合—光响应和CO２响应
对应测量数据求平均值.(１)光响应曲线中,数据分
成两组,其中一组包括光强为０~１２００μmol􀅰mＧ２
􀅰sＧ１的１４个值,用于非直角双曲线模型、直角双曲
线模型、直角双曲线修正模型、指数模型和改进指数
模型的拟合,得出的最适净光合速率Pn值为拟合
值,参数估计用SPSS１９．０中非线性回归模块完成,
利用R２(决定系数)来衡量各个模型的适宜性.第
二组数据为１５００,１８００和２０００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１的
测量数据.根据前人研究,利用便携式光合作用测
定系统测定在自然光照条件下进行测定时,每日的
最大光照辐射很少超出２０００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１(陈根
云等,２００６;陈卫英等,２０１２),在高光照条件下,植物
的光合速率反而下降从而产生光抑制的现象.因
此,用具代表性的１５００,１８００和２０００μmol􀅰mＧ２
􀅰sＧ１光强的实测值来测试５个光响应模型的精确
度,也称为检测值(Testvalues).其光强对应的净
光合速率可以根据各模型的拟合参数在模型方程式
中算出,计算出来的Pn值为预测值.(２)在CO２响
应曲线中,第一组数据为浓度梯度为５０,１００,２００,
３００,４００,５００,６００,８００,１０００,１２００,１５００μmol􀅰
molＧ１的１１个对应的测量数据用于模型拟合,第二
组为４００,３００,２００,１００μmol􀅰molＧ１浓度的测量数
据,在此阶段曲线近似直线段且为重复测量数据因
此用于检验模型精确度.为了更好地检验拟合和预
测的精确度,特定义以下２个参数:均方误差和平均
绝对误差.均方误差和平均绝对误差越小说明拟合
值或预测值越接近实测值(Chenetal,２０１１;杜荣
骞,２００９).
１４８６期　　　　 　　陈兰英等:改进指数模型对紫茉莉光合—光响应及CO２响应适用性研究
(１)均方误差(MSE):MSE＝
１
n ∑
n
t＝１
yt－y
∧( )
２
(２)平均绝对误差(MAE):MAE＝
１
n∑
n
t＝１
yt－yt
∧
　　方程中yt和y
∧
t分别代表实测值、检测值和拟合
值、预测值.将五个模型的光合—光响应及CO２响
应对应的生理参数计算出来,和实际测量值进行比
较.
２结果与分析
２．１光合—光响应曲线拟合
模型拟合的R２(决定系数)排序顺序由大到小
依次为改进指数模型、指数模型、非直角双曲线模
型、直角双曲线改进模型、直角双曲线模型.MSE
和MAE 越小说明拟合值或预测值越接近实测值,
结合图１:A和表１,拟合与实测值的 MSE、MAE
及预测与检测值的MSE、MAE,都是改进指数模型
小于其他模型,由此可得５个模型中改进指数模型
拟合的光合—光响应曲线与实测值最接近.从图
１:B中看出,改进指数模型和直角双曲线改进模型
在高光照强度时,Pn值随着PAR的增加而下降;
直角双曲线模型、非直角双曲线模型的预测值比实
测值要高且随着光强的增加而不断增加,明显大于
对应的实测值.结合表１和图１:B虽然指数模型、
非直角双曲线模型的拟合决定系数较好,但出现了
过拟合现象,即拟合的结果较好,但预测值和实测值
相比差异太大(Chenetal．,２０１１).这表明指数模
型、非直角双曲线模型和指数模型并没有反映出植
物暴露在高光强下,Pn值随着PAR的增加而下降
的生理现象即光抑制现象,该点的临界点称为植物
的光饱和点(LSP).因此,可以通过改进指数模型
和直角双曲线改进模型直接计算出Pmax和LSP.
由表１可见,所有模型得出的光补偿点均与实
测值接近;改进指数模型和直角双曲线改进模型计
算出的光饱和点与实测值接近;最大净光合速率除
改进指数模型与直角双曲线改进模型和实测值比较
接近外;其他模型都不同程度的大于实测值;暗呼吸
速率只有改进指数模型与实测值相近且为负值,其
他模型的都大于实测值;冷生平等(２０００)的研究表
图１　A．５种模型拟合的光合—光响应曲线;B．检测值与预测值对比　B中PAR为１５００、１８００和２０００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１对
应的Pn为实测值和模型方程对应的预测值.误差棒:平均值±标准误,表示５个个体植株实测Pn值的正负偏差.下同.
Fig．１　A．PhotosynthesisＧlightresponsecurvesoffivefittedmodels;B．ComparisonoftestvaluesandpredictedvalＧ
ues　(B)thePnofPARat１５００、１８００and２０００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１weremeasuredvaluesandpredictedvaluesoffivefittedmodels’equaＧ
tions．Errorbars:Mean±SE,representpositiveandnegativedeviationofmeasurementsonindividualleaves(５measurementsperplant)．The
samebelow．
明植物表观量子效率(AQY)值一般在０．０４~０．０７
之间,本实验运用５种光合模型得出的 AQY约在
此范围.从各模式的拟合值与实测值的各项生理参
数比较得出指数模型更接近实测值.
２．２光合ＧCO２响应曲线拟合
模型拟合的决定系数R２排序顺序由大到小依
次为改进指数模型、直角双曲线改进模型、指数模
型、直角双曲线模型非直角双曲线模型,由图２:A
可见五个模型中改进指数模型拟合的CO２响应曲
线与实测值最接近.拟合值与实测值的 MSE、
MAE 的排序顺序从小到大依次是改进指数模型、
直角双曲线改进模型、指数模型、直角双曲线模型、
非直角双曲线模型.无论是拟合与实测值的MSE、
MAE,还是预测与检测值的MSE、MAE,都是改进
２４８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表１　五个模型精确度及各项光合参数与实测值的比对
Table１　Comparisonoftheaccuracyandphotosyntheticparametersoffivemodelswithmeasuredvalues
参数
Parameter
实测值
Measuredvalue
改进指数模型
Modifiedexponential
model
直角双曲线改进模型
Modifiedrectangular
hyperbolamodel
指数模型
Exponentialmodel
非直角双曲线模型
Nonrectangular
hyperbolamodel
直角双曲线模型
Rectangular
hyperbolamodel
R２ — ０．９９９ ０．９９６ ０．９９９ ０．９９８ ０．９８６
FittedMSE — ０．０７８ ０．１１９ ０．０９３ ０．０９４ ０．２９１
FittedMAE — ０．２３５ ０．２８９ ０．２５７ ０．４６９ ０．２５８
TestedMSE — ０．２３４ ０．８２８ １．７０１ ２１．０２３ １．１０１
TestedMAE — ０．４３１ ０．８１９ １．７６８ ４．５７７ １．２６７
LCP ≈１０ １２．５１５ １２．４３６ １２．６５８ １２．２５５ １２．１３６
LSP ≈８００ ７９７．２９９ ８４８．５１９ — — —
Pmax ８．０１２ ７．８７９ ８．２６１ ８．６４４ ８．７２８ １０．０３０
Rd Ｇ０．３６１ Ｇ０．７５２ ０．８９６ ０．７７５ ０．６００ １．０８３
AQY — ０．０６１ ０．０６７ ０．０６４ ０．０４９ ０．０７９
k — — — — ０．８５０ —
　注:LCP．光补偿点;LSP．光饱和点;Pmax．最大净光合速率;Rd．暗呼吸速率;AQY．内禀量子效率;k．曲角.
　Note:LCP．lightcompensationpoint;LSP．lightsaturationpoint;Pmax．maximumnetphotosyntheticrate;Rd．rateofdarkrespiration;AQY．intrinsicquantum
yield;k．curvatureoflightresponsecurve．
图２　A．五种模型拟合的光合ＧCO２响应曲线;B．检测值与预测值对比　B中CO２浓度４００,３００,２００,１００μmol􀅰molＧ１对应的
Pn为实测值和模型方程对应的预测值.
Fig．２　A．PhotosynthesisＧCO２responsecurvesoffivefittedmodels;B．Comparisonoftestvaluesandpredictedvalues　(B)
thePnofCO２concentrationat４００,３００,２００,１００μmol􀅰molＧ１weremeasuredvaluesandpreditedvaluesoffivefittedmodels’equations．
指数模型小于其他模型.由图２:A实测值和改进
指数模型及直角双曲线改进模型的曲线可见,在饱
和CO２浓度前紫茉莉叶片对CO２利用较为充分,曲
线接近直线上升,叶片的净光合速率随着CO２浓度
的增加而逐渐增大并趋于饱和,在１４００μmol􀅰
molＧ１时有下降趋势.紫茉莉的初始羧化酶固定
CO２的能力较强,一定范围内升高CO２浓度对其光
合作用有促进作用,超过CO２饱和点之后,CO２浓度
的继续升高对光合作用已无贡献.由表２可知,用
改进指数模型拟合紫茉莉的饱和CO２浓度和最大
光合能力与实测值最接近.CO２补偿点除非直角双
曲线模型与实测值差距太大外,其他与实测值较接
近.羧化效率反应了植物叶片对CO２的利用情况,
羧化效率越高,说明光合作用对CO２的利用越充分
(林栋等,２０１０).根据图２:A与表２改进指数模型
所计算出的羧化效率更符合实测值的反应曲线.
３　讨论
从光合—光响应曲线上可以估计植物的光合参
数如植物的光补偿点,光饱和点,最大表观光能利用
效率或量子效率,暗呼吸速率及最大光合速率.本
实验通过改进指数模型的拟合得出紫茉莉的饱和光
强为７９７．２９９μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,最大净光合速率为
７．８７９μmolCO２􀅰mＧ２􀅰sＧ１,光补偿点为 １２．５１５
μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,暗呼吸速率为Ｇ０．７５２μmolCO２􀅰
mＧ２􀅰sＧ１,这些参数的值都较低.蒋高明等(２００４)认
为大体上阴生植物的LCP＜２０μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１或
更低,LSP为５００~１０００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１;光补偿
点、光饱和点和暗呼吸速率的值都较低的植物属于
３４８６期　　　　 　　陈兰英等:改进指数模型对紫茉莉光合—光响应及CO２响应适用性研究
表２　五个模型精确度及各项光合参数与实测值的比对
Table２　Comparisonoftheaccuracyandphotosyntheticparametersoffivemodelswithmeasuredvalues
参数
Parameters
实测值
Measuredvalue
改进指数模型
Modifiedexponential
model
直角双曲线改进模型
Modifiedrectangular
hyperbolamodel
指数模型
Exponentialmodel
非直角双曲线模型
Nonrectangular
hyperbolamodel
直角双曲线模型
Rectangular
hyperbolamodel
R２ — ０．９９９ ０．９９５ ０．９９０ ０．９８４ ０．９８６
FittedMSE — ０．０５９ ０．１４９ ０．３４１ １．４４５ ０．５７２
FittedMAE — ０．２０５ ０．３２５ ０．５１２ １．０４５ ０．６３８
TestedMSE — ０．００７ ０．０２９ ０．８６３ ０．４５９ １．０２９
TestedMAE — ０．０７４ ０．１４７ ０．８３７ ０．６４７ ０．８９８
Г ≈６０ ６６．９８７ ７０．７１１ ７４．１５４ ４３．４９０ ７３．２３３
Csp ≈１２００ １２６４．４４７ １２８４．０４３ — — —
Pmax １６．４３７ １６．７８３ １６．７５０ ２１．３１０ ３９．２３０ ２９．３２９
Rp ≈Ｇ１ Ｇ２．５０８ １．９３５ ２．７３８ ０．８４２ ３．１１７
φ — ０．０２９ ０．０２５ ０．０３９ ０．０１９ ０．０１２
k — — — — １．２３４ —
　注:Г．CO２补偿点;Csp．CO２饱和点;Pmax．最大光合能力;Rp．光呼吸速率;φ．羧化效率;k．曲角.
　Note:Г．CO２compensationpoint;Csat．CO２saturationpoint;Pmax．maximumnetphotosyntheticcapacity;Rp．rateoflightrespiration;φ．carboxylationrate;
k．curvatureofCO２responsecurve．
喜阴植物,能充分地利用弱光进行光合作用.由此
表明,紫茉莉属于耐阴植物,能够充分的利用弱光进
行光合作用,而在高光强下往往有脱叶现象.这与
野外调查中紫茉莉一般分布在阴湿树荫和沟壑中及
喜温暖湿润和半阴环境的结果相一致.因此,在紫
茉莉的栽培实验中当PAR超过LSP时,为了避免
植物产生光抑制,应采取遮荫的办法来保证植物正
常的光合作用.５个模型中只有改进指数和直角双
曲线改进模型能描述净光合速率值在PAR超过
LSP后,随PAR的上升而下降的过程,符合植物的
生理生长规律.此外,运用均方误差和平均绝对误
差来检验５个模型的精确度,分析结果表明拟合和
预测的MES、MAE,都是改进指数模型小于其他模
型,这与陈卫英等(２０１２)将改进指数模型应用于
C３、C４植物的光合—光响应曲线得出该模型具有较
高精确性和适宜性的结果是一致的.
CO２浓度上升引起植物光合作用的变化,光合
作用的变化又会对CO２浓度产生反馈作用(张道允
等,２００７;刘玉梅等,２００７).由光合ＧCO２响应曲线
可得CO２饱和点、CO２补偿点、羧化效率、光呼吸速
率等生理参数.紫茉莉的CO２饱和点较高而补偿
点较低说明其在饱和光条件,低CO２浓度下就能进
行光合作用,进行有机物种的积累;环境CO２浓度
的升高对紫茉莉光合速率的提高有很大的作用,且
CO２饱和点越高对环境的适应能力较强,这与前人
研究紫茉莉能净化空气的生理特性的结论及紫茉莉
是我国广为种植的花卉现象一致.当CO２浓度为
０~１０００μmol􀅰molＧ１时,在 CO２固定过程中,受
Rubiseco消化RuBP能力的制约,此时光合能力迅
速增加,几乎呈直线上升;当CO２浓度１０００μmol􀅰
molＧ１时,受RuBP再生时光合电子传递生成 ATP
及NADPH能力的制约,光合速率随着CO２浓度的
增高而缓慢提高;当CO２浓度大于１２００μmol􀅰
molＧ１时,此时淀粉的合成过程中受到了磷酸三碳糖
消化能力及光合磷酸化过程中Pi再生能力的制约,
出现了CO２饱和现象(叶子飘等,２００９).用于拟合
的５个模型中,只有改进指数模型和直角双曲线改
进模型显示CO２饱和现象.此外,运用均方误差和
平均绝对误差来检验５个模型的精确度,实验分析
结果表明拟合和预测的MES、MAE,都是改进指数
模型小于其他模型;指数模型虽拟合系数较好,但其
预测值的 MSE、MAE较大同理光合—光响应模型
也出现了过拟合现象.
综上所述,改进指数模型为紫茉莉光合—光响
应及CO２响应曲线研究的最佳模型,这对进一步研
究紫茉莉的光合特性具有重要的意义.
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