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Evaluation of temporal stability in tree growth-climate response in Wolong National Natural Reserve, western Sichuan, China

川西卧龙国家级自然保护区树木生长对气候响应的时间稳定性评估



全 文 :植物生态学报 2010, 34 (9): 1045–1057 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.005
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-03-25 接受日期Accepted: 2010-05-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ghliu@rcees.ac.cn)
川西卧龙国家级自然保护区树木生长对气候响应
的时间稳定性评估
李宗善1 刘国华1* 傅伯杰1 张齐兵2 胡婵娟1 罗淑政1
1中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085; 2中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京
100093
摘 要 根据川西卧龙地区岷江冷杉(Abies faxoniana)的年轮宽度资料, 分析了该地区树木生长特征及对气候响应在最近53
年(1956–2008年)的异质性特征。结果表明, 在1956–1976年时段, 树木生长速率较快, 晚冬至早春(1月到4月)温度对树木生长
有着明显的促进作用, 而春末5月份的高温对于树木生长有限制性影响, 而与日照时数关系不大; 在1977–2008年时段, 树轮
生长主要受冬季(11月到1月)低温的限制, 另外, 日照时数对于树木生长的限制性影响明显增强。秋季到早冬(9–12月)降水在
两个时段上对树木生长均有一定的限制性影响。树轮指数在1956–1976年时段与温度序列吻合较好, 而在1977–2008年时段树
轮指数明显偏低, 与温度序列出现了明显的分离。1977–2008年时段内云层覆盖量增加导致太阳辐射量显著下降, 进而树木可
利用的光合有效辐射也相应地降低, 这可能是树木生长速率在此时期明显较慢的主要原因。
关键词 气候响应, 树木年轮, 川西地区, 卧龙国家级自然保护区
Evaluation of temporal stability in tree growth-climate response in Wolong National Natural
Reserve, western Sichuan, China
LI Zong-Shan1, LIU Guo-Hua1*, FU Bo-Jie1, ZHANG Qi-Bing2, HU Chan-Juan1, and LUO Shu-Zheng1
1State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Science, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China;
and 2State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract
Aims It is generally assumed in dendroclimatological studies that the approximate relationship between tree
growth and the limiting climatic factors is stable over time. However, observed spatial and temporal instabilities in
growth-climate relationships suggest diverse growth responses expected to be triggered by unprecedented climatic
changes in the future may greatly complicate dendroclimatic reconstructions of past climate histories. We test the
stability of the growth-climate relationship using tree ring-width data of Abies faxoniana in Wolong National
Natural Reserve of western Sichuan, China to provide qualitative verification for regional paleoclimatic studies
and dynamic vegetation models for carbon uptake.
Methods Standardized dendroecological methods were used to study the effects of climatic variability on radial
growth of A. faxoniana, a subalpine conifer that was the dominant and economically most important tree species
in this region. Fifty-two increment cores of A. faxoniana were sampled in a pristine forest site at 2 750 m and sev-
eral statistics were used to identify common patterns of interannual growth variability. A shift in climate facilitated
comparison of growth-climate relationships during two distinct periods: 1956–1976 and 1977–2008. Tree radial
growth was correlated against monthly total precipitation, sunshine time and mean, minimum, and maximum
temperature from the nearby meteorological station.
Important findings Tree radial growth showed time-dependent relationships to interannual climate variation.
For 1956–1976, tree growth showed a positive growth response to temperature in late winter to early spring (prior
December to current April), whereas high temperature in late spring (May) negatively impacted tree growth. For
1977–2008, tree growth responded more strongly to sunshine time (positive) and winter temperature (negative). In
addition, tree growth showed an internally consistent positive response to precipitation in autumn to early winter
(prior September to December). An anomalous reduction in growth indices was a noteworthy feature in
1977–2008 and resulted in increasing divergence between the trends in ring width and temperature. In recent
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decades, the combination of decline in sunshine time and more cloud cover effectively decreased the amount of
solar radiation available for photosynthesis and plant growth, and this was the most probable cause for the recent
progressive decline in growth.
Key words climate response, tree-ring, western Sichuan, Wolong National Natural Reserve

树木年轮材料在重建过去千年的高分辨率的
气候变化历史研究中起着重要作用, 并在区域甚至
全球范围的气候变化研究中成为首选的气候代用
材料。树木年轮数据的气候重建序列对于人们了解
最近100多年以来气候变化的自然背景和预测未来
数十年气候变化前景, 都具有重要的意义(IPCC,
2007; Mann et al., 2008)。
然而过去十几年来, 越来越多的研究表明, 北
半球高纬度地区的树木生长对于气候的响应是不
稳定的, 在近代出现了明显的转型, 即树木生长分
离效应(divergence problem) (Briffa et al., 1998)。树
木生长分离效应是指在全球变暖的背景下, 北半球
高纬度广大地区对于温度响应敏感的树轮资料, 在
20世纪后期对于温度响应明显降低, 即近代树木生
长与20世纪全球变暖趋势出现了明显的分离, 使得
树木年轮数据在区域尺度上很难拟合20世纪的变
暖趋势(D’Arrigo et al., 2007; Wilson et al., 2007)。树
木生长分离效应首先是在美国阿拉斯加地区发现
的(Jacoby & D’Arrigo, 1995), 随后在世界各地开展
了大量的相关研究(Barber et al., 2000; Solberg et al.,
2002; Wilmking et al., 2004, 2005; Büntgen et al.,
2006, 2008; Pisaric et al., 2007; Oberhuber et al.,
2008; Esper & Frank, 2009)。生长分离效应的发现对
树木生长与气候关系的一致性原则(the uniformi-
tarianism principle)提出了质疑, 基于树木年轮数据
的气候重建序列的可靠性必须重新评估(D’Arrigo
et al., 2007; Wilson et al., 2007); 另外, 在全球变暖
不断加剧的今天, 树木生长在近代体现出的对于温
度上升的“分离效应”对大尺度森林生长特征有明显
影响, 因而只有进一步完善森林生态系统的气候响
应模型, 才能更加科学地认识其在全球碳循环中的
地位和作用 (Briffa et al., 1998; D’Arrigo et al.,
2007)。
大量研究已经对北半球高纬度地区树木对于
温度的“生长分离”现象的产生机制进行了探讨, 并
提出了众多关于树木生长对温度失敏的假说, 譬如
全球变暖导致的干旱胁迫 (Jacoby & D’Arrigo,
1995)及树木生长季节的变化(Vaganov et al., 1999)、
温度升高超过了树木生长的耐受极限 (Hoch &
Körner, 2003) 、树木生长对于温度参数(最高、平均、
最低温度 )的不同响应模式 (Wilson & Luckman,
2003)、人类活动导致的大气污染引发的近代太阳辐
射减弱(Stanhill & Cohen, 2001)和紫外线增强效应
(Briffa et al., 2004)以及树轮数据处理方法(生长去
趋势、年表制作等)导致的末端效应(end effect)等
(Esper et al., 2002; D’Arrigo et al., 2007; McIntyrea
& McKitrick, 2009)。然而, 由于多种生态环境因素
的交互影响和非线性关系均对树木生长有限制性
作用, 导致树木生长分离效应产生的原因还存在着
很大的争议(D’Arrigo et al., 2007)。
到目前为止, 关于树木生长的分离效应的研
究, 主要还局限于北半球高纬度地区, 在低纬度地
区鲜有研究(D’Arrigo et al., 2007)。要想界定在全球
变暖背景下的树木生长分离效应发生的时空格局,
必须在更加广泛的地区, 特别是中低纬度地区开展
类似的研究(Briffa et al., 1998)。本文基于中纬度地
带川西卧龙地区岷江冷杉(Abies faxoniana)的树轮
宽度数据, 在两个时段(1956–1976年和1977–2008
年)上探讨了树木生长对于气候响应的转型特征,
并确定了树木生长对于气候变化的分离特点, 为在
全球变暖背景下研究该地区亚高山针叶森林对气
候变化的响应特征提供科学依据。
1 研究地区和研究方法
1.1 研究区自然概况
研究地点位于卧龙森林生态系统邓生定位研
究站(海拔2 730 m, 102°58′ E, 30°51′ N)附近的岷江
冷杉暗针叶林内, 属于四川省汶川县西南部, 岷江
上游的邛崃山系东南坡, 属巴郎山阴坡(图1)。该区
属青藏高原气候区, 主要受西风急流南支和东南季
风的影响。根据2001–2003年生态定位站提供的资
料, 该研究区年降水量为710 mm, 降水天数长达
200天以上, 年平均相对湿度79%。降水量月变化大
致呈单峰型分布, 具较典型的内陆降水分布特征,
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图1 川西卧龙国家级自然保护区的树木年轮采样点和气象站分布。
Fig. 1 Distribution of tree-ring sampling site and meteorological station in Wolong National Natural Reserve of western Sichuan,
China.


1月平均降水量为5.9 mm, 7月平均降水量为193.1
mm, 降水量集中在5–9月份 , 占全年降水量的
81.07%。气温的季节变化则呈单峰型分布, 该区温
度以12月最低, 平均温度为–4.5 ℃, 7月份温度最
高, 平均温度为20.4 ℃, 从3月开始升温, 至7月达
到最高峰, 而后逐渐回落(徐庆等, 2005; 郑绍伟等,
2006)。
1.2 树轮宽度年表的建立
本研究所用的岷江冷杉树轮样芯是2009年9月
在卧龙国家级自然保护区(以下简称卧龙地区)邓生
生态定位站附近的皮条河河谷地带采集的, 采样点
海拔约为2 750 m。采样点森林发育良好, 树木生长
较少受到人为影响。土壤湿润, 有机质含量丰富,
郁闭度在0.6–0.8之间, 坡度较为平缓, 大约为15°。
为获得较长时间序列的树轮样品, 仅选择径级较大
且年龄较老的树木个体获取样本。对每株树用生长
锥在胸高位置钻取样品, 本研究每棵树采集一根树
轮样芯, 最终获得52根样芯。
样品带回实验室后, 按照国际通用的方法进行
固定、晾干、打磨抛光、测量等(Stokes & Smiley,
1968), 最后利用COFECHA程序对交叉定年和测量
结果进行检验(Holmes, 1983)。通过用ARSTAN程序

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图2 川西卧龙国家级自然保护区岷江冷杉的标准年表。 , 年表序列; , 11年滑动平均序列; , 复本量。
Fig. 2 The standard tree-ring chronology of Abies faxoniana in Wolong National Natural Reserve of western Sichuan, China. ,
series of chronology; , series of 11-year smoothing average; , sample size.


(Cook & Kairiukstis, 1990; Cook et al., 1994)把交叉
定年后的年轮序列进行去趋势和标准化, 以去掉树
木随年龄增长的生长趋势以及立地生境等原因导
致的生长非一致性扰动, 从而排除其中的非气候信
号。为尽可能地保留树轮年表中的低频变化信号,
采用保守的去趋势(负指数曲线或任意斜率的直线)
拟合方案, 并采用双权重平均法得到树轮宽度的标
准年表(Cook & Kairiukstis, 1990)。最终有40根样芯
被用于树轮年表的合成, 而其他的样芯因与主序列
不符或生长奇异点过多而被剔除。考虑到年表的可
信度随着复本量的减少而下降, 本研究年表的起始
年份(1874年)的最低复本量为5根样芯, 最终得到时
间长度为135年(1874–2008年)的树轮年表(图2)。
统计结果表明, 年表样芯间的相关系数(mean
inter-series correlation, Rbar) (r = 0.347, p < 0.01)较
高, 说明了各个样芯之间逐年的生长宽度有较好的
一致性。年表的平均敏感度(mean sensitivity, MS)
和信噪比(signal-to-noise ratio, SNR)分别为0.21和
3.93, 意味着年轮样本保存了较多的气候信号, 而
相应的噪音较少。另外, 年表的样本群体表达信号
(expressed population signal, EPS)数值约为0.8, 也
达到了较高的水平, 这说明了本调查采集样本量所含
的信号基本能够代表总体特征(Wigley et al., 1984)。以
上统计特征表明, 研究区域树木生长受相同的气候因
子制约, 包含了较多的共同信号, 所以本次调查所用
的树轮资料适于进行年轮气候学分析。
1.3 气象数据
选取的气候资料来自于距离采样地点最近的
都江堰气象站(国家标准气象台站, 海拔698 m,
103°40′ E, 31°01′ N), 其位于采样点东部约60 km
处。气候资料气象数据由国家气象局提供, 区间为
1956–2008年, 经检验, 气候序列具有较好的一致
性, 可被认为代表了当地自然界的气候变化趋势
(图3)。气候要素包括逐月的降水量(PRE)、平均温
度(TEM)、最高温度(TMX)、最低温度(TMN)和日
照时数(SUN.TIME)。考虑到前一年气候状况对当年
树木生长的影响(Fritts, 1976; Schweingruber, 1996),
选用前一年7月至当年10月共16个月的气象数据与



图3 川西地区都江堰气象站降水量(柱状)、平均温度(三角
折线)、最高温度(方框折线)和最低温度(圆圈折线)的逐月变
化。
Fig. 3 Monthly variations of precipitations (bars), mean tem-
perature (line with triangles), maximum temperature (line with
squares), and minimum temperature (line with circles) for Du-
jiangyan meteorological station in western Sichuan, China.

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所得的树轮标准年表进行相关分析。相关分析过程
由 软 件 DendroClim2002 实 现 (Biondi & Waikul,
2004)。
2 研究结果
2.1 年表指数和气候要素在1956–1976年和1977–
2008年两个时段的波动特征
由树轮指数和气候因子在 1956–1976 年和
1977–2008年时段的箱线图(图4)特征来看, 树轮指
数在1956–1976年时段要显著高于1977–2008年时
段(F = 7.99, p < 0.01), 然而1977–2008年时段的树
轮指数的波动要略高于1956–1976年时段。降水量
在1956–1976年时段要高于1977–2008年时段, 但是
两个时段降水量的差异性没有达到显著性水平(F =
2.38, p = 0.13); 虽然平均温度、最低温度和最高温
度在两个时段的平均数没有明显差异 (F =
0.54–1.88, p = 0.18–0.46), 但是各温度指标在
1956–1976年时段波动幅度较小, 相对较稳定, 而
在1977–2008年时段波动幅度明显变大, 相对较不
稳定。另外, 日照时数在两个时段内的差异性是各
气候要素中最为明显的一个, 体现为1956–1976年
时段的日照时数要明显高于1977–2008年时段(F =
14.82, p < 0.01)。可见, 在两个时段内年轮指数和气
候特征都表现出明显的差异性 , 体现为在
1956–1976年时段内树轮指数较高, 气候特征主要
体现为降水较多、温度波动较为稳定和太阳辐射较
强; 而在1977–2008年时段树轮指数明显偏低, 气
候特征主要体现为降水偏少、温度波动较大而太阳
辐射量较低。
从过去53年(1956–2008年)树轮指数和气候因
子的波动特征(图5)来看, 树轮指数在1977年以前处
于一种平缓的波动状态, 而在1977年后树轮指数出
现持续下降的趋势(图5A), 这与箱线图所显示的特
征相一致; 降水量在整个时段上波动较为一致, 没
有明显的上升和下降趋势, 与树轮指数出现分离的
时间主要集中在1988–1996年时段。温度指标在
1956–1976年时段波动平缓, 而在1977–2008年时段
出现了缓慢上升趋势, 这种上升趋势在1990年以后
表现得最为明显; 树轮指数与温度指标均出现了明
显分离的现象, 主要是在1990年以后温度快速上升
的时期, 两者之间的残差也出现了持续下降的趋势
(图5B); 日照时数在过去53年来的波动特征与树轮



图4 树轮年表与气候要素在两个时段(1956–1976年和1977–2008年)的箱线图。分布在箱线图上下边界以外的数据点是极端
异常值。
Fig. 4 The boxplots of tree-ring chronology and climatic variables during the two study periods (1956–1976 and 1977–2008). Data
points distributed outside up and down border lines of the boxplots are extreme outliers.
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图5 树轮年表与气候要素在过去53年(1956–2008年)的变化趋势比较。A, 树轮指数与气候要素的波动规律, 实线表示标准化
的年表序列, 虚线表示标准化的气象要素序列。B, 标准化树轮序列和气象要素序列的残差图, 阴影部分表示残差负值。垂直
虚线表示两分析时段(1956–1976年和1977–2008年)的分界线。PRE、SUN.TIME、TEM、TMN和TMX分别表示降水量、日照
时数、温度、最小温度和最高温度。
Fig. 5 Comparison of the change trends for tree-ring chronology and climate data during the common interval: 1956–2008. A,
Tree-ring index and climate over the past 53 years (1956–2008). The lines indicate the series of tree-ring index, and the dotted lines
indicate the standardized climate variables. B, The difference series (tree-ring index minus climate variables), shaded to emphasize
negative values. The vertical dashed lines separate the two study periods, 1956–1976 and 1977–2008, respectively. PRE,
SUN.TIME, TEM, TMN and TMX indicate precipitation, sunshine time, temperature, minimum temperature and maximum tem-
perature, respectively.


指数吻合较为一致, 没有出现明显的分离现象, 虽
然在1967–1973年和1986–1993年两个时期, 两者的
残差数值较大。总之, 树轮指数与温度指标在1990
年以后出现明显的分离现象, 表现为树轮指数数值
要明显低于温度数值; 树轮指数与日照时数吻合效
果最好, 而与降水量关系特征不是很明显。
2.2 树木生长在1956–1976年和1977–2008年两个
时段对气候要素的响应
由于树木生长特征和气候条件在1956–1976年
和1977–2008年时段有着明显的不同, 在这两个时
段上分别进行了树轮指数与气候要素的相关分析。
从与降水的相关性特征来看(图6), 树木生长在两个
时段上均与前一年秋季到早冬降水呈正相关关系,
其中在1956–1976年时段主要体现为前一年秋季9
月份(r = 0.31, p < 0.05)和冬季12月份(r = 0.47, p <
0.01), 而在1977–2008年时段主要体现为前一年秋
季10月份(r = 0.35, p < 0.05)和冬季12月份(r = 0.36,
p < 0.05); 另外在1956–1976年时段, 冬季1月份(r =
–0.54, p < 0.01)和秋季10月份(r = 0.52, p < 0.01)的
降水还对于树木生长分别有负影响和正影响作用。
分析结果表明, 树轮指数与温度指标的相关特征在
两个时段上差异最明显; 在1956–1976年时段树木
生长主要受冬季1月份(r = 0.25–0.45, p < 0.05)和春
季4月份(r = 0.26–0.43, p < 0.05)温度的正影响作用,
而与春季5月份的温度则有明显的负相关关系(r =
0.42–0.6, p < 0.01); 而在1977–2008年时段, 树木的
生长主要体现为与冬季温度(前一年11月到当年1
月)呈负相关关系, 这种负相关关系在前一年11月
份表现最为显著(r约为0.4, p < 0.05), 另外, 与冬季
1月份的最低温度的相关性也达到了显著性水平
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图6 树轮年表与气候要素的相关分析。A, 1956–1976年时段的相关分析。B, 1977–2008年时段的相关分析。水平虚线表示相
关分析显著性水平(p < 0.05)。PRE、SUN.TIME、TEM、TMN和TMX分别表示降水量、日照时数、温度、最小温度和最高
温度。x轴下的数字表示相关分析中的月份, 从前一年7月(–7)到当年10月(10)。
Fig. 6 Correlation analysis between tree-ring chronology and climate data. A, Correlations during the study period of 1956–1976. B,
Correlations during the study period of 1977–2008. The horizontal dashed lines indicate statistically significant correlations at the p <
0.05 level. PRE, SUN.TIME, TEM, TMN and TMX indicate precipitation, sunshine time, temperature, minimum temperature and
maximum temperature, respectively. Numbers on x-axis refer to the corresponding months from prior July (–7) to current October
(10) in the correlation analysis.


(r = –0.37, p < 0.05)。树木生长对于日照时数的响应
特征在两个时段上也体现出明显的分异性, 具体表
现为在1956–1976年时段, 树轮宽窄变化主要受前
一年夏季8月份日照时数(r = 0.39, p < 0.05)的正影
响作用, 和春季5月份日照时数的负影响作用(r =
–0.6, p < 0.01); 在1977–2008年时段, 树木生长则与
日照时数普遍存在着正相关关系, 主要以前一年及
当年秋季10月份(r = 0.54–0.61, p < 0.01)、早春2–3
月份(r = 0.35–0.39, p < 0.05)、夏季6–8月份(r =
0.26–0.42, p < 0.05)的相关性最为显著。
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图7 树轮年表与CRU_TS2.0的云层覆盖度数据的相关分
析。A, 1956–1976年时段的相关分析。B, 1977–2008年时段
的相关分析。水平虚线表示相关分析显著性水平(p < 0.05)。
Fig. 7 Correlations between tree-ring chronology and monthly
cloud cover data of CRU_TS2.0 climatic database. A, Correla-
tion results during the study period of 1956–1976. B, Correla-
tion result during the study period of 1977–2008. The horizon-
tal dashed lines indicate statistically significant correlations at
the p < 0.05 level.

3 讨论
1976/1977年相位转型(1976/1977 regime shift)
是北太平洋年代涛动(Pacific Decadal Oscillation,
PDO)在近代重要的表现特征, 主要体现为PDO由
1947–1976年的冷相位过渡到1977–1990年的暖相
位(Miller et al., 1994; Mantua & Hare, 2002), PDO的
这次相位转型对于太平洋及其周边地区的气候年
际变化都有重要的影响(Bond et al., 2003)。大量研
究表明, 20世纪70年代以后的气候环境特征与之前
有着明显的差异, 已经对海洋和陆地生态系统产生
了积极的影响(Mantua & Hare, 2002)。树木年轮作
为研究气候变化的重要待用材料, 也被广泛应用于
在PDO的1976/1977年相位转型前后树木生长对气
候响应的异质性研究之中(D’Arrigo et al., 2007)。利
用南美安第斯山脉林线附近的6条样带的南水青冈
(Nothofagus pumilio)的树轮资料, Daniels和Veblen
(2004)的研究表明: 在气候以冷湿为主的1957–
1976年, 树木生长主要受夏季温度的制约, 与湿度
关系不大; 而在气候以暖干为主的1977–1996年,
夏季的水湿条件是决定树木径向生长的限制性环
境因素, 与温度波动关系不大。D’Arrigo等(2005)
也发现, 阿拉斯加地区的云杉(Picea glauca)对温度
的响应在1970年前后有着明显的不同, 1970年之前
的树木生长主要受夏季温度制约, 并被用来重建该


图8 树轮指数与太平洋年代涛动(PDO)指数的关系。A, 树
轮年表与PDO冬季指数(11–3月份)在过去53年(1956–2008
年)来的波动规律(11年滑动平均)。实线表示标准化的年表序
列, 虚线表示标准化的PDO指数; 垂直虚线表示两分析时段
(1956–1976年和1977–2008年)的分界线。B, 树轮年表与PDO
指数在1956–1976年(白色柱)和1977–2008年时段(黑色柱)的
相关分析。虚线和点线分别表示在1956–1976年和1977–2008
年时段相关分析显著性水平(p < 0.05)。
Fig. 8 The association between tree-ring chronology and Pa-
cific Decadal Oscillation (PDO). A, The changing trend of
tree-ring chronology and PDO indices (November to March)
over the past 53 years (1956–2008), smoothed using a 11-year
low-pass filter. Line indicates the standardized data of chro-
nology and dotted line indicated the standardized PDO indices.
The vertical dashed lines separate the two study periods,
1956–1976 and 1977–2008, respectively. B, Correlations be-
tween tree-ring chronology and monthly PDO indices, for the
two study periods: 1956–1976 (white bar) and 1977–2008
(black bar), respectively. The horizontal dashed and dotted
lines indicate statistically significant correlations at the p < 0.05
level for 1956–1976 and 1977–2008, respectively.


地区过去千年的温度波动, 而1970年以后树轮序列
中的夏季温度信号显著减弱。另外, 北半球高纬度
带发现的树木生长在20世纪下半叶出现的与温度
的分离效应, 也在PDO的1976/1977年相位转型期
有着不同的表现特点, 其中在1947–1976年时段树
轮指数与温度序列吻合较好, 分离效应不明显; 在
1977–1990年时段树轮指数明显低于温度序列, 出
现了明显的分离(Briffa et al., 1998)。
在四川卧龙地区, 在1976/1977年PDO相位转
型前后的年轮指数、气候特征均体现出明显的差异
性。在1956–1976年时段树轮指数较高, 树木生长较
快, 气候特征主要体现为降水较多、温度波动较为
李宗善等: 川西卧龙国家级自然保护区树木生长对气候响应的时间稳定性评估 1053

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稳定和太阳辐射较强; 而在1977–2008年树轮指数
较低, 树木生长速率明显下降, 气候特征主要体现
为降水偏少、温度波动较大而太阳辐射量较低。树
木生长对气候的响应也同样体现出不同的特征, 一
个明显特征是在1977–2008年时段冬季温度对于树
木生长的明显限制作用, 冬季温度偏低时, 使植物
叶细胞内原生质脱水, 还可能因土壤冻结而导致树
木根系冻死, 造成来年光合作用降低, 且使树木生
长期缩短, 从而形成窄年轮(Andreassen et al., 2006;
袁玉江和李江风, 1999); 该时段温度与1956–1976
年时段相比没有明显提高, 而波动幅度明显增强,
这意味着冬季冻害天气出现的概率增强, 这会影响
树木生长, 所以冬季低温可能是树木在1977–2008
年时段生长速率偏低的原因之一。在1956–1976年
时段, 晚冬到早春(前一年1月–4月)的温度对树木生
长有正影响作用, 该时期温度波动较为平缓, 冬季
极端寒冷事件发生概率也偏低, 晚冬到早春较高的
温度, 一方面可以促进形成层活动的提前, 从而相
应地延长植物的生长期(Rolland, 1993; Pederson et
al., 2004; 邵雪梅和吴祥定, 1994; 邵雪梅和范金梅,
1999; 朱海峰等, 2004); 另一方面, 该时期较高的
温度还可以加速冬季积雪的融化, 加大土壤的含水
量, 从而有利于生长季早期树木的生长(王婷等 ,
2003)。在1956–1976年时段, 春季5月份温度与树轮
年表存在明显的负相关关系, 5月份正处于树木生
长季早期, 树木对水分需求较大, 该时期较高的温
度会加快土壤蒸发失水量并提高蒸气压差, 使土壤
水分不足而限制了树木的生理代谢活动, 从而影响
树木生长(Oberhuber et al., 1998)。树木生长对降水
的响应在两个时段表现特征较为一致, 均表现为与
秋季到早冬(9–12月份)降水的正相关关系, 该时期
充沛的降水主要能增加树木生长季节以前的积雪
量, 因雪融速度较慢且持续时间较长, 故积雪融水
对树木生长的影响不容忽视, 在春季较为干旱时,
融雪能使水分得到补偿, 有利于树木在生长季节前
期的生长(Bräuning, 2001; Fan et al., 2008)。
年表与气候的响应关系的另一个显著特征是
日照时数(特别是前一年及当年秋季10月份、早春
2–3月份、夏季6–8月份)对于1977–2008年时段的树
木生长的显著性影响, 而对于1956–1976年时段的
树木生长影响则不明显; 从年表与日照时数折线图
也可以看出, 年表与日照时数在过去53年(1956–
2008年)的吻合效果十分接近, 两者在1977–2008年
时段均出现了显著下降的趋势(图4)。这可能意味着
1977–2008年时段日照时数的显著下降是造成树木
生长缓慢的主要原因之一。因为日照时数与云层覆
盖量有密切相关, 本文又探讨了1956–2008年的云
层覆盖数据(cloud cover, CLD)与年表的相关性特征
(图7), CLD数据来自0.5° × 0.5°分辨率的CRU_
TS2.0气候数据库中离采样点最近的4个栅格点的平
均数据(102.75° E, 30.75° N; 102.75° E, 31.25° N;
103.25° E, 30.75° N; 103.25° E, 31.75° N) (CRU_
TS2.1: Mitchell & Jones, 2005)。结果表明: 在1956–
1976年时段树木生长与5–6月份的CLD显著正相关,
5–6月份是树木的旺盛生长期, 该时期较高的云层
覆盖率可有效地减缓强烈的太阳辐射导致的干旱
胁迫, 从而促进树木生长; 与之相反, 在1977–2008
年时段树木生长则普遍与CLD呈负相关关系, 该时
段的CLD要显著高于1956–1976年时段(F = 4.25, p
< 0.05), 这说明该时段虽然降水量略有下降, 但是
雨雾天气出现的概率大大增加, 从而使得树木可以
利用的有效光合辐射量显著下降, 最终导致树木生
长速率的下降, 这与日照时数在该时段对树木生长
的正影响结果是一致的。综上所述, 树木生长在
1977–2008年时段与日照时数的正相关关系以及与
云层覆盖量的负相关关系均表明, 树木可利用的光
合有效辐射的显著下降应是树木生长速率显著下
降的主要原因, 从而最终导致了树轮指数与温度出
现了明显的分离现象。已有研究表明, 由于云层活
动加强和人为污染的原因, 全球范围的太阳辐射量
在1961–1990年间下降了4%–6% (Stanhill & Cohen,
2001)。太阳辐射下降不仅会对气候系统和水循环有
显著影响(Romanou et al., 2007), 还会改变太阳光
光谱的能量, 从而使得树木光合作用可利用的有效
光谱能量下降(Tranquillini, 1979; Kozlowski et al.,
1991), 太阳辐射下降, 导致树木生长速率的下降已
被认为是近代北方森林生长与温度分离的重要原
因之一(D’Arrigo et al., 2007)。
PDO被认为是一种类似于厄尔尼诺-南方涛动
(El Niño-Southern Oscillation, ENSO)型的具有长生
命史的太平洋气候变率(Bond et al., 2003)。若以太
平洋海温异常作为定义, PDO可分为冷、暖位相位;
波动特征主要表征在冬季(11月–3月), 目前常用的
描述PDO波动特征的指数是对北太平洋20° N以北
1054 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (9): 1045–1057

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的月平均大洋海温异常进行经验正交函数分析所
得第一模态的时间系数(Mantua & Hare, 2002)。为
了进一步探讨1976/1977年PDO相位转型对卧龙地
区的树木生长的影响, 选择了PDO指数的冬季(11
月–3月)平均序列以及1956–2007年的逐月指数分别
与年表序列做了对比和相关分析(图8)。结果表明:
在1956–1976年时段, 树轮数据与PDO指数基本在
同一幅度内波动, 在PDO显著活动的冬季仅与1月
份指数值的相关性较高(r = 0.28, p > 0.05), 但未达
到显著性水平; 在1977–2008年时段, PDO进入了一
个显著的暖相位, 而树木生长显著下降, 两者形成
了明显的对照(图8A), 与冬季(1月–3月)的PDO指数
显著正相关(r = 0.37–0.39, p < 0.05)。可见, 卧龙地
区的树木年轮材料在1976/1977年PDO相位转型以
前, 与PDO波动没有明显差异, 年轮中的PDO信号
也较弱; 转型以后树木年轮指数与PDO近代暖相位
(1977–1990年)出现了明显的分离, 树轮中的PDO信
号也显著增强, 这可能意味着PDO系统对于该地区
的树木生长的影响在近代有显著加强的趋势。另外,
根据研究区域内都江堰气象站的年际气候数据(温
度和降水)与年际PDO指数序列做了相关分析, 结
果表明, 在整体时间段(1956–2008年)和1956–1976
年时段上, PDO与温度和降水的关系不是很明显,
相关系数均未达到显著性水平; 而在1977–2008年
时段上, PDO对温度的影响明显加强(r = 0.33, p <
0.05), 这表明PDO对于研究区域气候的影响在该时
段内有增强的趋势, 这与树轮数据的分析结果是吻
合的。
另外需要指出的是, 从年表过去100多年来的
波动特征来看, 发生了两次年轮指数数值剧烈波动
的时段, 一次是在20世纪后期, 以1976年左右为转
折点, 另外一次是在20世纪初期, 以1924年左右为
转折点, 而这两次树木年轮波动的转折点都与器测
PDO序列的20世纪20年代和70年代中期的转型时
期相吻合(Mantua & Hare, 2002), 所以本研究在近
代发生的树木生长与气候要素和PDO指数的转型
特征, 很有可能在20世纪上半叶也同样出现。
4 结论
在四川卧龙地区, 1956–1976年和1977–2008年
时段的气候特征显著不同, 前者以降水较多、温度
波动较为稳定和太阳辐射较强为特征, 后者主要体
现为降水偏少、温度波动较大而太阳辐射量较低。
树木生长速率及其对于气候的响应在这两个时段
上也体现出明显的差异性, 其中1956–1977年时段,
年轮指数偏高, 冬季1月份和春季4月份温度对树木
生长有促进作用, 春季5月份温度对树木生长有限
制性影响, 而树木生长与日照时数没有明显的相关
性; 在1977–2008年时段, 年轮指数明显较低, 树木
的径向生长主要受冬季低温和日照时数的影响。树
轮指数在1977–2008年时段与温度序列出现了明显
的分离现象, 而与日照时数序列有一致的下降趋
势。在1977–2008年时段云层覆盖量显著增加, 这会
导致太阳辐射量的下降, 树木可利用光合有效辐射
的显著降低应是树木生长速率在该时段显著下降
的主要原因, 从而与温度出现了明显的分离现象。
另外, 卧龙地区的树轮年表在1956–1976年时段与
PDO指数相关性较弱 , 而在1977–2008年时段与
PDO指数相关性显著加强, 这意味着PDO气候系统
对于该地区树木生长的影响在近代可能有加强的
趋势。
当今越来越多的研究表明, PDO气候系统对亚
洲地区的气候有一定的影响, 北太平洋的海温异常
波动被认为与东亚地区的异常气候事件有联系, 甚
至与亚洲季风系统也有相互作用(Nakamura et al.,
2002; Lau et al., 2004); 1976/1977年PDO相位转型
被证实对亚洲大陆的近代升温有影响, 另外PDO的
波动特征也同样受亚洲地区大气循环系统所影响
(Frauenfeld & Davis, 2002)。国内学者的研究也表明
PDO与我国夏季气候的关系紧密, 对我国的天气变
化有着潜在影响(郭冬和孙照渤, 2005; 任建龙和陈
文键, 2007)。李川和芮景新(1997)则分析了四川夏
季主汛期的降水与北太平洋涛动之间的相关性特
征 ; 而本研究表明卧龙地区的树木生长特征在
1976/1977年PDO相位转型前后与PDO的关系发生
了明显的变化, 具体体现在1977年以前, 树轮与
PDO系统的关系不明显, 而在1977年以后树轮序列
与PDO指数出现了显著的分离, PDO指数与年轮序
列的相关性显著加强。D’Arrigo和Wilson (2006)则
发现, PDO在春季(3–5月)的波动特征与亚洲大陆大
尺度范围的树木生长有显著相关性, 并发现树轮资
料准确记录了20世纪PDO的数次重要的转型时期,
所以1976/1977年PDO相位转型所导致的大尺度气
候异常变化可能是导致卧龙地区树木生长在近代
李宗善等: 川西卧龙国家级自然保护区树木生长对气候响应的时间稳定性评估 1055

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.005
出现显著下降, 从而与温度出现明显分离的原因之
一。然而PDO气候系统的波动特征较为复杂, 还与
ENSO气候系统有着密切的联系(Mantua & Hare,
2002; Newman et al., 2003), 只有在川西地区更加
广泛地采集树轮资料, 才能科学地阐明PDO气候系
统与该地区树木生长的响应关系。
致谢 国家自然科学基金(40871248)和中国博士后
基金(20100470560)资助项目。野外调查和取样中得
到四川省林业科学院邓生亚高山暗针叶林生态系
统定位研究站的大力支持, 中国科学院植物研究所
邱红岩老师和刘彩云老师对于年轮样本的处理和
分析给予了极大的支持, 中国科学院植物研究所张
金龙博士、刘国芳博士, 以及中国科学院生态环境
中心刘宇博士在数据分析方法和标本鉴定上给予
了热情帮助, 一并表示衷心的感谢。
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责任编委: 李春阳 责任编辑: 王 葳