全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (10): 1213–1219 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.010
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-10-26 接受日期Accepted: 2010-06-12
* E-mail: yanyongqing1966@163.com
白刺对不同浓度混合盐碱胁迫的生理响应
闫永庆* 刘兴亮 王 崑 樊金萍 石溪婵
东北农业大学园艺学院, 哈尔滨 150030
摘 要 为研究白刺(Nitratia tangutorum)对盐碱生境的适应能力, 对二年生白刺实生苗进行了20组不同盐、碱浓度的胁迫处
理。研究结果表明: 随着盐、碱浓度加大, 白刺叶片质膜所受伤害逐渐增加, 在300 mmol·L–1盐浓度下, 白刺膜透性大幅度增
加, 电解质大量外渗, 质膜的选择透过性遭到破坏; 丙二醛作为膜脂过氧化的产物, 它的变化规律与质膜透性的变化规律相
一致, 两者呈极显著正相关(r = 0.796); 白刺叶片中的超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性随着盐胁迫浓度和pH
的增加而有不同程度的升高, 增强了清除细胞内活性氧的能力, 对膜系统起到了一定的保护作用; 线性回归分析表明对白刺
生长有重要影响的4个胁迫因素的重要性排序是盐浓度> pH > [HCO3–] > [CO32–]。综合各项指标, 盐浓度在300 mmol·L–1以下,
pH小于10.59时, 白刺能够较好耐受, 具有较强的耐盐碱适应能力。
关键词 混合盐碱胁迫, 质膜透性, 白刺, 保护酶活性
Effect of complex saline-alkali stress on physiological parameters of Nitratia tangutorum
YAN Yong-Qing*, LIU Xing-Liang, WANG Kun, FAN Jin-Ping, and SHI Xi-Chan
College of Horticulture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China
Abstract
Aims Our objective was to investigate the saline-alkali tolerance mechanism of Nitratia tangutorum to provide
the basis for its use in saline areas in Heilongjiang Province of China and contribute to the theoretical understand-
ing of urban tree species.
Methods We treated seedlings of N. tangutorum to 20 kinds of mixed salt solutions with different salinities and
alkalinities and examined saline-alkali stress on lipid peroxidation and enzyme activities.
Important findings Injury to the plasma membrane of leaves increased with increasing salinity and alkalinity.
Cell membrane permeability and electrolyte leakage of leaves were enhanced under salinity of 300 mmol·L–1. The
selectivity of plasma membrane permeability was damaged. The variation of malondialdehyde lipid peroxidation
as plasmalemma peroxide product was consistent with that of electrolyte leakage, which showed a significant
positive correlation (r = 0.796). The activities of superoxide dismutase, peroxidase and catalase increased with
both increased salinity and pH, which enhanced the ability of the active cell membrane system. Linear regression
analysis showed that the significance order of four stress factors is salinity > pH > [HCO3–] > [CO32–]. Nitratia
tangutorum had a high tolerance to complex saline-alkali stress when the salinity was < 300 mmol·L–1 and pH was
< 10.59.
Key words complex saline-alkali stress, membrane permeability, Nitratia tangutorum, protective enzyme activity

盐碱土通常能够抑制植物的生长和发育, 导致
农作物和林木产量降低。长期以来, 人们对植物的
耐盐性、盐碱地造林树种的选择、盐碱地造林绿化
技术、耐盐植物的选育等问题都进行了比较深入细
致的研究(胡含和王恒立, 1990; 张建锋, 1992; 白根
本, 1999)。盐碱胁迫研究表明, 盐碱地的离子成分
在不同地区存在差异, 由Na2CO3、NaHCO3等碱性
盐所造成的土壤碱化问题可能比由NaCl、Na2SO4
等中性盐所造成的土壤盐化问题更加严重, 在全球
大约9.6 × 109 hm2的盐碱地中, 约有23%的盐土和
37%的碱土, 碱胁迫比盐胁迫具有更大的生态破坏
力 , 在松嫩盐碱地中 , 以Na2CO3和NaHCO3为主 ,
兼有NaCl和Na2SO4危害(杨亚军, 2006)。随着盐碱胁
迫浓度的加大, 叶片质膜所受伤害加大, 植物叶片
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电解质外渗率也随之增大, 同时细胞内自由基代谢
平衡被破坏, 往往发生膜脂过氧化作用, 造成膜系
统的损伤。国内对杨树(Populus)、柳树(Salix)在盐
胁迫下的电解质外渗率变化的研究表明, 随盐胁迫
强度的增加, 相对电导率呈上升趋势(陶晶, 2002;
隋德宗, 2006)。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化物产物
之一, 因此MDA含量的增加既是细胞质膜受损伤
的结果, 也是其受伤害的原因, MDA的含量反映了
细胞膜受伤害的程度和植物对逆境条件反应的强
弱。盐碱胁迫对一些园艺作物的影响的研究都表明,
植物膜透性和MDA含量均随盐浓度的增大逐渐增
加(王素平等, 2006; 周俊国等, 2007; 韩春梅等,
2009)。盐碱胁迫导致植物体内积累大量的活性氧,
植物为了防御活性氧的伤害, 在进化过程中形成了
一套行之有效的活性氧清除系统, 维持活性氧的动
态平衡。该系统主要包括酶促抗氧化系统和非酶促
抗氧化系统, 酶促抗氧化系统主要包括超氧化物歧
化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)
等抗氧化酶; 非酶促抗氧化系统主要包括抗坏血酸
(AsA)和谷胱甘肽(GSH)等抗氧化物质。抗氧化酶活
性和抗氧化物含量的高低可以反映植物体内活性
氧清除能力或抗逆能力的强弱(郭艳茹和詹亚光,
2006)。盐碱胁迫对植物的伤害因不同植物而异, 学
者们已对许多植物进行了大量的研究, 但对白刺
(Nitratia tangutorum)的研究较少。
白刺属(Nitraria)是蒺藜科的一个古老属, 属第
三纪孑遗植物(潘晓玲等, 1999)。迄今已有很多学者
对白刺属植物进行了较为广泛的研究 (李红等 ,
2006)。白刺适应性强, 栽培管理粗放, 极耐盐碱,
可在土壤含盐量达2%的地域正常生长; 其根系发
达, 主根明显, 沙漠地区可深达10 m以上, 侧根可
多达几十条, 水平分布一般是冠幅的4倍以上, 覆
盖能力极强, 是抗盐碱的优良地被植物和防风固沙
的先锋植物, 适宜公路、堤坝、铁路等边坡防护。
白刺以其优异的耐盐性和耐旱性已经被栽植于海
滨盐碱地区和荒漠地区, 取得了很好的生态效益和
社会效益。白刺已经推广应用在松嫩平原的白城地
区, 但在黑龙江盐碱地区尚未见栽植。
本试验在结合前人研究方法与成果的基础上,
对白刺在混合盐碱胁迫下膜质过氧化和保护酶活
性的变化进行深入研究, 以期为判断白刺的耐盐能
力提供依据, 为其在黑龙江盐碱地区推广, 丰富城
市绿化树种提供理论基础。
1 材料和方法
1.1 材料培养
试验所用白刺为二年生实生苗(吉林省白城市
林业科学院提供), 株高20–35 cm。于2008年4月定
植于口径20 cm、高20 cm的圆形塑料花盆内, 每盆1
株, 每3盆一组作为3个重复, 栽培基质为体积相同
的纯净河砂, 共计21组(1组为对照)。用Hoagland完
全营养液浇灌并在温室中培养, 待5月份叶片充分
展开时进行模拟试验。
1.2 模拟盐碱设计
根据黑龙江省西部盐碱地盐分组成, 并参照文
献(Shi & Wang, 2005)进行人工模拟。将两种中性盐
NaCl、Na2SO4和两种碱性盐NaHCO3、Na2CO3按不
同比例混合, 以碱性盐比例逐渐增大的顺序分成5
组(分别用A、B、C、D、E表示), 每组内又设总盐
浓度为100、200、300和400 mmol·L–1 4个盐浓度梯
度(分别用1、2、3、4表示), 共模拟出20个盐浓度及
pH值各不同的混合盐碱组合。20个处理液及对照
(CK)的pH值用PHS-3BW型pH计(理达仪器, 上海)
测定(表1)。
1.3 胁迫处理
选21组苗龄相同、株高相似、叶片数相近的白
刺, 1组浇营养液作为对照, 其余20组进行A1–A4、
B1–B4、C1–C4、D1–D4、E1–E4的编号, 分别用含有
相应浓度的混合盐溶液进行胁迫处理。处理于9:00–
10:00进行, 为防止盐分流失, 花盆下垫塑料托盘,
每盆500 mL处理液分3次灌透, 渗出的溶液再返倒
回盆中。
1.4 生理指标的测定
于处理后第4天的9:00–10:00采集白刺叶片及
根系样品进行试验, 取叶部位为基径以上20–50片
叶。叶片用蒸馏水洗净, 并用滤纸吸干。电解质外渗
率的测定采用相对电导率法, 用DDS-307型电导率
仪(雷磁仪器, 上海)测定; MDA含量的测定采用硫代
巴比妥酸法; SOD活性的测定采用NBT法; POD活性
的测定采用愈创木酚法; CAT活性的测定采用H2O2
还原法(张志良, 2002)。每个指标重复测定3次。
1.5 数据处理
用Excel 2003软件进行数据处理和绘图, SPSS
13.0进行显著性和相关性分析。采用单因素方差分
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表1 各处理液的盐分组成摩尔比以及相应的pH值
Table 1 Salt composition, molar ratio and corresponding pH of solutions of each treament
盐分组成及摩尔比
Salt composition and molar ratio
各盐浓度(mmol·L–1)处理组对应的pH值
pH values corresponding to various salinity treatments (mmol·L–1)
处理组
Treatment
NaCl Na2SO4 NaHCO3 Na2CO3 0 100 200 300 400
CK 0 0 0 0 6.87 – – – –
A 1 1 0 0 – 7.39 7.47 7.54 7.73
B 1 0 1 0 – 8.13 8.24 8.31 8.46
C 1 1 1 1 – 9.47 9.56 9.87 9.98
D 0 1 0 1 – 10.42 10.57 10.62 10.75
E 0 0 1 1 – 11.18 11.35 11.47 11.73


图1 混合盐碱胁迫对白刺叶片电解质外渗率的影响。由于组内pH值的变化明显小于组间, 所以分析数据时以同组各浓度pH
值的平均值作为7个盐组合的pH值。CK、A、B、C、D、E, 同表1。
Fig. 1 Effect of various complex saline-alkali stress on electrolyte leakage in leaves of Nitratia tangutorum. As the intraclass changes
in pH, significantly less than that between groups, so analysis of the data to various concentrations of the same group as the pH value
of the average of seven combinations of pH. CK, A, B, C, D, E, see Table 1.


析法对不同盐浓度和盐组合下白刺各生理指标的
差异进行分析, Duncan新复极差法进行多重比较。
为明确胁变指标与胁迫因素的关系, 对3次重复数
据的平均值进行相关性分析。
2 结果和分析
2.1 混合盐碱胁迫对白刺电解质外渗率的影响
随盐浓度的增加, 各处理组白刺叶片的电解质
外渗率均呈逐渐上升趋势, 且均明显高于对照。在
相同盐浓度下, 随碱度的增大, 电解质外渗率也提
高。在盐浓度达到400 mmol·L–1时, 全部为碱性盐的
E组合, 白刺叶片电解质外渗率达到85.25%, 全部
为中性盐的A组合, 电解质外渗率也达到了75.22%
(图1a)。随pH值升高, 各盐浓度胁迫下白刺叶片的
电解质外渗率都明显增加, 且盐浓度越高, 电解质
外渗率越明显(图1b)。当pH达11.43以上时, 各盐浓
度下白刺电解质外渗率均达到70%以上, 但取样时
并未出现叶片变黄、萎蔫或脱落现象, 根系也未出
现腐烂迹象。
2.2 混合盐碱胁迫对白刺MDA含量的影响
随盐浓度的增加, 白刺各处理组的MDA含量
均呈上升趋势, 且碱度越大的组合增幅越明显, 中
性盐处理增幅较小, 最大增幅为对照的1.02倍, 碱
性盐处理的增幅较大, 最大增幅达对照的1.78倍,
各盐组合胁迫下的白刺叶片MDA含量增幅差异并
不显著(p > 0.05) (图2a)。随pH值增大, 各盐浓度胁
迫下的白刺MDA含量都在增加, 高盐浓度下MDA
含量较高。400 mmol·L–1时, MDA含量达到对照的
1.78倍, 100 mmol·L–1时仅高于对照的39.18%。
2.3 混合盐碱胁迫对白刺SOD活性的影响
白刺SOD活性随着盐浓度的增加而呈先上升
后下降的变化, 在300 mmol·L–1时, 各处理组SOD
活性达到最高, 分别高于对照4.94倍、4.24倍、3.59
倍、3.51倍和3.16倍, 在中性盐A处理下, SOD活性升
高最快, 而高于300 mmol·L–1时SOD活性开始下降
(图3a)。表明在各盐浓度胁迫下, 随pH升高, 白刺的
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图2 混合盐碱胁迫对白刺叶片丙二醛含量的影响。图注同图1。
Fig. 2 Effect of complex saline-alkali stress on malondialdehyde (MDA) content in leaves of Nitratia tangutorum. Notes see Fig. 1.




图3 混合盐碱胁迫对白刺叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响。图注同图1。
Fig. 3 Effect of complex saline-alkali stress on superoxide dismutase (SOD) activity in leaves of Nitratia tangutorum. Notes see
Fig. 1.


SOD活性均呈迅速上升后平缓下降的趋势, 在pH
7.53时, 各盐浓度胁迫下的SOD活性最高(图3b)。
2.4 混合盐碱胁迫对白刺POD活性的影响
随盐浓度的增大, 中性盐组合A和低碱组合B、
C处理下, 白刺的POD活性都在上升, 而高碱组合
D、E处理下的白刺叶片中POD活性呈现先上升后下
降的趋势, 在300 mmol·L–1时达到最大之后迅速下
降(图4a)。随pH值的增加, 低盐浓度胁迫(100–300
mmol·L–1)都会使白刺的POD活性增加, 300 mmol·
L–1浓度下POD活性增幅最大, 是对照的1.28倍, 400
mmol·L–1盐浓度胁迫下, POD活性随着pH值的增加,
呈先上升后下降的趋势, 在pH 9.72时, POD活性达
到最大值, 之后开始下降(图4b)。由此可知, 白刺对
300 mmol·L–1盐浓度和9.72以下的pH值比较适应。
2.5 混合盐碱胁迫对白刺CAT活性的影响
随盐浓度的增加, 各盐组合处理下的白刺CAT
活性呈上升趋势, 高碱组合的CAT活性较高, 但碱
性盐组合E的CAT活性在盐浓度达到300 mmol·L–1
以上时便开始下降, 证明了盐碱协同作用对白刺
CAT活性具有更强的抑制作用(图5a)。随pH值的增
加, 200 mmol·L–1以下盐胁迫对白刺CAT活性有促
进作用, 300 mmol·L–1以上的盐浓度胁迫使白刺的
CAT活性呈现先上升后下降的变化, 盐浓度越高耐
受的pH值越低, 盐浓度为400 mmol·L–1时, pH值在
9.72时 CAT活性开始下降 , 而盐浓度为 300
mmol·L–1时, pH值达10.59时CAT活性才开始下降
(图5b)。
2.6 胁变指标与盐浓度和pH值的方差分析
方差分析表明(表2), 不同盐浓度和盐组合(pH
值)以及两者间的交互作用对白刺叶片细胞膜的电
解质外渗率、POD活性、CAT酶活性的影响均达
到极显著(p < 0.01); 不同盐浓度对MDA的含量和
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图4 混合盐碱胁迫对白刺叶片过氧化物酶(POD)活性的影响。图注同图1。
Fig. 4 Effect of complex saline-alkali stress on peroxidase (POD) activity in leaves of Tanguticum nitratia. Notes see Fig. 1.




图5 混合盐碱胁迫对白刺叶片过氧化氢酶(CAT)活性的影响。图注同图1。
Fig. 5 Effect of complex saline-alkali stress on catalase (CAT) activity in leaves of Nitratia tangutorum. Notes see Fig. 1.


表2 盐度和pH及其交互作用对白刺幼苗不同胁变指标的影响
Table 2 Effect of salinity, pH and their interaction effects on different strain indexes of Nitratia tangutorum seedlings
*, p < 0.05; **, p < 0.01; NS, p > 0.05. CAT, catalase; MDA, malonic dialdehyde; POD, peroxidase; SOD, superoxide dismutase.


SOD活性影响达极显著水平(p < 0.01); 不同pH值
对MDA含量的影响达到极显著(p < 0.01), 对SOD
活性影响达显著水平(p < 0.05); 交互作用对MDA
含量影响达显著水平(p < 0.05)、对SOD活性的影响
不显著(p > 0.05)。盐浓度对各胁变指标的影响明显
大于pH的影响。
2.7 胁变因素与各胁变指标的线性回归分析
用SPSS实力统计软件对7个胁变因素进行线性
回归分析, 对胁变指标进行软件分析中, 自动剔除
[Na+]、[Cl–]和[SO42–]这3个影响较小的因素, 将剩余
的4个重要胁变因素设为自变量X, 并设X1 = pH、X2 =
盐浓度、X3 = [CO32–]、X4 = [HCO3– ], X = b1X1 + b2X2
+ b3X3 + b4X4; 以各胁变指标值设为Y, 按公式Y = a
+ bX对各胁变指标进行多元线性逐步回归。求出各
变量的偏回归系数并进行t检验, 以比较各因素的
重要性。并计算出各变量的全相关系数的平方R2以
盐浓度 Salinity pH值 pH value 盐浓度× pH Salinity× pH 胁变指标
Strain index F p F p F p
电解质外渗率 Electrolyte leakage 288.063 0.000** 64.538 0.000** 14.267 0.000**
丙二醛含量 MDA content 4.071 0.000** 3.821 0.070** 0.796 0.053*
SOD活性 SOD activity 73.532 0.000** 4.862 0.023* 2.908 0.318 NS
POD活性 POD activity 426.774 0.002** 88.905 0.000** 17.193 0.000**
CAT活性 CAT activity 289.215 0.003** 17.339 0.000** 6.313 0.000**
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表3 胁变因素与各胁变指标的线性回归分析
Table 3 Partial regression coefficient and test of each variable
表注同表2。
Notes see Table 2.


评价各回归方程的拟合度。
逐步线性回归分析(表3)表明: 各胁迫因素对
电解质外渗率影响的重要性依次是盐浓度、pH值、
[CO32–]和[HCO3–]; 各胁迫因素对白刺MDA含量影
响的重要性依次是盐浓度、 pH值、 [CO32–]和
[HCO3–]; 各胁迫因素对白刺SOD活性影响的重要
性依次是盐浓度、[HCO3–]、 pH值和[CO32–]; 各胁
迫因素对白刺POD活性影响的重要性依次是盐浓
度、pH值、[HCO3–]和[CO32–]; 各胁迫因素对白刺
CAT活性影响的重要性依次是盐浓度、pH值、
[HCO3–]和[CO32–]。
3 结论和讨论
盐碱胁迫对植物叶片电解质外渗率有较明显
的影响, 但影响程度因植物种类而异。白刺是稀盐
盐生植物, 随着盐碱胁迫浓度的加大, 吸收大量的
盐离子时, 由于薄壁组织发达, 白刺叶片含有大量
水分, 进入体内的盐分被不断地稀释, 体内始终保
持着较低的盐水平(林栖凤, 2004)。但白刺在300
mmol·L–1盐胁迫下, 叶片质膜所受伤害加大, 白刺
膜透性大幅度增加, 电解质大量外渗, 质膜的选择
透过性遭到破坏, 而MDA作为膜脂过氧化的产物,
它的变化与电解质外渗率相一致, 且与电解质外渗
率呈极显著正相关(r = 0.796)。
前人研究表明, 盐碱胁迫下, 活性氧代谢平衡
被破坏, 抗氧化酶活性大幅升高, 保护酶类在植物
体内协同作用清除过量的活性氧, 维持活性氧的代
谢平衡、保护膜结构, 从而使植物在一定程度上忍
耐、减缓或抵御盐碱胁迫伤害, 当活性氧积累超过
抗氧化酶系统的清除能力时, 活性氧的代谢平衡被
破坏, 活性氧大量积累, 抗氧化酶活性下降(Liang
et al., 2003; 张润花等, 2006)。植物细胞内的保护酶
系统是防止胁迫条件下氧化伤害的重要因素, 其活
性的提高是细胞抵抗逆境的正常生理反应(陈海燕,
2007)。本研究表明, 在盐碱胁迫下, 白刺通过细胞
内生理生化代谢发生变化, 调整各种保护酶的活
性, 以抵抗在逆境条件下代谢过程产生的有害物质
对细胞的伤害。这是植物自身的一种适应方式。白
刺在浓度小于300 mmol·L–1, pH低于10.59的混合盐
碱胁迫下, 其保护酶SOD、POD和CAT的活性随着
盐胁迫浓度的增加而有不同程度的升高, 从而增强
了细胞内活性氧的清除能力, 对膜系统起到了一定
的保护作用, 从而加强质膜稳定性, 抵抗盐害的侵
袭, 保护酶活性的提高, 直接参与白刺细胞质膜与
液泡质膜的离子运输 , 而白刺在浓度高于300
mmol·L–1, pH高于10.59的胁迫下, 3种保护酶的活性
均不同程度的下降, 这与前人的研究结果相一致。
研究结果表明, 白刺在高盐低碱或高碱低盐的
条件下可以正常生长, 盐浓度低于100 mmol·L–1的
盐碱胁迫对白刺的生长影响不大。在浓度高于300
mmol·L–1, pH大于10.59时会对白刺生长造成较大影
响。在诸多的胁迫因素中, 盐浓度和pH是最为重要
的两种胁迫因素。盐与碱的协同作用会使胁迫产生
叠加效应, 加重了对白刺的伤害程度。白刺通过叶
片的肉质化, 增加贮水能力, 并通过细胞强大的区
域化能力, 将外界的盐分区域化到液泡内, 使白刺
具有很强的耐盐碱能力, 可以在盐碱地区进行引种
栽培, 但在盐浓度高于300 mmol·L–1的盐碱条件下
pH 盐浓度(salinity) CO32– HCO3– 胁变指标
Strain index t p t p t p t p
模拟方程
Best-fitting equation
电解质外渗率
Electrolyte
leakage rate
5.502 0.000** 7.133 0.000** –2.827 0.012* – – Y = 6.996X1 + 0.069X2 + 0.793 – 0.084X3 –
3.67
R2 = 0.934
丙二醛含量
MDA content
5.800 0.000** 7.969 0.000** – – – – Y = 0.298X1 + 0.005X2 – 1.090
R2 = 0.930
SOD活性
SOD activity
–1.628 0.022* 4.611 0.000** – – – – Y = –7.768X1 + 0.284X2 + 220.670
R2 = 0.855
POD活性
POD activity
3.541 0.003** 3.250 0.005** –3.102 0.007** – – Y = 980.800X1 + 6.839X2 – 20.171X3 –
4078.915
R2 = 0.846
CAT活性
POD activity
4.433 0.000** 5.493 0.000** –2.142 0.048* – – Y = 9.875X1 + 0.093X2 – 0.112X3 – 49.073
R2 = 0.920
闫永庆等: 白刺对不同浓度混合盐碱胁迫的生理响应 1219

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.010
需慎重栽培, 在大量应用前, 要事先分析当地土壤
成分并进行种植试验, 以免造成大的损失。
致谢 黑龙江省自然科学基金项目(C2007-16)和东
北农业大学创新项目(CXZ004-3)资助。
参考文献
Bai GB (白根本) (1999). Preliminary Study of Natural Popu-
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责任编委: 王德利 责任编辑: 李 敏