全 文 ：水分亏缺是影响咖啡生产的主要环境胁迫因子[1]遥
干旱不仅影响咖啡的生长发育袁 还会造成咖啡的大
幅度减产及品质下降袁 给生产带来重大损失遥 据报
道袁 2010年 4月下旬袁 由于严重干旱袁 有近 1.60
万 hm2的咖啡树受害袁 约占云南当年咖啡种植面积
的 60％袁 造成的经济损失近 6亿元[2]遥 冬春干旱和
热带作物学报 2014袁 35渊5冤院 944-949
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2013-11-06 修回日期 2014-01-09
作者简介 杨华庚渊1966年要冤袁 男袁 硕士袁 副教授曰 研究方向院 热带作物栽培与生理生态遥 E-mail院 hg-yang@163.com遥
干旱胁迫对中粒种咖啡幼苗膜脂过氧化尧
抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的影响
杨华庚 1袁 颜速亮 1袁 陈慧娟 1袁 邓志声 2
1 海南大学农学院袁 海南海口 570228
2 中国热带农业科学院科技信息研究所袁 海南儋州 571737
摘 要 以苗龄约 8个月的中粒种咖啡袋育苗为材料袁 测定 3种干旱胁迫强度下咖啡幼苗叶片的生理指标变化袁
旨在了解其对干旱胁迫的生理响应遥 结果表明院 在轻度干旱胁迫下渊土壤相对含水量为 55％~60％冤袁 与对照相
比袁 中粒种咖啡幼苗叶片的可溶性蛋白尧 可溶性糖尧 脯氨酸含量尧 超氧化物歧化酶渊SOD冤尧 过氧化物酶
渊POD冤尧 过氧化氢酶渊CAT冤活性极显著增加袁 而丙二醛渊MDA冤含量和相对电导率没有显著变化遥 但在中度干旱
或重度干旱胁迫下渊土壤相对含水量为 40％~45％或 25％~30％冤袁 可溶性蛋白含量尧 SOD尧 POD尧 CAT活性显著
或极显著减少袁 而可溶性糖尧 脯氨酸的积累减缓袁 MDA含量和相对电导率迅速上升遥 在适度干旱胁迫下袁 中粒
种咖啡幼苗可通过提高抗氧化酶活性和渗透调节能力来增强其对干旱胁迫的耐性遥
关键词 中粒种咖啡曰 干旱胁迫曰 抗氧化作用曰 渗透调节曰 膜脂过氧化曰 质膜透性
中图分类号 S571.2 文献标识码 A
Effects of Drought Stress on Lipid Peroxidation, Antioxidant
Enzyme Activities and Osmolyte Content
in Leaves of Coffea canephora Seedlings
YANG Huageng1, YAN Suliang1, CHEN Huijuan1, DENG Zhisheng2
1 College of Agronomy, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
2 Institute of Information and Technology, Chinese Academy of Tropical
Agricultural Sciences, Danzhou, Hainan 571737, China
Abstract Coffea canephora seedlings were used for the experiment at the age of about 8 months. Three levels of
drought stress were applied in the present experiment, and the physiological indices of coffee leaves were
measured to understand the physiological responses to drought stress. Experimental results showed that when coffee
seedlings were exposed to mild drought stress 渊relative soil water content of 55% to 60%冤袁 compared with the
control group, soluble protein, soluble sugar and proline contents, SOD, POD and CAT activities increased
significantly, while MDA contents and relative electrical conductivity had no significant change. But under
moderate or severe drought stress渊relative soil water content of 40% to 45% or 25% to 30%冤, soluble protein
content, SOD, POD and CAT activities reduced significantly, while soluble sugar and proline accumulated relatively
slowly, and MDA content, relative electrical conductivity increase rapidly. These results show that Coffea canephora
seedlings have improved drought tolerance by increasing antioxidant enzyme activities and osmoregulation ability
under suitable drought stress conditions.
Key word Coffea canephora曰 Drought stress曰 Antioxidation action曰 Osmoregulation曰 Lipid peroxidation曰 Membrane
permeability
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.05.019
网络出版时间：2014-07-07 17:31
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/doi/10.3969/j.issn.1000-2561.2014.05.019.html
第 5期
杨华庚等院 干旱胁迫对中粒种咖啡幼苗膜脂过氧化尧
抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的影响
cC cBC
bB
aA
对照 轻度干旱 中度干旱 重度干旱
水分处理
10
8
6
4
2
0
柱上不同大写字母表示 0.01水平上的差异显著性袁 不同小
写字母表示 0.05水平上的差异显著性遥 下同遥
Different capital letters denote significant differences at the 0.01
level, different small letters represent significant differences at the 0.05
level. The same as below.
图 1 干旱胁迫下咖啡幼苗叶片MDA含量的变化
Fig. 1 Changes in MDA content in leaves of
coffee seedlings under drought stress
夏秋间歇干旱在中国咖啡种植区普遍发生袁 对中国
咖啡生产造成不同程度的影响袁 是中国咖啡生产上
不可忽视的重要问题遥 因此袁 研究咖啡的抗旱性对
中国咖啡生产具有重要意义遥 水分亏缺影响咖啡植
株的生理生态过程袁 已有研究结果表明袁 在干旱胁
迫下袁 咖啡植株净光合速率下降[3-4]袁 PSII有效光量
子产额和电子传递活性减弱[5]袁 光抑制增强 [3]袁 碳
代谢酶活性发生变化袁 糖类物质增加而淀粉含量减
少[1-3]袁 蒸腾作用降低袁 叶水势减少[4]袁 膜脂过氧化
作用加剧[6]袁 抗氧化酶活性增强 [5,7]遥 目前袁 相关研
究较多集中于干旱胁迫对咖啡光合作用的影响袁 而
缺乏对干旱胁迫下咖啡植株的抗氧化和渗透调节机
制的系统深入研究遥 为此袁 本试验采用人工控水的
方法设置不同的土壤水分梯度袁 研究不同干旱胁迫
强度对中粒种咖啡幼苗的抗氧化酶活性尧 渗透调节
物质含量尧 膜脂过氧化尧 质膜透性的影响袁 旨在了
解中粒种咖啡幼苗对干旱胁迫的生理响应袁 为中粒
种咖啡栽培的水分管理提供理论依据遥
1 材料与方法
1.1 材料与处理
从中粒种咖啡无性系兴隆 24-2植株上采摘充
分成熟的果实袁 去除果肉后取出咖啡豆袁 经洗涤尧
适当晾干后袁 在砂床中播种催芽遥 当种子萌发至子
叶平展后移入装有等量培养土的育苗钵中袁 育苗钵
的规格为口径宽 10 cm袁 高 12 cm袁 培养土按腐熟
牛粪 颐壤土 颐沙土=2 颐 7 颐 1进行配制袁 每钵定植咖
啡苗 1株遥 在育苗过程中袁 给予适当的荫蔽袁 做好
正常的水肥管理遥 当幼苗经 8个月左右的生长袁 高
约 10 cm袁 有 8片叶左右时袁 选取株龄尧 生长一致
的咖啡幼苗 120株袁 参照 Hsiao [8]的方法划分袁 对
其进行 4 种水分处理院 对照渊土壤相对含水量为
75％~80％冤尧 轻度干旱胁迫渊土壤相对含水量为
55％~60％冤尧 中度干旱胁迫渊土壤相对含水量为
40％~45％冤尧 重度干旱胁迫渊土壤相对含水量为
25％~30％冤遥 每处理重复 5 次袁 每重复 6 钵苗遥
干旱胁迫前袁 对各苗钵进行充分浇水袁 待钵内水分
自然消耗至设定土壤含水量标准范围后袁 每天早上
8: 00和傍晚 18: 00用称重补水法控制土壤含水量
在设定范围内袁 维持 2 d后结束胁迫处理遥 随即采
摘幼苗植株顶端往下第 2片成熟叶测定相关生理指
标遥 在试验期间袁 苗木生长的室内环境温度处于
24~30 益范围内袁 相对湿度处于 60％~75％范围内遥
1.2 生理指标测定
粗酶液提取院 称取叶样 0.5 g放入研钵内袁 加
入少量经预冷的 50 mmol/L pH7.8磷酸缓冲液渊内
含 1％PVP冤袁 在冰浴上研磨袁 磨成匀浆后移入离心
管内袁 使提取液终体积为 5mL遥 将提取液放置于 4益
11 000 伊g冷冻离心机内离心 20 min袁 上清液用于
SOD尧 POD尧 CAT 活性尧 可溶性蛋白质含量的测
定遥 酶活性的测定院 SOD活性采用氮蓝四唑渊NBT冤
法 [9]测定袁 以抑制 NBT光化还原的 50％为 1 个酶
活性单位曰 POD活性采用分光光度计法[10]测定袁 以
每分钟吸光度增加 0.01 的酶量为 1 个酶活单位
渊U冤曰 CAT活性采用紫外吸收法[11]测定袁 以每分钟
吸光度减少 0.01的酶量为 1个酶活单位渊U冤遥 质膜
透性采用电导率仪法 [12]测定袁 MDA含量采用硫代
巴比妥酸法[11]测定袁 脯氨酸含量采用茚三酮法[9]测
定袁 可溶性糖含量采用蒽酮比色法[9]测定袁 可溶性
蛋白质含量采用考马斯亮蓝 G-250染色法[9]测定遥
1.3 数据处理与统计分析
实验数据采用 Excel软件进行整理分析袁 采用
SPSS 17.0统计软件中的 Duncan 法进行差异显著
性分析遥
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对咖啡幼苗膜脂过氧化和质膜透性
的影响
MDA是膜脂过氧化的主要产物之一袁 其含量
高低反映了膜脂过氧化作用的强弱遥 相对电导率是
衡量质膜透性大小的指标袁 其数值的大小反映了质
膜受损的程度遥 由图 1和图 2可知袁 MDA含量和
相对电导率随干旱胁迫强度的增加呈上升的趋势遥
轻度干旱胁迫时 袁 MDA 含量比对照的增加了
945- -
第 35卷热带作物学报
cB
aA bA
dB
350
300
250
200
150
100
50
0
对照 轻度干旱 中度干旱 重度干旱
水分处理
图 3 干旱胁迫下咖啡幼苗叶片 SOD活性的变化
Fig. 3 Changes in SOD activity in leaves of
coffee seedlings under drought stress
600
500
400
300
200
100
0
bB
aA
cC
dD
图 4 干旱胁迫下咖啡幼苗叶片 POD活性的变化
Fig. 4 Changes in POD activity in leaves of
coffee seedlings under drought stress
dD
aA
bB
cC
图 5 干旱胁迫下咖啡幼苗叶片 CAT活性的变化
Fig. 5 Changes in CAT activity in leaves of
coffee seedlings under drought stress
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
bBbB
aA
bAB
5.5
5.3
5.1
4.9
4.7
4.5
图 6 干旱胁迫下咖啡幼苗叶片可溶性蛋白含量的变化
Fig. 6 Changes in soluble protein content in leaves
of coffee seedling s under drought stress
cC cC
bB
aA40
35
30
25
20
15
10
5
0
对照 轻度干旱 中度干旱 重度干旱
水分处理
图 2 干旱胁迫下咖啡幼苗叶片相对电导率的变化
Fig. 2 Changes in relative conductivity in leaves
of coffee seedlings under drought stress
7.03％袁 但两者间差异不显著遥 随着干旱胁迫程度
的进一步加深袁 MDA含量显著增加遥 中度干旱胁
迫和重度干旱胁迫时袁 MDA含量分别比对照的增
加了 17.48％和 33.87％遥 轻度干旱胁迫时袁 相对电
导率略有降低袁 只比对照的下降了 1.11％袁 但两者
间差异不显著遥 随着干旱胁迫强度的进一步增加袁
相对电导率极显著上升遥 中度干旱胁迫和重度干旱
胁迫时袁 相对电导率分别比对照的增加了 1.21尧
2.58倍遥 不断加大的干旱胁迫强度袁 促进了咖啡幼
苗膜脂过氧化和质膜的损伤遥
2.2 干旱胁迫对中粒种咖啡幼苗抗氧化酶活性的
影响
SOD尧 POD和 CAT是清除活性氧毒害的重要
抗氧化酶遥 其中袁 SOD 处于核心酶的地位袁 催化
O2窑-发生歧化反应生成 H2O2袁 而生成的 H2O2 则由
POD和 CAT清除遥 从图 3~图 5中可看出袁 轻度干
旱胁迫时袁 SOD尧 POD和 CAT活性迅速增强袁 分
别比对照的增加了 37.52％尧 42.59％和 1.41倍袁 差
异达极显著水平遥 随着干旱胁迫强度的进一步增
加袁 SOD尧 POD 和 CAT 活性显著或极显著下降遥
重度干旱胁迫时袁 SOD尧 POD活性显著或极显著低
于对照水平 袁 分别比对照的下降了 13.07％ 尧
56.36％袁 而 CAT活性仍极显著高于对照水平袁 比
对照的增加了 43.59％遥 SOD尧 POD和 CAT活性的
提高起到了保护咖啡幼苗免受活性氧毒害的作用遥
2.3 干旱胁迫对中粒种咖啡幼苗渗透调节物质含
量的影响
可溶性糖尧 可溶性蛋白和脯氨酸是植物细胞内
重要的渗透调节物质袁 在逆境胁迫中发挥渗透调节
作用遥 由图 6~图 8可知袁 轻度干旱胁迫时袁 可溶
对照 轻度干旱 中度干旱 重度干旱
水分处理
对照 轻度干旱 中度干旱 重度干旱
水分处理
对照 轻度干旱 中度干旱 重度干旱
水分处理
946- -
第 5期
bB
aAaAaA
500
400
300
200
100
0
图 7 干旱胁迫下咖啡幼苗叶片脯氨酸含量的变化
Fig. 7 Changes in proline content in leaves of
coffee seedlings under drought stress
图 8 干旱胁迫下咖啡幼苗叶片可溶性糖含量的变化
Fig. 8 Changes in soluble sugar content in leaves
of coffee seedlings under drought stress
aAB
cC bB
aA20
16
12
8
4
0
性蛋白含量极显著增加袁 比对照的增加了 4.74％遥
随着干旱胁迫强度的进一步增加袁 可溶性蛋白含量
显著或极显著下降遥 重度干旱胁迫时袁 可溶性蛋白
含量略比对照的下降了 0.59％袁 但两者间差异不显
著遥 轻度干旱胁迫时袁 脯氨酸含量极显著增加袁 比
对照的增加了 35.40％遥 随着干旱胁迫强度的不断
增加袁 脯氨酸积累趋缓袁 中度干旱或重度干旱胁迫
时袁 脯氨酸含量分别比轻度干旱胁迫的增加了
8.29％和 9.94％袁 但 3种胁迫处理间差异不显著遥
干旱胁迫下袁 随着胁迫强度的加深袁 可溶性糖分含
量显著增加曰 但在重度干旱胁迫时袁 可溶性糖含量
增幅趋缓袁 此时可溶性糖含量仅比中度干旱胁迫的
增加了 7.54％袁 且两者间差异不显著遥 综上所述袁
干旱胁迫下袁 可溶性蛋白尧 脯氨酸和可溶糖的积
累袁 提高了咖啡幼苗的渗透调节能力遥
3 讨论与结论
干旱胁迫对植物的危害首先表现在对质膜系统
的伤害袁 而膜脂过氧化和质膜相对透性则反映了质
膜受损伤的过程遥 本实验结果表明袁 干旱胁迫下袁
膜脂过氧化加剧袁 质膜透性明显增大袁 是导致中粒
种咖啡幼苗严重受害的重要原因之一遥 这与在小粒
种咖啡的研究结果[6]一致遥
干旱胁迫下袁 自由基的产生与清除机制失衡袁
O2窑-和 H2O2等活性氧大量积累[13-15]遥 此时袁 维持较高
的 SOD尧 POD尧 CAT活性袁 有利于抑制 O2窑-和 H2O2
的积累袁 防止膜系统遭受严重破坏袁 从而有利于增
强植株的耐旱性[14]遥 本实验结果表明袁 在轻度干旱
胁迫下袁 中粒种咖啡幼苗的 SOD尧 POD尧 CAT活性
极显著增强袁 三者协同作用袁 极大地提高了清除活
性氧的能力袁 从而减缓了膜脂过氧化袁 使质膜系统
损伤轻微袁 表现为 MDA含量和相对电导率并没有
显著的变化遥 Pinheiro 等[7]也报道了干旱胁迫下中
粒种咖啡的 SOD尧 POD尧 CAT活性增强的结果遥 随
着干旱胁迫强度超出咖啡幼苗自身的抵御能力时袁
活性氧的代谢平衡遭到破坏袁 过量积累的活性氧对
酶结构造成损伤袁 使 SOD尧 POD尧 CAT活性显著或
极显著降低遥 由于不能有效地清除过量的活性氧袁
从而导致细胞结构及核酸尧 脂类和蛋白质分子的氧
化破坏袁 引发或加剧膜脂过氧化作用袁 使质膜的流
动性降低袁 渗漏量增加袁 膜蛋白尧 失活受体尧 酶和
离子通道遭受损伤袁 破坏了质膜的结构和功能袁 影
响了细胞内各种生理代谢的正常进行袁 甚至导致细
胞死亡[16]袁 咖啡植株受害日趋严重袁 甚至死亡遥 董
建华等[6]研究表明袁 随着干旱胁迫天数的增加袁 小
粒种咖啡幼苗的 POD活性不断上升遥 这与本研究
结果不同袁 可能与试验材料和方法有关遥
可溶性糖尧 可溶性蛋白和脯氨酸作为重要的渗
透调节物质袁 能增加细胞内的溶质浓度袁 降低植物
体内的渗透势和水势袁 防止细胞脱水袁 有利于细胞
保水和维持一定的膨压袁 以保证正常生理代谢活动
的进行[17]遥 此外袁 可溶性糖和脯氨酸还起到了清除
活性氧渊ROS冤袁 保持膜结构完整性的作用[18]遥 本实
验中袁 轻度干旱胁迫时袁 可溶性蛋白尧 可溶性糖和
脯氨酸含量极显著增加袁 有助于降低咖啡幼苗细胞
的渗透势袁 增强细胞的防脱水和保水能力袁 从而维
持了细胞结构的完整性袁 这是中粒种咖啡幼苗主动
对照 轻度干旱 中度干旱 重度干旱
水分处理
对照 轻度干旱 中度干旱 重度干旱
水分处理
杨华庚等院 干旱胁迫对中粒种咖啡幼苗膜脂过氧化尧
抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的影响 947- -
第 35卷热带作物学报
防御干旱胁迫的适应性反应遥 随着干旱胁迫强度的
进一步增加袁 咖啡幼苗的可溶性蛋白含量显著下
降袁 而可溶性糖和脯氨酸的积累趋缓遥 这表明在严
重干旱胁迫下袁 咖啡幼苗的可溶性蛋白尧 可溶性糖
和脯氨酸的积累机制受到了严重破坏袁 从而减弱了
渗透调节对咖啡幼苗的保护作用袁 使咖啡幼苗受害
趋于严重遥 轻度干旱胁迫可能诱导了咖啡幼苗的胁
迫应答基因的表达[19-20]袁 合成了包括抗旱防御蛋白
在内的差异蛋白 [21 -24]袁 从而增加了可溶性蛋白含
量遥 然而在重度干旱胁迫下袁 由于蛋白水解酶活
性提高袁 加快了蛋白质的水解 [25]袁 并抑制了蛋白
质的合成活性袁 使蛋白质合成量减少袁 导致可溶
性蛋白含量显著下降遥 干旱胁迫可能通过增强谷
氨酰胺合成酶活性[23]袁 减弱脯氨酸氧化酶活性[26]来
促进咖啡幼苗叶片脯氨酸的积累曰 也可能通过增
强淀粉磷酸化酶和蔗糖磷酸合成酶活性袁 降低转
化酶活性[27]来增加咖啡幼苗叶片可溶性糖的积累遥
董建华等[6]研究发现袁 干旱胁迫下袁 小粒种咖啡幼
苗可溶性蛋白含量不断下降袁 而脯氨酸含量持续上
升遥 Praxedes等[1]研究表明袁 在干旱胁迫下袁 耐旱
性强的中粒种咖啡无性系的可溶性糖含量显著增
加袁 而其余无性系的可溶性糖含量均无显著变化遥
上述结果表明袁 可溶性糖和脯氨酸是咖啡植株抵御
干旱胁迫的 2种重要渗透调节物质袁 可在一定程度
上缓解干旱胁迫对咖啡植株所造成的伤害遥
综上所述袁 在轻度干旱胁迫下袁 中粒种咖啡幼
苗通过增强抗氧化酶活性和渗透调节能力来主动防
御干旱危害袁 以维持其正常的生长发育遥 随着干旱
胁迫强度的增加袁 咖啡幼苗的防御机制受到削弱袁
甚至受到严重破坏袁 植株受害日趋严重遥 可见袁 中
粒种咖啡幼苗对干旱胁迫较敏感遥 在生产上袁 可通
过维持轻度干旱胁迫来提高咖啡植株的抗旱能力袁
以增强在干旱条件下的生长适应性遥
参考文献
[1] Praxedes S C袁 DaMatta F M袁 Loureiro M E袁 et al. Effects of
long -term soil drought on photosynthesis and carbohydrate
metabolism in mature robusta coffee 渊Coffea canephora Pierre
var. kouillou冤leaves[J]. Environmental and Experimental Botany袁
2006袁 56渊3冤院 263-273.
[2] 伍 平. 云南咖啡产业因旱损失6亿[N]. 云南科技报袁 2010-4-
30渊5冤.
[3] DaMatta F M袁 Maestri M袁 Barros B S. Photosynthetic performance
of two coffee species under drought[J]. Photosynthetica袁 1998袁
34渊2冤院 257-264.
[4] DaMatta F M袁 Chaves A R M袁 Pinheiro H A袁 et al. Drought
tolerance of two field -grown clones of Coffea canephora [J].
Plant Science袁 2003袁 164渊1冤院 111-117.
[5] Lima A L S 袁 DaMatta F M袁 Pinheiro H A袁 et al .
Photochemical responses and oxidative stress in two clones of
Coffea canephora under water deficit conditions[J]. Environmental
and Experimental Botany袁 2002袁 47渊3冤院 239-247.
[6] 董建华袁 王秉忠. 土壤干旱对小粒种咖啡有关生理参数的影
响[J]. 热带作物学报袁 1996袁 17渊1冤院 50-56.
[7] Pinheiro H A袁 DaMatta F M袁 Chaves A R M袁 et al. Drought
tolerance in relation to protection against oxidative stress in
clones of Coffea canephora subjected to long-term drought [J].
Plant Science袁 2004袁 167渊6冤院 1 307-1 314.
[8] Hsiao T C. Plant responses to water stress[J]. Annual Review
of Plant Physiology袁 1973袁 24渊3冤院 519-570.
[9] 李合生袁 孙 群袁 赵世杰袁 等 . 植物生理生化实验原理和
技术[M]. 北京院 高等教育出版社袁 2000院 167-169袁 184-185袁
195-197袁 258-260.
[10] 郑炳松袁 严逸伦袁 吴家森袁 等 . 现代植物生理生化研究技
术[M]. 北京院 气象出版社袁 2006院 41-42.
[11] 孔祥生袁 易现峰. 植物生理学实验技术[M]. 北京院 中国农业出
版社袁 2008院 70-72袁 129-131袁 257-259.
[12] 郝建军袁 康宗利袁 于 洋袁 等. 植物生理学实验技术[M]. 北
京院 化学工业出版社袁 2007院 169-173.
[13] 陈文荣袁 曾玮玮袁 李云霞袁 等. 高丛蓝莓对干旱胁迫的生理响
应及其抗旱性综合评价[J]. 园艺学报袁 2012袁 39渊4冤院 637-646.
[14] 刘 艳袁 蔡贵芳袁 陈贵林. 干旱胁迫对甘草幼苗活性氧代谢的
影响[J]. 中国草地学报袁 2012袁 34渊5冤院 93-98.
[15] Bian S M袁 Jiang Y W. Reactive oxygen species袁antioxidant
enzyme activities and gene expression patterns in leaves and
roots of Kentucky bluegrass in response to drought stress and
recovery[J]. Scientia Horticulturae袁 2009袁 120渊2冤院 264-270.
[16] Gill S S袁 Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant
machinery in abiotic stress tolerance in crop plants [J]. Plant
Physiology and Biochemistry袁 2010袁 48渊12冤院 909-930.
[17] 张明生袁 彭忠华袁 谢 波袁 等. 甘薯离体叶片失水速率及渗透
调节物质与品种抗旱性的关系[J]. 中国农业科学袁 2004袁 37
渊1冤院 152-156.
[18] Moustakas M袁 Sperdouli I袁 Kouna T袁 et al. Exogenous proline
induces soluble sugar accumulation and alleviates drought
stress effects on photosystem 域 functioning of Arabidopsis
thaliana leaves [J]. Plant Growth Regulation袁 2011袁 65 渊2冤院
315-325.
[19] Prabu G袁 Kawar P G袁 Pagariya M C袁 et al. Identification of
water deficit stress upregulated genes in sugarcane [J]. Plant
Molecular Biology Reporter袁 2011袁 29渊2冤院 291-304.
[20] Govind G袁ThammeGowda H V袁 Kalaiarasi P J袁 et al .
Identification and functional validation of a unique set of
drought induced genes preferentially expressed in response to
948- -
第 5期
gradual wate r stress in peanut [J]. Molecular Genetics and
Genomics袁 2009袁 281渊6冤院 591-605.
[21] Deeba F袁 Pandey A K袁 Ranjan S袁 et al. Physiological and
proteomic responses of cotton渊Gossypium herbaceum L.冤to drought
stress[J]. Plant Physiology and Biochemistry袁 2012袁 53院 6-18.
[22] Xu C P袁 Huang B R. Differential proteomic responses to water
stress induced by PEG in two creeping bentgrass cultivars
differing in stress tolerance [J]. Journal of Plant Physiology袁
2010袁 167渊17冤院 1 477-1 485.
[23] 祁建民袁 姜海青袁 陈美霞袁 等. 干旱胁迫下红麻叶片的差异蛋
白表达分析[J]. 中国农业科学袁 2012袁 45渊17冤院 3 632-3 638.
[24] 叶景秀. 青海高原春小麦PEG胁迫与复水后叶片差异蛋白质
组学研究 [J]. 中国生物化学与分子生物学报 袁 2012袁 28
渊11冤院 1 049-1 056.
[25] 任东涛袁 赵松岭. 水分胁迫对半干旱区春小麦旗叶蛋白质代谢
的影响[J]. 作物学报袁 1997袁 23渊4冤院 468-473.
[26] Abdul Jaleel C袁 Manivannan P袁 Sankar B袁 et al. Calcium
chloride effects on salinity -induced oxidative stress袁 proline
metabolism and indole alkaloid accumulation in Catharanthus
roseus[J]. Comptes Rendus Biologies袁 2007袁 330渊9冤院 674-683.
[27] Dubey R S袁Singh A K. Salinity induces accumulation of
soluble sugars and alters the activity of sugar metabolizing
enzymes in rice plants [J]. Biologia Plantarum袁 1999袁 42渊2冤院
233-239.
责任编辑院 黄东杰
杨华庚等院 干旱胁迫对中粒种咖啡幼苗膜脂过氧化尧
抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的影响 949- -